不同植物(組合)對入侵雜草黃頂菊功能性狀的影響

韓月龍, 楊 康, 孔令杰, 柳 旭, 閆 靜, 張風娟

河北大學生命科學學院，河北 保定 071002

外來植物的成功入侵既與入侵植物的功能性狀密切相關(劉建等，2010)，也與入侵域植物種類和多樣性有關(馬杰等，2011； 張瑞海，2010)。植物功能性狀在入侵植物和本地植物生長過程中起著重要的作用，與群落中C、N循環(huán)密切有關(Grigulis & Clément，2013)，并且決定C輸入的數(shù)量、形式及存留時間(Cornelissen，2003；Fornara & Tilman，2008)，也影響枯落物的物理特征和化學成分，從而影響C浸出和C存留時間(Milchunas & Lauenrath，1993)。葉面積、葉干重、葉厚度、比葉面積、比根長、組織密度等功能性狀可以較好地反映植物C收獲最大化所采取的生存策略(Carluccietal.，2015)；植物葉片含N量與氮循環(huán)速率密切相關(Baxendaleetal.，2015; de Vriesetal.，2012； Laughlinetal.,2011)。入侵植物的生理相關指標(如光合速率、呼吸速率、水分利用效率和N素利用效率等)顯著大于非入侵植物(Kleunenetal.，2010)；入侵植物通過改變其形態(tài)、生長、生物量分配和生理特性等來獲取資源，占據(jù)生境，增強入侵能力(Hulme，2010； Richardsetal.，2010)。在外來植物的入侵過程中，其入侵性與入侵域群落的抗入侵能力是決定能否成功入侵的關鍵。一方面，外來入侵植物通過提高自身的光合能力、資源利用率、表型可塑性以及降低繁殖成本等功能性狀增加植株體內的C和N積累，實現(xiàn)其入侵(Legay,2014)；另一方面，入侵域本地植物通過降低入侵植物體內C、N積累來達到抵御入侵的目的(Zhangetal.，2017)。因而，如何根據(jù)植物功能性狀來探究植物的入侵能力和群落的抗入侵能力已成為研究熱點。

黃頂菊Flaveriabidentis(L.)Kuntze.原產(chǎn)于南美洲(Powell，1978)，因具有光合效率高、生長迅速、適應能力強、種子量大的特點(高尚賓等，2017； 魏珍，2017； 張風娟等，2008)，入侵后能快速形成優(yōu)勢種，給農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)造成嚴重損失(時翠平等，2011)。入侵域植物可通過改變入侵植物的功能性狀而影響其生長和進一步擴散，因而，研究本地植物與黃頂菊競爭生長過程中對黃頂菊功能性狀的影響，獲知影響黃頂菊競爭生長的作用機制，可為黃頂菊的綠色防控提供理論依據(jù)。目前已有研究表明，可利用高丹草SorghumhybridSudangrass、籽粒莧AmaranthushypochondriacusL.和墨西哥玉米草Purusfrumentum等植物生長速度快、葉片寬大等特點達到抑制黃頂菊的目的(韓建華，2014)，但是相關機制有待進一步研究。本試驗通過建立不同植物(或植物組合)與黃頂菊競爭處理，研究不同植物對黃頂菊的競爭生長的影響，探究與入侵植物競爭生長密切相關的植物功能性狀。研究結果可豐富入侵植物的入侵機制，同時為有效地控制外來植物的入侵提供重要的理論和實踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗樣地概況

試驗樣地位于河北省中國農(nóng)業(yè)科學院廊坊科研中試基地，土壤屬棕色砂質黏壤土,屬暖溫帶大陸性氣候，四季較分明，2016年平均降水量555.1 mm，平均溫度12.9 ℃，日照平均時間2483.0 h。

1.2 試驗設計

根據(jù)植物的生長速度、是否具有固氮能力及其經(jīng)濟效益，本試驗選擇地膚Kochiascoparia(Linn.) Schrad、苘麻AbutilontheophrastiMedicus、蘇丹草Sorghumsudanense(Piper)Stapf.、反枝莧AmaranthusretroflexusL.、紫花苜蓿MedicagosativaL.和黃花草木樨MelilotusofficinalisL. 6種植物，在田間同質園中設置7個處理：黃頂菊單種；地膚與黃頂菊混種；苘麻與黃頂菊混種；蘇丹草與黃頂菊混種；反枝莧，紫花苜蓿與黃頂菊混種；反枝莧與黃頂菊混種；蘇丹草、地膚、黃花草木樨與黃頂菊混種。裸土對照。通過測定單種和混種處理中黃頂菊生物量，計算其相對競爭強度，獲知不同處理對黃頂菊競爭生長的影響。其中裸土對照為無任何植物生長的樣方。每個處理設置5個重復，共40個樣方，大小均為3 m×2 m(長×寬)，間距1 m。為防止邊緣效應，樣方設置隨機分布，混種比例為1∶1，每個樣方平均分布種植6行，混種中每行各300粒，單種每行600粒。生長期間除自然降水外，播種后澆水1次，生長期間澆水3次，每次滴灌36 h，及時人工拔除出苗的非目標雜草，保持每樣方的植物種類不變。4月底播種，9月采集植株。

1.3 樣品的采集

分別選取每個樣方中長勢較好并且能代表整個樣方的5株植物，取樣時不選取每個樣方邊緣的植物，將采集的植物的地上部與地下部分開，編號，帶回實驗室備用。

1.4 相關指標的測量

(1)生物量(g)：先將植株在105 ℃下殺青15 min，85 ℃烘干48～72 h至恒重，稱重；(2)分枝數(shù)(個)：每塊樣地隨機選取有代表性的植株進行分枝數(shù)的查看；(3)株高(cm)：用卷尺進行測量；(4)葉片厚度(mm)：選用精度為0.1 mm的游標卡尺，沿主脈方向選3個點進行測定，取平均值；(5)葉大小(mm2)：用Yaxin-1242葉面積儀測定；(6)葉組織密度(mg·mm-3)：葉組織密度=葉干重/葉總體積；(7)比葉面積(mm2·mg-1)：比葉面積=葉面積/葉干重；(8)葉綠素總量(mg·g-1)：分光光度法進行測量；(9)根冠比(mg·mg-1)：地下干重與地上干重的比值；(10)比根長(mm·mg-1)：根長與干重的比值。用清水洗凈細根(<2 mm)上附著的土，用根系掃描儀對細根進行掃描，使用WinRHIZO 2009根系分析軟件得到根長；細根在105 ℃下殺青15 min，85 ℃烘干48～72 h至恒重，稱重；(11)根組織密度(mg·mm-3)：干重與體積的比值；(12)植株全C量(g)：烘干植株樣品粉碎后，采用K2Cr2O7-H2SO4消煮法測定植物的全C量；(13)植株全N量(g)：烘干植株樣品粉碎后，采用H2SO4-H2O2消煮法，用凱氏定氮儀測定全N量。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗數(shù)據(jù)采用平均值±標準差的形式表示，用Microsoft Office Excel 軟件統(tǒng)計，用SPSS 21.0統(tǒng)計軟件進行單因素方差分析(One-way ANOVA)，Duncan多重比較(P=0.05)。利用相對競爭強度(relative competition intensity，RCI)(Grace，1995)計算植物的競爭強度：RCI=(pYa-Yab)/pYa，其中Ya表示單種的生物量，Yab表示a、b混種時植物的生物量，p表示物種a、b的混種比例。RCI=0表示2種物種間不存在競爭，0

2 結果與分析

2.1 不同植物(組合)對黃頂菊生物量的影響

由表1可知，與黃頂菊單種相比，地膚與黃頂菊混種、苘麻與黃頂菊混種、蘇丹草與黃頂菊混種及蘇丹草、地膚、黃花草木樨與黃頂菊混種處理中，黃頂菊的生物量、地上生物量、地下生物量顯著降低，其RCI值均大于0，且差異顯著，說明黃頂菊的生長受到了抑制。反枝莧、紫花苜蓿與黃頂菊混種，反枝莧與黃頂菊混種處理中，黃頂菊的生物量、地上生物量、地下生物量均顯著增加，其RCI值均小于0，且差異顯著，說明2個處理對黃頂菊的生長有一定的促進作用。

表1 不同植物(組合)對黃頂菊生長的影響Table 1 Effects of different plants treatments on the growth of F. bidentis

同列數(shù)據(jù)(平均值±標準誤)后不同小寫字母者表示在5%水平上差異顯著。H0：黃頂菊；H1：地膚+黃頂菊；H2：苘麻+黃頂菊；H3：蘇丹草+黃頂菊；H4：反枝莧+黃頂菊；H5：反枝莧+紫花苜蓿+黃頂菊；H6：蘇丹草+地膚+黃花草木樨+黃頂菊。

The data (means±SD) in the same column with the different letters indicate significant differences at 5% level. H0:F.bidentis; H1:K.scoparia+F.bidentis; H2:A.theophrasti+F.bidentis; H3:S.sudanense+F.bidentis; H4:A.retroflexus+M.sativa+F.bidentis; H5:A.retroflexus+F.bidentis; H6:S.sudanense+K.scoparia+M.officinalis+F.bidentis.

2.2 不同植物(組合)對黃頂菊分枝數(shù)的影響

與黃頂菊單種相比，地膚與黃頂菊混種、苘麻與黃頂菊混種、蘇丹草與黃頂菊混種處理及蘇丹草、地膚、黃花草木樨與黃頂菊混種處理中黃頂菊的分枝數(shù)顯著降低；反枝莧、紫花苜蓿與黃頂菊混種，反枝莧與黃頂菊混種處理對黃頂菊的分枝數(shù)影響不顯著(圖1A)。

2.3 不同植物(組合)對黃頂菊株高的影響

與黃頂菊單種相比，地膚與黃頂菊混種處理，苘麻與黃頂菊混種處理，蘇丹草、地膚、黃花草木樨與黃頂菊混種處理中黃頂菊的株高顯著降低，表明黃頂菊的株高受到不同植物(組合)混種的抑制。蘇丹草與黃頂菊混種，反枝莧、紫花苜蓿與黃頂菊混種，反枝莧與黃頂菊混種處理對黃頂菊的株高影響不顯著(圖1B)。

2.4 不同植物(組合)對黃頂菊葉片功能性狀的影響

混種不同植物(組合)對黃頂菊葉片功能性狀的影響不同(表2)。蘇丹草、地膚、黃花草木樨與黃頂菊混種處理中黃頂菊葉片厚度顯著降低，其他植物(組合)與黃頂菊混種處理對黃頂菊葉厚度的影響均不顯著；各植物(組合)對黃頂菊葉大小影響不顯著；地膚與黃頂菊混種、苘麻與黃頂菊混種處理中葉組織密度顯著降低，比葉面積顯著增加；地膚與黃頂菊混種處理顯著增加了黃頂菊的葉綠素含量。蘇丹草與黃頂菊混種處理，反枝莧、紫花苜蓿與黃頂菊混種處理，反枝莧與黃頂菊混種處理對黃頂菊的葉片厚度、葉大小、葉組織密度、比葉面積、葉綠素含量影響均不顯著。

圖1 不同植物(組合)對黃頂菊分枝數(shù)(A)和株高(B)的影響Fig.1 Effects of different plant treatments on number of branches (A) and plant height (B) of F. bidentisA:分枝數(shù)；B:株高；H0：黃頂菊；H1：地膚+黃頂菊；H2：苘麻+黃頂菊；H3：蘇丹草+黃頂菊；H4：反枝莧+黃頂菊；H5：反枝莧+紫花苜蓿+黃頂菊；H6：蘇丹草+地膚+黃花草木樨+黃頂菊。不同小寫字母表示在5%水平上差異顯著。A: Branches; B: Vegetative height; H0: F. bidentis; H1: K. scoparia+F. bidentis; H2: A. theophrasti+F. bidentis; H3: S. sudanense+F. bidentis; H4: A. retroflexus+M. sativa+F. bidentis; H5: A. retroflexus+F. bidentis; H6: S. sudanense+K. scoparia+M. officinalis+F. bidentis. Different letters indicate significant differences at 5% level.

TreatmentLeaf thickness/mmIndividual leaf area/(mm2)Leaf tissue density/(mg·mm-3)Specific leaf area/(mm2·mg-1)Chlorophyll content/(mg·g-1)H00.21±0.01a125.67±20.65ab4.11±0.12ab11.83±0.07d2.41±0.18bH10.20±0.01a119.66±14.75b2.71±0.15c19.18±1.18a3.19±0.45aH20.20±0.01a146.18±14.75ab3.11±0.20c15.82±1.37b2.44±0.20bH30.20±0.00a151.03±26.32ab3.87±0.06b12.83±0.30cd2.46±0.39bH40.21±0.00a140.82±20.54ab4.18±0.24ab11.66±0.63d2.29±0.07bH50.21±0.00a138.43±17.22ab4.42±0.34a11.10±0.74d2.12±0.34bH60.18±0.01b157.89±8.04a3.78±0.54b14.68±2.14bc2.18±0.09b

同列數(shù)據(jù)(平均值±標準誤)后不同小寫字母者表示在5%水平上差異顯著。H0：黃頂菊；H1：地膚+黃頂菊H2：苘麻+黃頂菊；H3：蘇丹草+黃頂菊；H4：反枝莧+黃頂菊；H5：反枝莧+紫花苜蓿+黃頂菊；H6：蘇丹草+地膚+黃花草木樨+黃頂菊。

The data (means±SD) in the same column with the different letters indicate significant differences at 5% level. H0:F.bidentis; H1:K.scoparia+F.bidentis; H2:A.theophrasti+F.bidentis; H3:S.sudanense+F.bidentis; H4:A.retroflexus+M.sativa+F.bidentis; H5:A.retroflexus+F.bidentis; H6:S.sudanense+K.scoparia+M.officinalis+F.bidentis.

2.5 不同植物(組合)對黃頂菊根功能性狀的影響

表3為不同植物(組合)對黃頂菊根冠比、比根長及根組織密度的影響，與黃頂菊單種比較，各植物(組合)與黃頂菊競爭生長中黃頂菊的根冠比均顯著降低；地膚與黃頂菊混種處理，苘麻與黃頂菊混種處理中比根長顯著降低，而根組織密度顯著增加。其他處理中根冠比均顯著降低、比根長、根組織密度沒有顯著影響。說明地膚、苘麻與黃頂菊競爭生長中，地膚、苘麻抑制黃頂菊地下部分的生長。

2.6 不同植物(組合)對黃頂菊植株全C量的影響

不同植物(組合)與黃頂菊競爭生長，對黃頂菊植株全C量的影響不同(圖2A)。與黃頂菊單種比較，地膚與黃頂菊單種處理，苘麻與黃頂菊混種處理，蘇丹草與黃頂菊混種處理，蘇丹草、地膚、黃花草木樨與黃頂菊混種處理中，黃頂菊植株全C量顯著降低；反枝莧、紫花苜蓿與黃頂菊混種、反枝莧與黃頂菊混種處理中，植株全C量顯著增加。

2.7 不同植物(組合)對黃頂菊植株全N量的影響

不同植物(組合)與黃頂菊競爭生長對黃頂菊植株全N量的影響不同(圖2B)。與黃頂菊單種比較，地膚與黃頂菊單種處理，苘麻與黃頂菊混種處理，蘇丹草與黃頂菊混種處理，蘇丹草、地膚、黃花草木樨與黃頂菊混種處理中，黃頂菊植株全N量顯著降低；反枝莧、紫花苜蓿與黃頂菊混種處理、反枝莧與黃頂菊混種處理中植株全N量顯著增加。

表3 不同植物(組合)對黃頂菊根冠比、比根長及根組織密度的影響Table 3 Effect of different plant treatments on the ratio of root and shoot, specific root length and root tissue density of F. bidentis

同列數(shù)據(jù)(平均值±標準誤)后不同小寫字母者表示在5%水平上差異顯著。H0：黃頂菊；H1：地膚+黃頂菊；H2：苘麻+黃頂菊；H3：蘇丹草+黃頂菊；H4：反枝莧+黃頂菊；H5：反枝莧+紫花苜蓿+黃頂菊；H6：蘇丹草+地膚+黃花草木樨+黃頂菊。

The data (means±SD) in the same column with the different letters indicate significant differences at 5% level. H0:F.bidentis; H1:K.scoparia+F.bidentis; H2:A.theophrasti+F.bidentis; H3:S.sudanense+F.bidentis; H4:A.retroflexus+M.sativa+F.bidentis; H5:A.retroflexus+F.bidentis; H6:S.sudanense+K.scoparia+M.officinalis+F.bidentis.

圖2 不同植物(組合)對黃頂菊植株全C、全N量的影響Fig.2 The influence of different native plant treatments on C, N content in F. bidentisA:全C量；B:全N量；H0：黃頂菊；H1：地膚+黃頂菊；H2：苘麻+黃頂菊；H3：蘇丹草+黃頂菊；H4：反枝莧+黃頂菊；H5：反枝莧+紫花苜蓿+黃頂菊；H6：蘇丹草+地膚+黃花草木樨+黃頂菊。不同小寫字母表示在5%水平上差異顯著。A: Vegetative C content; B: Vegetative N content; H0: F. bidentis; H1: K. scoparia+F. bidentis; H2: A. theophrasti+F. bidentis; H3: S. sudanense+F. bidentis; H4: A. retroflexus+M. sativa+F. bidentis; H5: A. retroflexus+F. bidentis; H6: S. sudanense+K. scoparia+M. officinalis+F. bidentis. Different letters indicate significant differences at 5% level.

2.8 植物功能性狀的關系

株高與葉片厚度(r=0.588)、葉組織密度(r=0.481)、比根長(r=0.658)、根冠比(r=0.620)和植株C量(r=0.472)有顯著的正相關，與根組織密度(r=-0.620)有顯著的負相關，其中與葉片厚度(p=0.005)、比根長(r=0.001)和根冠比(r=0.003)的關系極顯著；生物量與葉片厚度(r=0.575)、葉組織密度(r=0.642)、植株N量(r=0.914)和植株C量(r=0.950)有顯著的正相關，與比葉面積(r=-0.663)和根組織密度(r=-0.436)有顯著的負相關，其中與葉片厚度(p=0.005)、葉組織密度(p=0.002)、比葉面積(p=0.001)和植株C(p=0.000)、N(p=0.000)量的關系極顯著。

3 討論

植物功能性狀和植物的競爭能力關系密切(Lake & Leishman，2004)，如入侵植物的光合速率高能促使其在競爭和入侵中獲勝(劉建等，2010; Feng，2008)。植物競爭的結果最終要通過植物的生長性狀體現(xiàn)，其中生物量、分枝數(shù)、株高是最重要的指標(劉輝等，2016; 翟偲涵等，2017)。本研究發(fā)現(xiàn)，生物量與葉片厚度、葉組織密度、比葉面積、根組織密度、植物全C和全N量有著顯著的相關關系，這些性狀與植物光合作用(Yangetal.，2018)和植物根系養(yǎng)分(Tuetal.，2000)密切相關，是影響黃頂菊競爭能力的重要性狀。

不同植物(組合)與黃頂菊競爭生長中，各處理均對黃頂菊產(chǎn)生了一定的作用效果。本試驗篩選出對黃頂菊有抑制作用的植物(組合)為：地膚與黃頂菊混種、苘麻與黃頂菊混種、蘇丹草與黃頂菊混種和蘇丹草、地膚、黃花草木樨與黃頂菊混種，與張旭等(2013)和呂遠等(2011)的研究結果一致。田間試驗中混種植物與黃頂菊同時播種，由于黃頂菊前期生長緩慢(樊翠芹等，2008)，而地膚、苘麻、蘇丹草前期生長均較快，所以地膚、苘麻和蘇丹草對黃頂菊的遮光率增加，抑制了黃頂菊的光合作用，降低了黃頂菊的競爭能力。對黃頂菊有一定促進作用的植物(組合)為：反枝莧、紫花苜蓿與黃頂菊混種和反枝莧與黃頂菊混種處理。該結果與劉紅梅等(2012)和張瑞海(2010)的研究結果不一致，其原因可能是由于本試驗中種植密度較低而沒有達到抑制效果。

入侵植物與本地植物的功能性狀和營養(yǎng)分配的差異與入侵植物的成功入侵密切相關(Wangetal.，2018)，而植物功能性狀與營養(yǎng)分配之間的關系主要體現(xiàn)在光合作用上，物種在功能性狀上通過一系列的改變來適應光強的變化，如增加比葉面積、葉片變薄等(Rodericketal.，2000； Wrightetal.，2006)，并通過減少自身資源的消耗來適應環(huán)境(Reichetal.，1997，2003； Wrightetal.，2001)。從養(yǎng)分吸收來看，根系主要是從土壤中吸取養(yǎng)分供植物自身生長，根長和根重與根系吸收養(yǎng)分和水分的能力密切相關(金可默，2015； Fransenetal.，1998)。本研究中，抑制黃頂菊的植物(組合)中黃頂菊植株的全C、全N量都顯著下降，說明隨著競爭植物的生長發(fā)育，競爭植物增加了對黃頂菊的遮光率，在弱光條件下，黃頂菊的葉組織密度降低，比葉面積增加，光合作用受到了抑制，直接影響光合產(chǎn)物，從而降低了黃頂菊地上部分的競爭能力。促進黃頂菊生長的植物(組合)中黃頂菊植株的全C、全N量都顯著升高，說明這2個組合通過促進黃頂菊的光合作用促進了黃頂菊的生長。而地膚與黃頂菊混種、苘麻與黃頂菊混種處理中，根冠比和比根長顯著降低，根組織密度顯著增加，其他處理中根組織密度均變化不大，說明可通過降低黃頂菊比根長、增加根組織密度來抑制黃頂菊對土壤養(yǎng)分的吸收，從而達到降低黃頂菊競爭能力的目的。

綜上可知，不同植物與黃頂菊競爭生長對黃頂菊的影響不同，入侵域植物可通過改變黃頂菊地上和地下功能性狀，降低入侵植物植株體內C、N量達到抑制黃頂菊競爭生長的目的。