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警惕檢疫性害蟲南洋臀紋粉蚧在中國大陸擴散

2019-06-19 06:06:00張桂芬王玉生冼曉青劉萬學萬方浩
生物安全學報 2019年2期

張桂芬, 王玉生, 田 虎,3, 冼曉青,2, 劉萬學,2, 萬方浩,2

1中國農業科學院植物保護研究所,植物病蟲害生物學國家重點實驗室/農業農村部作物有害生物綜合治理重點實驗室,北京 100193; 2農業農村部外來入侵生物預防與控制研究中心,北京 100193; 3河北出入境檢驗檢疫局檢驗檢疫技術中心曹妃甸分中心,河北 唐山 063200

南洋臀紋粉蚧PlanococcuslilacinusCockerell是危害熱帶和亞熱帶水果、蔬菜、飲料作物和園林樹木的重要害蟲,為南非、阿根廷、巴西、巴拉圭、烏拉圭以及中美洲農牧保健組織和南錐體區域植物保護組織的A1類檢疫性有害生物,以色列和約旦植物檢疫性有害生物(EPPO,2015);2007年被列入《中華人民共和國進境植物檢疫性有害生物名錄》(中華人民共和國農業部,2007)。南洋臀紋粉蚧最早在亞洲的泰國、柬埔寨以及印度尼西亞被發現(CABI,2018; Le Pelley,1943);之后,又在大洋洲的北馬里亞納群島、加羅林群島(Beardsley,1966),非洲的毛里求斯、馬達加斯加(Beardsley,1966)以及亞洲的印度、斯里蘭卡、菲律賓群島(模式產地)(Beardsley,1966)和中國臺灣(Le Pelley,1968)發生,目前已擴散到包括亞洲、非洲、中美洲和加勒比、大洋洲、南美洲等在內的30余個國家和地區(CABI,2018; Scalenet,2018)。2012年7—10月在中國大陸的廣東(廣州、梅州、汕頭、深圳、天河)、廣西(柳州和南寧)、云南(景洪和元江)以及海南等多地同時發生(王玉生,2016; Wangetal.,2018),主要危害榕樹[小葉榕Ficusconcinna (Miq.)、橡皮榕F.elasticaRoxb. ex Hornem、人參榕F.microcarpaLinn. f.]、紫薇LagerstroemiaindicaL.、梔子GardeniajasminoidesEllis、番石榴PsidiumguajavaL.、番荔枝AnnonasquamosaL.等(任競妹,2016; 王玉生,2016);2013年又在廣東惠州(任競妹,2016)和云南勐臘(Wangetal.,2016)發現其危害小葉榕和馬檳榔CapparismasaikaiLevl(任競妹,2016; 王玉生,2016; Renetal.,2018);2015年在海南海口發現其危害人參榕和黃花梨DalbergiaodoriferaT. Chen(王玉生,2016),2017年年底在福建三明市的紅花羊蹄甲BauhiniablakeanaDunn上發現其蹤跡。鑒于該種粉蚧種群擴張趨勢明顯,且寄主范圍廣、潛在危害大,本文主要針對其識別特征、危害特性、生物生態學特點、地理分布區域以及防控措施等進行概述,以期為有效預防和控制該粉蚧在中國大陸的進一步擴散蔓延提供支撐。

1 物種名稱和分類地位

南洋臀紋粉蚧PlanococcuslilacinusCockerell,曾用拉丁學名DactylopiuscoffeaeNewstead、DactylopiuscrotonisGreen、Planococcuscrotonis(Green)、PlanococcusdeceptorBetrem、Planococcustayabanus(Cockerell)、Pseudococcuscoffeae(Newstead)、Pseudococcuscrotonis(Green)、PseudococcusdeceptorBetrem、PseudococcustayabanusCockerell、TylococcusmauritiensisMamet(CABI,2018),英文名cacao mealybug、coffee mealybug、oriental cacao mealybug(CABI,2018; Scalenet,2018);曾用中文名有紫粉蚧、紫臀紋粉蚧、南洋刺粉蚧等(徐梅等,2008),英譯中文名有咖啡粉蚧、可可粉蚧、東方可可粉蚧,屬半翅目Hemiptera粉蚧科Pseudococcidae團粉蚧亞科Trabutininae臀紋粉蚧屬Planococcus。

2 形態特征

雌性成蟲:闊卵圓形,淡棕紅色、紫紅色、紫褐色或棕黃色,體覆白色蠟粉狀分泌物,各體節背部蠟粉呈塊狀,彼此分離或成短棒狀(成熟期尤為明顯),側面觀如半球,相鄰兩體節間幾無蠟粉,可見蟲體原本顏色;體背部中央縱線較寬,明顯,去除蠟粉后的蟲體為淡棕黃色;觸角8節。體側具18對蠟絲,蠟絲幾乎等長,約為體長1/8;蠟絲基部寬闊、端部漸尖,體后緣2~3對蠟絲常彎曲,其余蠟絲直形(徐梅等,2008; Cheraghian,2014; Entwistle,1972)(圖1)。

圖1 南洋臀紋粉蚧危害黃花梨Fig.1 Damage to scented rosewood by P. lilacinus

制成玻片標本后的雌性成蟲,卵圓形,體長1.2~3.1 mm,體寬0.7~3.0 mm。3對足粗壯;后足轉節+腿節長210~315 μm,脛節+跗節長210~275 μm,基節和脛節后部具半透明孔,孔內側邊緣骨化程度較高。腹中環寬大、方形,寬105~200 μm;臀瓣明顯突出于蟲體末端之外,其腹面生有長的臀瓣刺和細毛;肛環具成列孔和6根肛環刺。三格腺均勻分布于體背腹面;多格腺則僅存在于腹部腹面中部區域,單行或雙行排列于腹部第4~7腹節中部區域后緣,其中第7腹節的多格腺常位于前緣,單行或分散排列,并且在其第5和第6腹節中部區域前緣有時亦存在數個多格腺。體背側邊緣具刺孔群18對,每個刺孔群具2根錐刺、7~12個三格腺,末對刺孔群具20個三格腺和3根附毛。背部剛毛粗長,鞭毛狀(此為與同屬其他種類的主要區別特征),腹部第6或第7腹節最長剛毛長度為50~140 μm(徐梅等,2008; Cheraghian,2014; Cox,1989)(圖2)。

本種與屬內其他種類的主要區別特征包括:蟲體為闊卵圓形,背部最長剛毛長度50 μm以上;足粗壯,后足腿節長度為最寬處的2.4倍(2.1~2.8倍)(徐梅等,2008; Cheraghian,2014);半透明孔位于后足基節和脛節,腿節無;2根觸角間腹面具管狀腺;前足基節后緣多格腺缺如;具臀瓣刺;具18對刺孔群,除末對刺孔群外無附毛(Cheraghian,2014)。

若蟲:卵胎生(Cheraghian,2014),或卵期不足1 d(Le Pelley,1943);1齡若蟲醬紫色或褐紅色,體側蠟絲表面粗糙(Cheraghian,2014)。

圖2 雌性成蟲的外部形態特征(引自Cheraghian,2014)Fig.2 The female adult of P. lilacinus(cited from Cheraghian,2014)

3 主要危害和寄主植物

3.1 主要危害

南洋臀紋粉蚧主要以成蟲和若蟲/幼蟲進行為害,既危害葉片、嫩莖、嫰梢,也危害花、果實,以及主干、分枝和根。危害方式主要2種:一是直接為害,以刺吸式口器吸食寄主植物汁液,導致頂梢枯死、花序凋落、嫩莖枯萎、葉片萎蔫壞死、果實畸形或幼果脫落、分枝死亡,并最終導致整株植株凋萎乃至凋亡;二是間接危害,成蟲和若蟲分泌的蜜露常招致霉菌寄生,誘發葉片、嫩莖和果實發生煤污病,嚴重影響果樹、蔬菜和飲料作物產品的品質以及園林植物的景觀價值(CABI,2018; Cheraghian,2014; Scalenet,2018; Sekhar,1964)。

3.2 寄主植物

南洋臀紋粉蚧是整個東洋地區(oriental region)和南太平洋區域(south pacific area)果樹、園林植物以及飲料作物的主要害蟲,寄主植物有39科62屬70余種(Cox,1989; Pillai,1987; Scalenet,2018; Szent-Ivany & Catley,1960)。其中,茜草科咖啡屬植物Coffea(小粒咖啡C.arabicaL.和中粒咖啡C.canephoraPierre ex A. Froehner)、蕓香科柑橘屬植物Citrus、梧桐科的可可TheobromacacaoL.、桃金娘科的番石榴、番荔枝科的刺果番荔枝AnnonamuricataMacf.、羊蹄甲屬植物Bauhinia、錦葵科的爪哇木棉Ceibapentandra(L.) Gaertn等為其主要寄主植物。番荔枝、棕櫚科的椰子CocosnuciferaL.、漆樹科的杧果MangiferaindicaL.、石榴科的石榴PunicagranatumL.、蘇木科的酸角(羅望子)TamarindusindicaL.、葡萄科葡萄屬植物Vitis、薯蕷科薯蕷屬植物Dioscorea、禾本科的龍頭竹BambusavulgarisSchrad. ex J.C. Wendl.等為其次要寄主植物。此外,還可危害錦葵科的榴梿DuriozibethinusL.、棕櫚科的椰棗PhoenixdactyliferaL.、豆科的花生ArachishypogaeaL.、樟科的牛油果(鱷梨)PerseaamericanaMill.、桑科菠蘿蜜屬植物Artocarpus、辣木科的辣木MoringaoleiferaLam.、桃金娘科的蓮霧(蒲桃)SyzygiumjambosL. (Alston)、酢漿草科的楊桃AverrhoacarambolaL.、蕓香科的檸檬Citruslimon(L.) Burm. f.、柚子CitrusmaximaMerr.和酸橙CitrusaurantiumL.、無患子科荔枝屬植物Litchi、山欖科的人心果Manilkarazapota(L.) van Royen、十字花科的花椰菜BrassicaoleraceaL. var.botrytisL.、茄科的茄子SolanummelongenaL.和煙草NicotianatabacumL.,以及鳶尾科的唐菖蒲GladioluscarneusF. Delaroche、千屈菜科的大花紫薇LagerstroemiaspeciosaPers.、桑科的榕樹和面包樹Artocarpusaltilis(Parkinson) Fosberg和巴拿馬橡膠樹CastilloaelasticaCerv.等(CABI,2018; Cheraghian,2014; Scalenet,2018)。

4 地理分布

20世紀40年代初期,南洋臀紋粉蚧在東南亞的泰國、柬埔寨以及印度尼西亞被發現(CABI,2018; Le Pelley,1943)。Beardsley(1966)報道菲律賓群島可能是南洋臀紋粉蚧的模式產地,然而其具體的原產地目前尚無從考證。迄今,南洋臀紋粉蚧已經擴散到全世界的30多個國家和地區,包括非洲的科摩羅、肯尼亞、馬達加斯加、毛里求斯、莫桑比克、塞舌爾、留尼汪島(法屬),中美洲和加勒比海的多米尼加、薩爾瓦多、海地,南美洲的圭亞那(法屬)和哥倫比亞,大洋洲的關島、加羅林群島、密克羅尼西亞聯邦、巴布亞新幾內亞、北馬里納亞群島(美屬),以及亞洲的孟加拉、不丹、文萊、柬埔寨、科科斯群島、印度(安達曼和尼科巴群島、比哈爾、德里、古吉拉特、卡納塔克、克拉拉、馬哈拉施特拉、奧里薩、泰米爾納德)、印度尼西亞(伊里安查亞、爪哇島、加里曼丹島、努沙登加拉群島、蘇拉威西島)、日本(琉球群島)、老撾、馬來西亞(半島馬來西亞、沙巴州、沙撈越)、馬爾代夫、緬甸、菲律賓、斯里蘭卡、泰國、越南、也門和中國臺灣(Beardsley,1966; CABI,2018; Cheraghian,2014; Le Pelley,1943,1968; Scalenet,2018)。

5 生物學和生態學特性

在印度尼西亞的爪哇島,南洋臀紋粉蚧完成一個生活周期大約需要40 d;雄蟲少見,可在葉片背面化蛹(Cheraghian,2014)。在花椰菜上,雌蟲一生產卵55~152粒,卵產在卵囊內,卵囊白色,棉絮樣,常附著在嫩莖或葉柄上。卵期不足1 d。若蟲期20~25 d,其中雌性若蟲分為1、2和3齡,共計3個齡期;雄性若蟲分為1、2齡、前蛹和蛹,共計4個發育階段,在葉片背面化蛹。危害嚴重時,不僅使寄主生長受阻,還會導致植株萎蔫,以及花椰菜的花球個體縮小(Cheraghian,2014; DAF,2018)。

在可可樹上,南洋臀紋粉蚧常與數種螞蟻共生,如在爪哇島,該種粉蚧可以與雙疣琉璃蟻(常被稱作雙疣臭蟻、黑螞蟻)DolichoderusbituberculatusFr. Smith共存;在斯里蘭卡,可以與長結織葉蟻OecophyllalonginodaLatreille、白足蟻TechnomyrmexdetorquensWalker和大齒螞蟻OdontomachushaematodusL.共生(Entwistle,1972);而在菲律賓,細足捷蟻AnoplolepisgracilipesF. Smith,次異名長角捷蟻Anoplolepislongipes(Jerdon))亦即黃瘋蟻(又稱狂蟻)(yellow crazy ant),亦常常關照南洋臀紋粉蚧(Cheraghian,2014; Entwistle,1972)。

6 天敵昆蟲及其應用價值

6.1 天敵昆蟲種類

共有5目7科18種/屬天敵昆蟲對南洋臀紋粉蚧的成蟲和若蟲具有控制作用,其中寄生性天敵主要為膜翅目的寄生蜂,計2科7屬6種,包括跳小蜂科的Aenasiuslepelleyi(Kerrich)、Aenasiussubbaraoi(Kerrich)、蚧殼蟲跳小蜂LeptomastixdactylopiiHoward和Tetracnemoideaindica(Ayyar)、粉絨短角跳小蜂Pseudaphycusorientalis(Ferrière)、長索跳小蜂Anagyruspseudococci(Girault)及長索跳小蜂屬Anagyrus的其他種類和Pseudaphycus屬種類,以及蚜小蜂科的艾蚜小蜂PromuscideaunfasciativentrisGirault。捕食性天敵計4目5科12屬12種,包括雙翅目癭蚊科的雙谷癭蚋Coccodiplosissmithi(Felt)和Triommatacoccidivora(Felt),鞘翅目瓢甲科的縱條瓢蟲Brumoidessuturalis(Fabricius)、孟氏隱唇瓢蟲CryptolaemusmontrouzieriMulsant,以及端黃小毛瓢蟲Scymnusapiciflavus(Motschulsky)、方突毛瓢蟲Pseudoscymnuspallidicollis(Mulsant)、小毛瓢蟲ScymnusroepkeiFluiter、小毛瓢蟲屬1未知種Scymnussp.;鱗翅目夜蛾科的食蚧夜蛾Eublemmascitula(Ramb),灰蝶科的布衣云灰蝶MiletusboisduvaliMoore和灰紋小灰蝶Spalgisepius(Westwood),以及脈翅目草蛉科的亞非瑪草蛉Malladaboninensis(Okamoto)等(CABI,2018; Le Pelley,1943)。

6.2 應用價值

在印度克拉拉邦區域的咖啡種植園,灰紋小灰蝶、蚧殼蟲跳小蜂以及小瓢蟲屬1種(Pullussp.)等的種群數量比較高(Shajlaetal.,2014)。其中,灰紋小灰蝶不僅種群數量大,而且捕食能力極強,是粉蚧類和蚧類害蟲最具應用潛力的生防作用物(Pushpavenietal.,1973);其次為蚧殼蟲跳小蜂(Shajlaetal.,2014)。蚧殼蟲跳小蜂是一種外來的寄生性天敵,1983年從西印度群島引入用于防治柑橘臀紋粉蚧Planococcuscitri(Risso)(Krishnamoorthy & Singh,1987),在該咖啡種植園定期釋放,且已建立種群。田間調查結果顯示,蚧殼蟲跳小蜂對南洋臀紋粉蚧的寄生率已達75%,且控制效果穩定,可有效遏制咖啡種植園粉蚧種群的大暴發,進而降低化學農藥的使用量,保護本地自然天敵類群(包括熙灰蝶屬Spalgis和小毛瓢蟲屬種類),使害蟲種群始終處于較低水平(Shajlaetal.,2014)。

7 傳播擴散方式

南洋臀紋粉蚧的傳播擴散主要以附著在寄主表面的若蟲/幼蟲、蛹或/和成蟲,借助寄主果實(包括水果、莢果等)、花、花序、球果、花萼、葉片、幼苗甚或組培苗,以及地上莖、新枝、樹干、分枝等的貿易活動而實現(Cheraghian,2014),亦能通過隨意丟棄的果皮、果殼等傳播;但是,能否借助樹皮、球莖、塊莖、根莖、生長基質、根、種子、糧谷以及木材等擴散蔓延,尚不得而知。而其更遠距離傳播,則需借助裝運貨物的運輸工具或交通工具,或跨境旅客的人為攜帶(Cheraghian,2014);如榴梿、荔枝、龍眼、番荔枝、番石榴、紅毛丹、柚子、椰色果(亦稱龍宮果、蘭撒果)、山竹、橙子等;此外,小麥麩皮的國際貿易也是其遠距離傳播的有效途徑之一(顧渝娟等,2015)。如1996年3月和11月以及2004年12月,英國分別從來自斯里蘭卡的雞蛋花插條葉片上,來自印度尼西亞的紅毛丹上,以及來自印度尼西亞的山竹和紅毛丹上分別截獲該種粉蚧(Cheraghian,2014)。又如2003—2013年間,我國口岸進境水果共計截獲南洋臀紋粉蚧2079種次,來源地涉及10余個國家和地區(包括泰國、菲律賓、柬埔寨、老撾、馬來西亞、斯里蘭卡、新加坡、印度尼西亞、越南,以及我國的臺灣、香港、澳門等)(顧渝娟等,2013b);截獲種次占全部檢疫性害蟲截獲種次的8.35%,位居第三位(陳云芳等,2016);其中從泰國截獲的南洋臀紋粉蚧疫情最多,占東盟7國截獲蚧類害蟲疫情的79.76%,2006—2008年連續3年位居貨檢截獲有害生物榜首(顧渝娟等,2013a,2013b)。而近年來,我國的山西太原、廣東(汕頭、珠海、深圳、東莞)、浙江杭州、河南洛陽、福建廈門等地口岸,對來自泰國、馬來西亞、新加坡、菲律賓,以及我國澳門、香港等的入境旅客攜帶水果(包括紅毛丹、龍宮果、山竹、杧果、番石榴、榴梿等)實施檢疫時,多次截獲該種粉蚧,呈現出旅檢和貨檢并重的態勢(http:∥www.haiguan.info)。

8 發展趨勢

南洋臀紋粉蚧極易隨寄主植物及其產品的貿易活動進行遠距離傳播擴散,入侵到新的地理區域后,由于缺乏自然天敵控制,常會暴發成災;而不恰當的化學農藥施用方法,不僅降低了自然天敵的種群數量,還導致了南洋臀紋粉蚧種群數量的快速增長(Cheraghian,2014)。目前,南洋臀紋粉蚧僅在我國局部區域發生,然而,該種粉蚧在我國適生區范圍廣,其高度適生區(主要包括海南、廣東大部、廣西大部、云南南部、臺灣大部、福建南部,四川東部、重慶局部、貴州局部、江西局部等區域)與我國熱帶(如杧果、番荔枝、番石榴、榴梿、蓮霧、菠蘿蜜、山竹、咖啡、可可等)、亞熱帶(柑橘、柚子、葡萄等)水果/飲料作物主要種植區域高度吻合(齊國君等,2015);加之近年來,我國亞熱帶、暖溫帶區域設施農業/保護地規模不斷擴大,南果北種現象普遍(蔡國棟和潘瑩, 2014; 郝夢超等,2017; 許永新,2013; 楊紅光,2017),盡管在設施農業條件下南洋臀紋粉蚧的適生區范圍尚不得而知,然而一旦傳播擴散必將對我國農林業生產,尤其是果樹、蔬菜、園林樹木和飲料作物等的生產,造成嚴重威脅,因此應嚴密監測、實時關注其發生動態。

泰國是我國南洋臀紋粉蚧截獲(包括貨檢和旅檢)頻率最高的疫情來源國家,其載體寄主主要為水果,如榴梿、龍眼、紅毛丹、椰色果、山竹等,約占進境貨物(來自東盟7國,即馬來西亞、印度尼西亞、泰國、菲律賓、新加坡、越南、老撾)檢驗檢疫中截獲蚧類害蟲的80%(顧渝娟等,2013a,2013b);而近5年的旅檢截獲疫情數據顯示,有66.7%的南洋臀紋粉蚧來自泰國,載體寄主以山竹、榴蓮、紅毛丹等為主;此外,來自菲律賓的香蕉和馬來西亞的山竹時有南洋臀紋粉蚧被截獲,亦不能小覷。故此,在強化公民防范外來入侵生物意識的同時,口岸還需加大泰國、菲律賓、馬來西亞等進境水果及旅客攜帶水果的檢驗檢疫力度,嚴防南洋臀紋粉蚧疫情傳入,保障我國生態安全和農產品貿易安全。

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