毛竹林下仿野生栽培對竹蓀產量與品質的影響

楊 杰

(福建省林業科學研究院/國家林業和草原局南方山地用材林培育重點實驗室，福建 福州 350012)

竹蓀[Dictyophoraindusiata(Vent.ex Pers.) Fisch]又名竹參，是竹蓀屬一種優良可食真菌[1]。自然生長的竹蓀常寄生于枯竹根部[1-2]，富含粗蛋白、粗脂肪和膳食纖維等有益成分，主要營養成分遠高于大部分食用菌[3]。此外，經分離純化后的長裙竹蓀子實體多肽具有優良的清除功能，能顯著提高巨噬細胞吞噬能力[4-6]，同時具有抗腫瘤、抗血栓與降血脂等功效，被認定為珍貴食用菌之一。竹蓀的田間規模化人工栽培已取得成功[1-2,7-9]，并且在土壤質量較好、管理精細的地區人工栽培產量可達1 500～2 250 kg·hm-2[9-12]，但其田間規模化栽培存在嚴重的連作障礙[8,13-14]，需要大量田地。因此，在“八山一水一分田”的福建省，竹蓀田間栽培難以在實現規模化的同時保持可持續性。

毛竹(Phyllostachysedulis)林下仿野生栽培竹蓀是近年來經過技術改良和提升后發展的一種新栽培方式[7,9,15]。張雪瑤[9]、熊維全等[10]研究表明，竹林枯落物多，竹蓀林下栽培周期長、個體壯，能夠顯著提高抗病抗蟲害能力。生長環境直接決定竹蓀的產量和品質，從大田栽培到林下栽培生長環境發生了很大的改變[14,16]。現有研究集中于林下竹蓀栽培技術、菌種選育以及保鮮技術等方面，涉及林下竹蓀個體性狀、營養成分和產量變化的報道較為少見。因此，有必要了解仿野生栽培對竹蓀品質的影響。本研究調查了田間竹蓀和林下竹蓀的生長周期規律、產量和品質差異，旨在探明林下栽培對竹蓀產量和品質的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

竹蓀栽培試驗地位于毛竹中心產區的福建省南平市建陽區將口鎮東田村(118°7′29″ E,27°28′14″ N)，屬典型亞熱帶季風氣候，全年濕潤，春夏季多雨，年平均降水量和氣溫分別為1 742 mm 和18.1 ℃。栽培地土壤為砂頁巖發育而來的紅壤，土層厚大于2.0 m。試驗選取的竹林坡度10°，東南朝向，立竹密度3 450株·hm-2，栽培之前3年內僅挖筍，無砍竹、無墾覆。田間試驗選取同一坡面坡下200 m處平坦水稻田，土壤類型與竹林相同，無食用菌栽培歷史，近3年內為單季水稻與煙葉輪作。

1.2 試驗材料

1.2.1 菌種 三明市農業科學研究院培育的‘三明長裙D1號’竹蓀，具有耐高溫、耐干旱、菌絲生長快等特點，但生長過程中需氧量大、不耐密閉。

1.2.2 菌種培養基配方 木屑、麥麩、Ca(HCO3)2按照78∶20∶2的比例混合配制發酵而成。栽培用菌袋由順昌縣興榮食用菌農民專業合作社于2018年11月開始培育，菌袋規格為17 cm×33 cm。培養料以木屑、竹粉、麥麩按照6∶3∶1的比例混合制成，由裝料機一次性裝填完成，內置木質接種棒，采用透氣雙套環聚丙烯外蓋。竹蓀菌種接種完成后靜置于溫室中培養，待菌絲走滿菌袋80%～90%時發貨，于試驗基地戶內常溫靜置20 d待種。

1.2.3 栽培基質配方 木屑、竹粉、麥麩按照10∶10∶0.2的比例混合發酵后制成，竹粉、木粉粗細均勻。栽培前30～40 d運至試驗基地，混勻、露天堆放，拌入高氮化肥發酵腐熟，直至散發腐木味待用。其中，木粉比例越高則出菇時間持續越長、越高產，麥麩比例越高則越有利于菌絲的快速發育。

1.3 試驗方法

2018年9月，分別選擇地勢較為平緩的毛竹林和相近農田作為試驗樣地，于試驗樣地內分別建立3個20 m×10 m的試驗小區，栽培前1個月進行劈草清理、撒生石灰(或螞蟻藥)、深墾20 cm。2018年12月栽培前在試驗小區內用發酵好的基質順水平帶于平地做畦，畦寬60 cm、畦高15 cm、畦長20 m、間隔40 cm。做畦時將前期清理的林下枯枝落葉置于畦下，上鋪基質后雙腳踩平，將菌種掰成5 cm見方小塊均勻擺放于基質上，均勻撒一層麥麩，及時覆土，避免陽光長時間直射菌種，覆土厚度5 cm左右，保持透氣。畦上均勻鋪撒少許稻草或芒萁有利于菌絲的發育及保持水分。

1.4 樣品采集及測定

竹蓀于2019年6月上旬開始出菇，整個出菇過程分為3批次，具有明顯的周期性，每個批次相差1個月左右。于每批次出菇盛期的早上7:00左右采集新鮮樣品，每個小區采集混合鮮樣2 000 g。采集后將樣品平均分成2份，一份作為鮮樣于低溫保鮮箱中0 ℃冷藏；另一份于室溫下平鋪于透氣網篩上，待竹蓀長裙完全展開后擺放整齊于鼓風烘干機中65 ℃烘干待測。測定前105 ℃烘干至恒重，計算含水量。鮮樣和干樣中粗蛋白含量的測定參照凱氏定氮法(GB/T 5009.5—2016)[17]；粗脂肪含量的測定參照索氏抽提法(GB/T 5009.6—2016)[18]；可溶性糖含量的測定參照蔬菜中銅還原碘量法(NY/T 1278—2007)[19]；利用蘇州科銘生物技術有限公司的氨基酸含量試劑盒測定氨基酸總量。

1.5 統計與分析

使用IBM SPSS Statistics 22.0進行數據統計分析，參照Duncan新復極差法(P<0.05)進行差異顯著性比較。

2 結果與分析

2.1 竹蓀采收周期與產量的比較

由表1可見，竹蓀田間栽培采收時間早于林下栽培。不論是田間栽培還是林下栽培，當季竹蓀出菇均集中在6至8月，并且都有3個典型的集中出菇期，相鄰周期間隔1個月左右。(1)田間竹蓀采收周期開始于6月1日，結束于8月6日，當季采收時間持續66 d，最高產量為210 kg·hm-2·d-1(6月6日)；出菇前期、中期和后期有效采收天數分別為5、7和2 d，產量分別為789、399和107 kg·hm-2，總有效采收天數和總產量分別為14 d和1 295 kg·hm-2。(2)林下栽培竹蓀采收周期開始于6月8日，結束于8月22日，當季采收時間持續76 d，最高產量為183 kg·hm-2·d-1(6月13日);出菇前期、中期和后期有效采收天數分別為16、5和7 d，產量分別為1 494、200和212 kg·hm-2，總有效采收天數和總產量分別為28 d和1 906 kg·hm-2。總體來看，竹蓀林下栽培比田間栽培采收時間長100%，平均產量高47.2%(表1)。

表1 田間與毛竹林下栽培的竹蓀采收周期與產量1)Table 1 The harvest time and yield of D.indusiata cultivated in field and Phyllostachys edulis plantation

1)有效采收天數指當日干菇產量高于10 kg·hm-2的總天數。

2.2 不同生長周期竹蓀個體大小與品質差異

2.2.1 個體大小 田間及林下栽培新鮮竹蓀單個重、菌柄高、菌柄徑和含水量測定見表2。從表2可見，林下栽培前期、中期和后期竹蓀平均單個重、菌柄高和菌柄徑均高于田間栽培；隨著出菇時間的推遲，不論是田間還是林下栽培單個重、菌柄高和菌柄徑都在不斷減小。與田間栽培相比，林下栽培竹蓀單個重分別增長62.7%、41.1%和85.7%；菌柄高分別增長28.3%、32.9%和24.4%；菌柄徑分別增長43.2%、22.3%和7.8%。不同出菇時期田間鮮菇含水量在82.6%～90.9%之間，比林下(83.0%～90.0%)稍高，但隨著出菇時間的推遲，田間和林下栽培竹蓀鮮菇含水量均不斷提高(表2)。

2.2.2 品質 對田間和林下栽培竹蓀品質性狀進行測定(表3)。(1)粗脂肪含量。隨著采收時期的推遲，竹蓀鮮菇和干菇粗脂肪含量均不斷降低，其中田間栽培鮮菇和干菇粗脂肪平均含量分別為1.77、23.45 g·kg-1，林下栽培分別為2.47、31.18 g·kg-1。田間栽培竹蓀鮮菇在后期與前期、中期之間均存在顯著差異；林下竹蓀鮮菇和干菇在前期與后期之間存在顯著差異。(2)粗蛋白含量。隨著采收時期的推遲，田間栽培竹蓀鮮菇和干菇粗蛋白含量均不斷提高。田間栽培竹蓀鮮菇、干菇粗蛋白平均含量分別為26.0、319.1 g·kg-1，鮮菇粗蛋白含量僅在前期與后期之間存在顯著差異，而干菇在前期與中期、后期之間均存在顯著差異。林下竹蓀鮮菇和干菇粗蛋白平均含量分別為20.7、215.7 g·kg-1，鮮菇粗蛋白含量在不同時期之間均存在顯著差異，而干菇僅在前期和中期之間存在顯著差異。(3)氨基酸含量。田間栽培竹蓀鮮菇氨基酸含量隨著出菇時間的推遲呈現先升高后降低的趨勢，中期和后期之間存在顯著差異，而干菇氨基酸含量逐步升高且不同時期之間均具有顯著差異。林下栽培竹蓀鮮菇和干菇氨基酸含量變化趨勢與田間栽培大致相同，平均含量分別為24.4、163.8 g·kg-1，鮮菇氨基酸含量在不同時期之間均具有顯著差異，而干菇中期與后期之間無顯著差異。(4)可溶性糖含量。與粗蛋白含量變化趨勢相同，隨著出菇時期的推遲，田間竹蓀鮮菇和干菇可溶性糖含量均不斷提高。鮮菇、干菇可溶性糖平均含量分別為8.4、95.4 g·kg-1，干菇在不同時期之間均存在顯著差異。與田間栽培不同，隨著出菇時期的推遲，林下栽培竹蓀鮮菇可溶性糖含量逐漸升高而干菇卻逐漸降低，可溶性糖平均含量分別為14.6、150.0 g·kg-1。

表2 田間與毛竹林下栽培竹蓀鮮菇個體大小與含水量1)Table 2 The body size and water content of fresh D.indusiata cultivated in field and Phyllostachys edulis plantation

1)表中數據為“平均值±標準差”(n=3)。

2.3 栽培方式對竹蓀品質的影響

田間和林下栽培竹蓀粗脂肪、粗蛋白、氨基酸和可溶性糖含量均具有很大的差異。出菇前期，林下竹蓀鮮菇粗脂肪、粗蛋白、氨基酸和可溶性糖含量分別比田間栽培高46.8%、8.8%、80.2%和19.7%；而干菇粗脂肪和可溶性糖含量分別高36.2%和99.1%，粗蛋白和氨基酸含量分別低23.4%、5.5%(表3)。出菇中期，林下竹蓀鮮菇和干菇粗蛋白含量分別比田間低38.1%、37.3%，鮮菇和干菇粗脂肪、氨基酸和可溶性糖含量分別高34.2%、34.0%、12.9%和7.5%、99.6%、53.3%。出菇后期，林下竹蓀鮮菇和干菇粗蛋白含量分別比田間栽培低28.3%和35.5%，粗脂肪、氨基酸和可溶性糖均高于田間。總體來看，林下竹蓀鮮菇粗脂肪、氨基酸和可溶性糖含量分別比田間高39.8%、37.0%和72.9%，粗蛋白含量低20.4%；干菇粗脂肪、氨基酸和可溶性糖含量分別高33.0%、2.9%和57.3%，粗蛋白含量低32.4%。綜上表明，林下栽培提高了竹蓀粗脂肪、氨基酸和可溶性糖含量，降低了粗蛋白含量。

3 討論

3.1 林下栽培對竹蓀采收周期和產量的影響

竹蓀是一類生長在有大量枯竹殘體和腐殖物質竹林里的腐生性真菌，我國主要分布在四川、云南、福建等地[8]。竹蓀對環境條件要求較高[11,16,20-21]，存在嚴重的連作障礙，產量很低，難以在最適合竹蓀生長的長江以南丘陵地區大規模栽培。毛竹林能夠最大限度地模擬竹蓀生長的原生環境[7]，使得林下仿野生栽培成為可能。本研究中林下竹蓀在沒有搭棚遮陰、噴水保濕下仍能夠持續大量出菇，說明毛竹林下自然生成的環境適合竹蓀生長。

表3 田間與毛竹林下栽培竹蓀品質的差異1)Table 3 The quality difference of D.indusiata cultivated in field and Phyllostachys edulis plantation

1)表中數據為“平均值±標準差”(n=3)；不同小寫字母表示出菇時期間差異達0.05顯著水平。

竹蓀繁殖迅速，生長周期短，因此生長周期在一定程度上決定產量的高低。才曉玲等[1]和熊維全等[10]研究表明，田間栽培竹蓀出菇時間一般從6月上旬持續到8月中旬，而林下栽培出菇時間可以持續到10月上旬。本研究也表明林下竹蓀出菇時間比田間更長，特別是有效采收時間(當日干菇產量>10 kg·hm-2)增長了100%。有效采收時間的延長促進了產量的提高，本研究中林下栽培產量比田間高47.2%。但成都地區林下棘托竹蓀[10]和永安地區毛竹林竹蓀[9]出菇時間均短于本研究。同時，竹蓀出菇后需及時采收，當季采收時間的延長降低了出菇的集中度，更有利于鮮菇的采收與烘干。

3.2 林下栽培對竹蓀個體大小和品質的影響

竹蓀子實體大小決定于生長環境、養分供給和菌種品種[1]。由于林下生長環境和養分優于田間，出菇時間更遲且子實體生長時間更長，竹蓀個體大于田間。栽培基質腐爛發酵優劣決定了竹蓀中粗蛋白、多糖等營養成分的含量[22]。田間種植容易積澇、透氣性差，基質腐爛變質速度快；林下基質經過較長周期才能夠完全腐爛，能夠給前期出菇提供大量的養分。因此，林下竹蓀粗蛋白、氨基酸和可溶性糖含量等均高于劉文[23]研究。

3.3 林下栽培對毛竹林綜合經濟效益的影響

近年來，毛竹竹材價格的下滑和勞動力成本的增加直接導致竹林經濟效益不斷降低。毛竹林下食用菌栽培是發展林下經濟、提升竹林綜合經濟效益的重要途徑。按照當前批發價格240元·kg-1計算，竹蓀平均產量1 904 kg·hm-2、產值可達456 960元·hm-2；除去菌種22 500元·hm-2、運輸費用22 500元·hm-2、基質物料150 000元·hm-2和人工費用76 500元·hm-2，凈收入185 460元·hm-2，大幅度提高了竹林經濟效益。