福建柏種質資源的保護和利用研究進展

周成城, 徐文達, 陳凌艷, 何天友 ,榮俊冬, 鄭郁善,

(1.福建農林大學園林學院;2.福建農林大學林學院,福建 福州 350002)

福建柏[Fokieniahodginsii(Dunn) Henry et Thomas]別名建柏，是我國柏科植物中特有屬種，為柏科福建柏屬[1]。福建柏是我國第一批二類重點保護的珍稀樹種和第三紀孑遺珍貴速生用材樹種，不僅在材用方面，還在園林綠化、改善生態環境等方面都具有開發利用價值[2]。目前福建柏的種質資源保存、利用以及可持續性開發研究仍處于萌芽階段，尚未建立完善的體系[3]。因此，充分了解福建柏種質資源分布、種群結構、開發價值及遺傳多樣性等研究現狀，對其種質資源保存、開發和利用有重要意義。

1 福建柏種質資源研究

1.1 分布

福建柏歷史上的分布較現代廣泛，分布范圍北界達湖北西南恩施市(30°30′N)，較現代分布的北界重慶江津(28°30′N)北擴2°；東界分布達浙江東南溫嶺市(121°20′E)，較現代分布的東界福建連江(119°30′E)東擴近2°[4]

1.1.1 水平分布 水平自然分布在22°～28.5°N、 102°～120°E之間，分布中心在24.5°～26.5°N、110°～119°E之間，國內主要分布在廣東、福建、云南、廣西、江西、湖北、貴州、四川等南部省份[5]，國外越南、老撾也有分布。其中資源較多的地區為湖南永州都龐嶺國家級自然保護區，福建柏散生林面積達4 130 hm2，純林面積42 hm2，立木總株數9.35萬株，蓄積量20 000 m3[1]。Ding et al[6]和Xu et al[7]研究表明，福建柏國內主要種源地有26個，此外，越南2個(越南沙貝市和和平市)、老撾1個(老撾芙蓉山)。

1.1.2 垂直分布 福建柏的垂直分布和經度、地貌有關,一般分布在海拔500～1 800 m，往西、往北垂直分布海拔較高、范圍較窄，往東、往南垂直分布海拔較低、范圍較廣，且海拔越高分布越少[8]。林賢山[9]研究表明，由于福建柏具有一定的耐蔭性和較強適應性，在福建閩南瘠薄、酸性較強的黃壤和紅黃壤地上仍能造林，在不同海拔高度和較差立地條件上可根據不同混交模式達到較好的造林效果。福建柏國內主要分布地的地理概況見表 1。

表1 福建柏國內主要種源地分布地理概況Table 1 Geographical distribution of main provenances of F.hodginsii

1.2 群落結構特征

種群是群落的基本組分，種群結構的變化對群落特征產生直接影響，能客觀地表征群落的發展和演變趨勢[10]。

1.2.1 水平結構 水平結構影響種群或群落的形態、功能以及動態演替[11]。駱強等[12]在貴州大方保護區的研究表明，福建柏種子重量較重，傳播距離較短，主要以母株為中心擴散。陳芳等[13]研究顯示，福建柏種群覆蓋率中等，且差異較大，可能是由水平生態位差異造成。楊清培等[14]研究表明，生態位重疊導致福建柏種群出現集群效應。鄧賢蘭等[15]認為，福建柏間的林隙和成年個體的自疏現象產生了集群效應。以上研究表明，福建柏的種群水平結構主要以集群分布為主，但隨著樹齡的不斷增長，水平結構會發生改變。在樹齡較大的福建柏群落中，種群水平結構呈隨機分布特征。

1.2.2 垂直結構 福建柏種群的群落物種多樣性豐富,通常為復合型混交林[16]。在浙江鳳陽山保護區[17]和貴州習水保護區[18]，以福建柏種群為代表的喬木層物種多樣性指數、物種豐富度指數和群落均勻度均小于灌木層，但差異不顯著。在越南黃連國家公園[19]，垂直結構分為喬、灌、草、層間層、更新層5個層次，喬木層除福建柏外，還有其他喬木種類，福建柏種群間競爭不顯著，而同層次不同植物間競爭明顯。福建柏種群在垂直生態位上的優勢隨著樹齡增長呈現“高—低—高”趨勢，這種趨勢的產生與植物間競爭有顯著關系[14]?？傮w而言，盡管福建柏群落的垂直結構復雜，但在群落中福建柏種群大體能保持生長優勢，成為群落中的優勢種。

1.3 遺傳變異和多樣性

1.3.1 表型變異 表型變異屬于遺傳變異中的一個類型，指植物體通過自交、雜交等方式導致基因突變，從而使植物體在表型上出現差異的現象[20]。1995年李兆豐等[21]在福建省沙縣發現福建柏天然新變型——窄冠福建柏。窄冠福建柏比福建柏原種有更窄的樹冠、小枝短細且為35°斜向上生長[22-23]。此外尚未見其他新變型的報道。沈秋水[24-25]對福建省內不同種源地的不同無性系福建柏研究發現，表型變異主要表現在球果上，果重變異值為32.41%，果寬和果長變異系數較小；李淵順[26]對福建省和湖南省不同種源地的不同無性系研究也表明，果重變異值最大，為31.59%。種子形態是植物分類學上的重要指標，通常有較高的穩定性[27]，球果上的表型變異能夠為不同種源地、不同無性系福建柏的遺傳關系鑒定和良種選育提供依據。

1.3.2 遺傳多樣性 遺傳多樣性是長期進化的產物，居群遺傳多樣性越高或遺傳變異越豐富，對環境變化的適應能力就越強。福建柏的遺傳多樣性研究起步較晚，張金玉等[28]在2013年建立了福建柏無性系ISSR-PCR反應體系，并利用ISSR和RAPD分子標記法對不同種源地無性系進行標記表明，福建柏在不同種源地間具有豐富的遺傳多樣性[29]。Yin et al[30]用SSR和EST-SSR[6]分子標記技術對福建柏遺傳多樣性進行分析，驗證了福建柏具有豐富的遺傳多樣性。李單琦等[31]研究發現，福建省內的福建柏種群間分化水平較低，表明遺傳變異主要存在于種群內，種群間存在一定遺傳分化；基因流小于1，說明種群間的遺傳分化是自然選擇的主要原因。萬娟等[32]研究表明，雖然不同種源地福建柏多態性百分率較高，但UPGMA聚類分析表明遺傳多樣性受地理因子影響較小，其原因可能是試驗采用的福建柏苗木為1年生苗木，幼齡實生苗遺傳不穩定。在遺傳分析時建議選用成年苗木。

1.4 良種選育與經營管理

1.4.1 良種選育 目前福建柏主要的繁殖方式為種子繁殖和無性繁殖[33]。天然林中種子繁殖容易自然雜交，很難獲得穩定遺傳的優良品種，因此無性繁殖是福建柏優良品種培育的主要手段。

在優良家系的選育研究中，黃秀美[34]收集了福建省和湖南省129個福建柏家系，以樹高、胸徑、單株平均材積為選育指標，篩選出13個速生優良家系；鄧德明等[35]經過10年的研究和培育，初步選育出適宜湖南不同環境造林地的優良種源7個、優良家系14個、優良家系單株239個；余格非等[36]通過福建柏19個地理種源和48個家系造林試驗,初步選擇出10個優良種源和14個家系，優良種源和家系材積遺傳增益分別為17.45%～122.51%和3.30%～191.69%；黃德龍[37]在2年生福建柏中篩選出13個優良家系，從5年生的13個優良家系中選出5個優良家系，提高了優良家系的穩定性。林珠妹[38]以生長量和穩定性為指標，對福建省三明市尤溪國有林場的福建柏不同家系進行選優，篩選出5個生長量大、遺傳穩定性好的家系。楊小忠[39]研究發現，不同優良單株半同胞子代家系的生物量差異較大，以遺傳穩定性為指標進行二次優選，能夠選出遺傳特性較好的家系。從以上研究可以得出，福建柏不同家系的遺傳穩定性差異較大，以生物量為指標進行一次優選存在較大弊端，以生物量和遺傳力相結合為指標進行多次優選是較為可靠的良種選育模式。

1.4.2 經營管理 福建柏以混交林為主要的造林模式[40]，與桉樹[41]、紅錐[42]、馬褂木[43]、杉木[44]、馬尾松[44]、木荷[45]、火炬松[46]、卷斗青岡[47]等高大喬木混交效果優于純林，混交后的福建柏林分生長量都有所提高。不同立地條件和管理模式下的福建柏生長狀況差異明顯[48]，劉帥成等[49]研究表明，福建柏林生長于下坡位較好，單位面積材積生長量為30.525 m3，比上坡位增長 95%；周宗哲[50]發現，中度間伐(保留密度為725株·hm-2)效果最好，林分單位面積達到211.42 m3·hm-2。陳元品[51]采用遮陽網處理，當遮蔭程度為60%時能夠使福建柏優級苗木率達到79.7%；黃云鵬等[52]使用遮陽網和杉木枝進行50%遮蔭，合格苗木率達到90%以上；林慶富[53]發現，修剪枯枝配合2輪活枝使樹高生長量提高55.14%、單株立木材積生長量提高72.37%、枝下高增長了5.62倍。以上研究均表明，與自然生長相比，經營管理的福建柏生長更好。說明在經營管理中，選擇合適的立地條件進行造林和采用合適的栽培管理手段都有利于充分發揮福建柏的生長潛能。

2 保護現狀和開發價值

單一地開發材用價值易導致過度砍伐，對福建柏種質資源保護極為不利[54]。因此，在適度利用材用價值的同時，合理開發福建柏的園林價值、藥用和化工價值是更為科學、可持續的保護和利用方式。

2.1 保護現狀

營建種子資源庫是目前保護福建柏種質資源的主要手段。種子能耐受較惡劣的環境條件而較長時期保持活力，到環境條件適宜的時候再萌發生長，這有利于植物物種在環境趨于惡化時的保存和繁衍[55]。種子保存是傳統種質資源保存的方法之一。福建柏在優良無性系種子園的營建方面取得了一定成果，以福建省和湖南省為主。劉敬灶[56]在福建尤溪國有林場營建了12 hm2的初級種子園，種子園平均產種量為10.93 kg·hm-2，增產效果明顯，且發現春花球果當年采摘無生活力、秋花球果翌年采摘有生活力。2003—2016年沈秋水[57]在安溪國有林場營建種子園，種子保存率達95.6%、平均樹高9.0 m、平均胸徑8.4 cm，說明種子園保存效果較好。鄧德明等[35]在湖南省邵陽市綏寧縣建設15 hm2種子生產區，在第5年開始產種，產種量為18 kg·hm-2，第7年達到平穩期，年產種量達到45 kg·hm-2，實現顯著增產。蘇上真[58]、陳春成[59]對福建柏種子園的營建管理采取以下措施：采用石灰改良土壤、松土除草、分季節和不同方式進行施肥、修枝整形、人工輔育授粉、適時間伐以及預防以白螞蟻為主的病蟲害等，以實現科學營建、科學管理。以上研究表明,做好初期管理和產種管理，營建優良無性系初級種子園，有利于福建柏良種選育和種質資源保護。

2.2 開發價值

2.2.1 材用價值 福建柏樹干通直，心材黃褐色、邊材淡黃色，具有良好的木材物理力學性質，Wu et al[60]和肖祥希等[61]對福建柏木材物理力學性質、化學成分測定表明，福建柏材性好，結構細而均勻，節疤少，材質穩定，強度中偏低，加工性能良好，干燥質量好，不易產生變形、翹曲、開裂。福建柏作為纖維原料使用時比杉木好、比馬尾松差，但易造成黑液污染。福建柏木材可溶物含量高，隨著樹齡增加，其木材各項力學性能指標均有提升，20年生達到工藝成熟。福建柏屬于低強度木材，堅性小、荷重小，不可承重，是家裝、雕刻的理想木材。除這些材質指標外，胸徑、樹高、材積等生物量指標也能影響木材利用價值。適宜的立地條件下，福建柏以20年為輪伐期，產材225 m3·hm-2[62]。福建柏不僅是國內主要木材之一，還出口歐洲及亞洲其他國家[63]。

2.2.2 園林價值 (1)景觀。福建柏對環境的要求不高，喜溫暖濕潤的氣候，在酸性土壤中也能夠生長旺盛，抗病蟲害能力較強，耐瘠薄干旱[64]，符合優良園林樹種的基本條件。徐海兵等[65]研究表明，在0.4～0.5郁閉度條件下，作為路緣風景林下層的福建柏樹高達5.0～6.0 m、胸徑8.0～10.0 cm、樹冠冠幅2.80～3.50 m，使得風景林景觀層次豐富，具有下層冬季增綠的綠化效果。(2)生態。王茜等[66]研究表明，福建柏林緣和林內溫度與市區相比低0.6～4.2 ℃，增濕5.28%～33.7%，具有良好的降溫增濕功能。不同混交模式下的福建柏林，通過根系改良土壤結構、增大土壤孔隙度以及增強林下凋落物攔截雨水能力，林間蓄水量達200～1 400 t·hm-2，具有較好的涵養水源能力[67-69]。春季和夏季的福建柏林內外TSP、PM10、PM2.5、PM1.0空氣顆粒物濃度均符合空氣質量標準，對人體有益的烷烴類有機揮發物相對含量較高，有生態保健的功能[70-71]。

2.2.3 藥用和化工價值 福建柏有較高的藥用價值，具有行氣止痛、降逆止嘔的功效，用于治療脘腹疼痛、噎膈、反胃、呃逆、惡心嘔吐等癥狀[72]。丁林芬等[73]分析顯示，福建柏含有檜脂素、雙氫芝麻脂素、植醇、水楊醇、7-氧代扁柏脂內酯、香草醛、松柏醛等14種化學成分，其中檜脂素、水楊醇、香草醛、松柏醛是藥用原料和工業原料的組分。福建柏精油成分中的α-蒎烯(α-pinene)、馬鞭烯醇(bicyclo[3.1.1] hept-3-en-2-ol)、氧化石竹烯(caryophyllene oxide)等主要化學成分對蚊子有顯著的殺蟲活性，能夠作為環保型植物源滅蚊劑的原料[74]。

3 存在的問題與展望

由于人為破壞嚴重，天然福建柏林已被毀殆盡，零星大樹也很少見，僅邊遠地帶存有星散狀的群體[75]。陳芳等[18]調查表明，在貴州自然保護區內福建柏死亡嚴重、天然更新困難等。在越南，福建柏僅在自然保護核心區才能得到很好的保護，其余區域都遭到了很嚴重的破壞[76]。

3.1 現存問題

(1)收集、保存的種質資源數量較少。在國內沒有專門的福建柏種質資源保存機構。經實地調研，目前僅福建省安溪縣白瀨國有林場收集國內不同種源地的無性系福建柏苗木，并進行了造林。多數種源地對當地天然林僅進行單純保護，尚未對收集和保護種質資源更深入研究。

(2)種質資源保存方式比較單一。目前福建柏主要為種子保存，但福建柏種子繁殖的后代生長分化大、 林分質量不高。有關組織、器官水平上的保存方式(如離體快繁等)少有報道[77]，尚未開展細胞和分子水平上的保存研究。

(3)良種選育的體系不完善。福建柏在各個種源地和引種地的生長狀況各不相同，各個地區的優良品種并未形成統一的體系。福建柏種子大多由生產企業自主經營，質量和品種的純度得不到保證，也影響了育種者的收益和積極性。種子采集商未對采收的種子進行分級和評價，對福建柏的良種繁育不利。

3.2 展望

針對福建柏種質資源研究的不足，提出以下展望。

(1)加大種質資源的保護力度和加強保存技術研究。種質資源保護是指搜集、整理、鑒定、保護、保存和合理利用種質資源，而評價、鑒定是合理利用的依據。建議對國內不同地區的優良家系建立系統的種質資源庫，對瀕危優良家系福建柏進行重點保護。通過比較福建柏家系間苗期生長性狀和生物量性狀的相關系數、遺傳力、遺傳增益等指標，為福建柏優良育種方案的選擇提供科學的理論依據。在營建優良無性系種子園和種子庫時，為避免種子生活力下降和發生遺傳變異，應進行種子生活力監測和不同貯藏條件下遺傳完整性等技術研究。同時，建立遺傳轉化體系。有關福建柏的遺傳轉化體系尚未見報道，組培快繁體系也未建立。柏科植物在組織培養中存在繁殖系數低、不易生根等問題，這將是未來遺傳轉化體系研究的關鍵。建立遺傳轉化體系有利于種質資源保存和分子生物學的深入研究，為未來從分子和細胞層面上對福建柏種質資源進行保存(如建立基因文庫、花粉冷凍保存和細胞克隆等)提供技術支撐。

(2)繼續開展優良無性系福建柏的采種和栽培馴化工作。國內各福建柏種源地已陸續選育出優良福建柏無性系，在繼續加強栽培馴化的基礎上，對不同優良福建柏家系開展區域性中間試驗和擴繁工作。繼續開展優良野生種的采集和栽培馴化，逐步擴大種質保護利用范圍。

(3)開展福建柏造林與生態可持續理念相結合的產業開發工作。伴隨著觀光農業興起，充分發揮福建柏的園林生態價值，可以將福建柏開發為景觀生態用林，與觀光旅游業相結合，有利于當地經濟效益的提高與生態環境的改善。