植物表皮毛發育的分子機制研究

楊珊珊 王欣宇 朱少東 陳冠良

摘 要：近年來，各類新型表皮毛發育相關基因不斷從各種植物中克隆而得，使得與植物調控表皮毛生長發育的相關研究不斷發展。對此類研究的新進展進行了綜述，并對其未來前景、發展方向和應用價值進行了簡要分析。

關鍵詞：表皮毛;物理屏障;發育;基因;分子機制

文章編號：1004-7026（2019）04-0131-01? ? ? ? ?中國圖書分類號：Q344? ? ? ? 文獻標志碼：A

植物表皮毛實質是一種由植物地上表皮組織延伸而來的毛狀結構附屬物[1]。植物表皮的厚度由植物的表皮毛數量決定，植物表皮毛給予了植物表皮層天然的物理屏障，幫助其緩解植物內部的水分及熱量的累積或流失。另外，表皮毛腺可以分泌生物堿、芳香油和樹脂，不僅可以將這些化學物質用于信號傳遞，還可以幫助植物防御生物或非生物傷害[2-3]。

1? 植物表皮毛發育的分子調控機制

1.1? 植物表皮毛起始調控

初始階段只有在不同基因的共同作用下，才能發現擬南芥表皮毛的起始，但目前可明確轉錄因子是其主要調控基因。具體可以作如下劃分：MYB類因子——GL1、TTG1;bHLH類因子——GL3、EGL3;HD-ZIP IV類家族——GL2、TRY、CPC和ETC1等。其中，表皮毛完全缺失由GL1或TTG1的突變決定，表皮毛數量減少由GL3的突變決定。GL3、EGL3的冗余性及雙突變都會使得表皮毛徹底缺失;在其負調控基因中，表皮毛簇生由TRY的突變引發;表皮毛數量增多由CPC的突變引起;ETC1/ETC2及TRY和CPC在功能上具有重疊性[4]。

1.2? 植物表毛皮分枝規程

細胞內微管的排列是調控植物表皮毛分支的關鍵。表皮毛生長發育時，其微管的橫縱向排列轉變會使其生長方向性及分支能力喪失。ZWI基因會驅動蛋白類似植物鈣調素結合蛋白跟微管有效結合，且沿微管呈正向移動，這說明微管在分支中正常運輸;表皮毛發的分支受到的影響主要來源于α/β—微管蛋白異二聚體和微管相關基因突變[5]。

1.3? 植物表皮毛伸長調控

一旦分支形成，其延伸方向為細胞軸線，微絲是表皮毛正向伸長的基礎，其發育較早且分散，多為束狀，隨生長軸線延長至成熟。藥物可以使表皮毛上的微絲束組裝變異，其形狀與DISTORTED及WAVE等相關突變體相似。

此外，沿著微絲運動的還有過氧物酶體以及高爾基體，高爾基體的大量聚集是Arp2/3復合物亞基的突變導致的，使其表皮毛非伸長區域而形成的，二者移動均屬正常[6]。

2? 擬南芥以外植物表面相關膜分子的控制原理

與其他植物相比，擬南芥具有簡單的表面和毛皮結構。然而，一些作物的表皮形態及其調控十分復雜。GL1基因是人類從玉米中分離出的多個表皮毛及表皮蠟質合成的。其中，生物合成代謝的關鍵因子為GL1基因編碼;此外，多毛分化的抑制受到玉米中HD-ZIP類轉錄因子OCL4的影響;gl1、gl2、Hl1、Hl2和Hg都是水稻中的主要報道基因。煙草的子葉、葉片、莖稈上的表皮毛超量，是由與棉花CotMYBA有些同源的MIXTA基因引發的，但是，其無法互補擬南芥突變體GL1。據此看來，盡管當前此類研究多以擬南芥為主，但研究其他植物的表皮毛發育的調控機理與其相同，不過，其差別也不容忽視，需要進行進一步闡明。

3? 結束語

相對于其他調控而言，植物表皮發育的調節過程相對復雜，環境狀況、細胞周期及轉錄因子和細胞骨架等會對調節系統造成一定影響，該系統對細胞信號轉導和調節的所有環節都有影響。就其表面而言，表皮毛細胞的決定和激活似乎是隨機的，其由正負調控因子決定;但是，植物表皮毛各個發育過程的作用機制難以闡明，使得此類研究還需進行深層探索。

參考文獻：

[1]劉金秋，陳凱.外施GA、MeJA、IAA、SA和KT對番茄表皮毛發生的作用[J].園藝學報，2016（11）：2 151-2 160.

[2]楊淑華，王臺，錢前，等.2015年中國植物科學若干領域重要研究進展[J].植物學報，2016（4）：416-472.

[3]Ling Xiao，Hexin Tan，Lei Zhang.Artemisia annua glandular secretory trichomes：the biofactory of antimalarial agent artemisinin[J].Science Bulletin，2016（1）：26-36.

[4]種康，王臺，錢前，等.2014年中國植物科學若干領域重要研究進展[J].植物學報，2015（4）：412-459.

[5]許濤，梅偉利，李天來，等.番茄ARF2啟動子的克隆及其轉基因植株鑒定[J].沈陽農業大學學報，2014（2）：129-133.