岷江上游中國沙棘土壤碳氮磷對海拔的響應及其計量特征

李 玲，李 森，鄧東周，涂衛國*，Vladimirov Dmitrii

(1. 四川省自然資源科學研究院，四川 成都 610015；2. 四川省林業科學研究院，四川 成都 610081；3. Voronezh State University of the Russian Federation，Russia Voronezh 394018)

【研究意義】土壤中的碳、氮、磷是植物生長、發育以及物質循環過程中重要的化學元素，其含量和分布狀況對植物的生長發育有很大影響。氮素是陸地植物生長的主要限制因子，土壤中有機質的含量與周轉速率直接影響陸地生態系統乃至全球的碳循環[1]。土壤碳氮磷化學計量比(C∶N∶P)是土壤中碳素與氮素、磷素總質量的比值，是反映有機質質量和含量及土壤內部碳氮磷等循環的主要指標，其研究對于理解生態學過程和生態系統對氣候變化與干擾的響應十分重要[2-3]。【前人研究進展】岷江上游位于青藏高原東緣，地處四川盆地丘陵山地向川西北高原的過渡地帶,屬于海拔差異大、植被與氣候類型多樣的高山峽谷區。劉世梁等研究顯示，岷江上游植被類型與土壤養分之間的相關性很大，海拔高度也是影響養分與水分分布的一個重要因子[4]。目前對于岷江上游亞高山森林土壤大量研究，揭示了土壤碳、氮、磷耦合關系及與海拔、植被類型、降水、溫度等因素的相關性[5-7]，然而對于灌叢土壤養分隨海拔的變化情況尚不清楚。中國沙棘(HippophaerhamnoidesL.)為胡頹子科沙棘屬植物，從岷江上游干旱河谷-山地森林-山地灌叢-高寒草甸，在不同海拔梯度下分布廣泛，是該區先鋒固氮性灌木樹種[8]，近年來在川西高原退化生態治理中有大量應用。【本研究切入點】本文以岷江上游中國沙棘灌叢林為研究對象，選擇在干旱河谷-山地森林與山地灌叢-高寒草甸地段，研究不同植被氣候區域下海拔梯度對中國沙棘灌叢土壤碳氮磷的影響，并探討土壤碳氮磷化學計量特征。【擬解決的關鍵問題】為全球變暖背景下的亞高山森林土壤生態過程研究提供重要補充，也為岷江上游退化生態系統恢復提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

米亞羅研究區域位于理縣米亞羅鎮，為岷江上游支流雜谷腦河谷地區，具有典型的高山峽谷地貌，土壤以山地棕色灰化土、山地棕色森林土和山地褐土為主。中國沙棘主要大量分布在河谷地和兩岸地帶，在坡邊林下也有少量分布。研究區域在海拔2450～3080 m范圍內，植被類型從干旱河谷過度到山地森林，主要為次生林。氣象條件以海拔2760 m的米亞羅鎮為例，全年降水量700～1400 mm，年蒸發量1000～1900 mm，年均氣溫6.2 ℃，屬于半濕潤地區。川主寺研究區域位于松潘縣川主寺鎮，在岷江源頭川主寺-尕里臺地段，地貌以中山為主，土壤主要為山地棕褐土、山地棕壤、山地棕色灰化土和亞高山灌叢草甸土。中國沙棘在河谷兩岸分布較多，在離河岸較遠的坡邊，直至尕里臺山頂上均有分布。研究區域在海拔2870～3550 m范圍內，植被類型以亞高山灌叢和高山灌叢為主，有部分針葉林區域。氣象條件以海拔2980 m的川主寺鎮為例，年均氣溫4.8 ℃，年降雨量693.2 mm，年蒸發量1055.7 mm，氣候冷而干燥，無絕對無霜期，屬高寒區域。

1.2 樣品采集

本研究選擇在2017年7-8月，布設試驗樣地進行采樣。海拔每升高100 m左右布設1個樣地，在每個樣地設置3個10 m×10 m小樣方，每個樣方間隔大于50 m，在每個樣方內隨機選擇1株中國沙棘植株，在距離植株樹干50 cm范圍內，去除土壤表面枯枝落葉等雜質，在中國沙棘根系主要分布層(0～40 cm土層)，利用土鉆采集土壤樣品。

1.3 樣品處理與測定

將采集的新鮮土樣帶回實驗室，風干后去除雜物，混合均勻研磨過0.25 mm篩，測定土壤總有機碳(C)、全氮(N)和全磷(P)含量。土壤總有機碳含量采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定，土壤全氮含量采用凱氏蒸餾法測定，土壤全磷含量采用NaOH熔融-鉬銻抗比色法測定。以上土壤碳氮磷含量測定均在西南大學國家紫色土肥力與肥料效益監測基地分析測試中心完成。利用測定的土壤總有機碳、全氮、全磷含量，計算碳氮比(C∶N)、碳磷比(C∶P)和氮磷比(N∶P)。

表1 樣品采集地信息

1.4 統計分析

使用SPSS 16.0 for Windows 軟件對土壤C、N、P及其比值進行統計分析。分別對樣品來源于米亞羅和川主寺的各指標進行均值比較，得出平均值、標準差、最小值和最大值等統計數據，利用標準差/平均值計算出變異系數。對C、N、P及其比值進行雙變量的Pearson相關性分析。利用OriginPro 8軟件制作C、N、P及其比值隨海拔升高的變化圖。

2 結果與分析

2.1 土壤C、N、P含量及其比值隨海拔升高的變化

由圖1可知，岷江上游中國沙棘灌叢土壤C、N、P在米亞羅(a)和川主寺(b)區域隨海拔升高的變化趨勢完全不同。在米亞羅隨著海拔的升高，土壤C、N、P呈先升高再下降在升高趨勢，土壤C、N、P含量在2900 m左右具有最大值；而在川主寺，隨著海拔的升高，土壤P呈線性下降，土壤C和N也呈波動性下降趨勢，土壤C和P在2850 m左右具有最大值，而土壤N在2850和3250 m處具有較大值。

由圖2可知，中國沙棘土壤C∶N、C∶P、N∶P在米亞羅(a)和川主寺區域(b)隨海拔升高的變化趨勢也完全不同。在米亞羅隨著海拔的升高，土壤C∶N和C∶P的變化與C、N、P含量變化趨勢一致(見圖2 a)，呈先升高再下降在升高趨勢，土壤C∶N和C∶P在2900 m左右具有最大值，而土壤N∶P變化則相反，呈先下降后升高再下降趨勢，在2450和3000 m左右具有較大值。在川主寺隨著海拔的升高，土壤C∶N和C∶P的變化和C、N、P含量變化趨勢一致(圖2b)，也呈波動性下降趨勢，而N∶P變化則不同，在3250 m左右具有極大峰值。

圖1 土壤C、N、P含量隨海拔升高的變化Fig.1 Changes of soil C, N, P content with elevation in Miyaluo and Chuanzhusi

圖2 土壤C∶N、C∶P、N∶P含量隨海拔升高的變化Fig.2 Changes of soil C∶N, C∶P, N∶P with elevation in Miyaluo and Chuanzhusi

表3 C、N、P及其比值間相關系數

注：**相關系數在0.01水平上顯著，*相關系數在0.05水平上顯著。

Note：Correlation is significant at the 0.01 level (2-tailed); Correlation is significant at the 0.05 level (2-tailed).

2.2 土壤C、N、P含量及其比值計量特征

由表2可知，總的來說，中國沙棘土壤中元素含量為C>N>P，元素變異系數也為C>N>P。從區域對比上看，土壤C、N、P平均含量川主寺大于米亞羅區域；而在變異性上，米亞羅區域C、N、P及C∶N和C∶P變異系數較大，而N∶P變異性在川主寺較大。土壤C∶N∶P在米亞羅為68.98∶1.71∶1，川主寺為65.17∶1.59∶1，川主寺C和N的占比相對比米亞羅稍低。

2.3 土壤C、N、P含量及其比值間的相關性

由表3可知，不論在米亞羅還是川主寺，中國沙棘土壤C、N、P三元素間呈極顯著兩兩正相關關系(P<0.01)，與川主寺相比，米亞羅C、N、P間的相關系數更高。C∶N、C∶P之間及與C、N、P間呈極顯著正相關關系(P<0.01)，與川主寺相比，米亞羅C∶N、C∶P之間及與C、N、P間的相關系數更高。N∶P僅在川主寺與N和C∶P具正相關性，而在米亞羅區域，N∶P與所有參數無顯著相關性。

3 討 論

3.1 海拔差異對C、N、P含量和比值的影響

土壤作為植物生長的基質，其養分特征具有空間和時間上的異質性，在不同海拔梯度下，土壤養分含量是地形、氣候以及生物因素相互作用的結果[9-10]。本研究中米亞羅和川主寺C、N、P含量隨海拔的變化有所差異。在米亞羅2900 m以下，C、N、P隨海拔升高逐漸增加，在2900 m以上呈波動變化，而在川主寺隨海拔升高，C、N、P呈波動性下降。在自然土壤中，地面植被殘落物和根系是土壤有機質的主要來源，有機質的分解和周轉都必須受微生物的制約，土壤全氮也主要來源于土壤有機質[11]。在高寒的川主寺區域，隨著海拔的升高，溫度迅速下降，植被稀少且生長量也減少，輸入到土壤中的有機質減少，使得土壤總有機碳(C)和全氮(N)含量呈減少趨勢。

降水量是影響土壤有機質積累的重要因子，一般認為濕潤地區具有較強的生物循環過程，土壤有機質積累相對較快[12]。岷江上游具有獨特的立體氣候條件，隨著海拔升高，植物類型從典型干旱河谷地段、交錯帶過度到山地森林段，一定海拔范圍內隨海拔增加降水呈增加趨勢[13]。高海拔地段植被覆蓋率增大，很大程度上遏止了表層土壤水分的散失，使土壤水分整體優于低海拔地段[14]。趙欽對岷江上游的研究顯示，隨著海拔高度增加和植被的恢復，土壤養分含量明顯增加[15]。本研究中，在米亞羅2900 m以下，隨著海拔升高，土壤養分含量逐漸升高，與降水量逐漸增加，土壤水分和植物生長條件得到改善有關；而在2900～3100 m海拔范圍內，土壤養分呈波動性變化可能與植被與降水不均勻性有關。

由于地貌、氣候、植被、年代、土壤動物等土壤因子和人類活動的多重影響，土壤碳氮磷總量變化很大，使得土壤碳氮磷比值呈現一定空間變異性[2]。本研究中隨著海拔升高，土壤C∶N和C∶P變化與C、N、P變化基本一致，與C、N、P呈顯著正相關，表明沙棘土壤C∶N和C∶P隨海拔的變化主要與土壤養分含量變化有關。而N∶P在米亞羅與C、N、P無顯著相關性，在川主寺僅與N正相關，N∶P隨海拔的變化可能受到其他因素的影響。

3.2 土壤C、N、P化學計量特征

土壤N∶P可用作氮養分限制、飽和的診斷指標，指示植物生長過程中土壤營養成分的供應情況[16]。本研究中沙棘林土壤N∶P在米亞羅和川主寺分別為1.71和1.59，低于岷江冷杉原始林(2.7)、鼎湖山針、混交林和季風林表層土壤(2.3～3.6)、亞熱帶杉木人工林(4.18～4.87)和我國土壤N∶P平均值(5.2)[5,17-19]。由于本研究區域處于川西高原地區，土壤中氮含量相對較低，而磷元素淋溶量相對較少，土壤中磷元素相對偏多，沙棘林土壤呈現出較低N∶P，因此氮元素可能是一個重要的限制因子。由于中國沙棘根系可以利用共生菌進行生物固氮作用，其生長是否受到氮限制還需通過植物生理指標確定，但其生物固氮作用是林下土壤氮源的重要補充。

土壤C∶N通常被認為是土壤氮素礦化能力的標志，其與有機質分解速度呈反比關系，C∶N較低的土壤具有較快的礦化作用，氮的礦化速率就高[20]。本研究中，沙棘林土壤C∶N平均值在米亞羅和川主寺分別為37.06和39.13，在2800～2900 m海拔下C∶N比值最高可達68.03，遠遠高于我國土壤C∶N平均值(11.9)和全球土壤C∶N平均值(13.33)[21]，主要原因在于研究區處于2400～3500 m高海拔地帶，受到低溫限制土壤有機質分解速度相對較慢，有機碳的積累速率相對大于氮的礦化速率，導致C∶N比值偏較高，尤其是在植物生長相對繁盛、濕度較大的2800～2900 m海拔下。

Tian & Chen對全國的土壤化學計量研究指出，雖然C和N含量具有較大的空間變異性，但C∶N相對穩定，受到氣候的影響較小[17]；張向茹等在黃土高原區研究發現，隨緯度升高刺槐林土壤C∶N沒有明顯變化趨勢，土壤C∶P和N∶P的空間變異性較C∶N大[22]。本研究2400～3500 m海拔梯度上，土壤C∶N與C∶P變異系數分別為30.46 %和32.82 %，遠大于N∶P的13.41 %，原因可能在于不同海拔下林下溫、濕度及凋落物種類與數量差異較大，總有機碳對海拔和外界環境因子較為敏感，而全氮和全磷相對穩定，導致C∶N和C∶P比N∶P呈現出較大的變異性。盧同平等研究顯示，干濕度梯度及植物生活型影響了土壤氮磷空間特征，濕潤地區相對干旱地區土壤養分變異性更大[23]。本研究中，與相對干旱的川主寺相比，米亞羅區域C、N、P及C∶N和C∶P的變異性均較高，印證了該研究結論。

4 結 論

中國沙棘灌叢土壤養分隨海拔變化的差異與不同區域降水量、溫度以及植被差異有關，在米亞羅區域2900 m以下，土壤C、N、P隨海拔升高而增加，以上呈波動變化，而在高寒的川主寺隨海拔升高呈波動下降。土壤C∶N和C∶P隨海拔升高的變化與C、N、P變化基本一致，N∶P僅在川主寺與N相關，而與C、P無顯著相關性。川主寺土壤C、N、P平均含量雖稍大于米亞羅區域，但從計量比上來看C和N占比稍低于米亞羅區域。與其他植被類型下土壤相比，中國沙棘灌叢林土壤碳含量均相對較高，具有較高的C∶N比值，磷元素相對偏多，具有較低N∶P，氮元素可能是一個重要的限制因子，其根系生物固氮作用是岷江上游植被恢復中重要的土壤氮源補充。