管紋艷虎天牛形態特征與觸角及跗節的超微結構

尹寧娜 趙 寧 劉乃勇

( 西南林業大學云南省森林災害預警與控制重點實驗，云南 昆明 650233)

管紋艷虎天牛（Rhaphuma horsfieldi）隸屬于 鞘翅目（Coleoptera）天牛科（Cerambycidae）艷虎天牛屬（Rhaphuma），為害香須樹（Albizia odoratissima）、木姜子屬（Litsea）等樹木，國內主要分布于四川和云南[1]。根據前期對云南省核桃蟲害的調查發現，管紋艷虎天牛是三臺核桃（Juglans sigillata）上新發生的一種重要蛀干害蟲，該種天牛成蟲咬食核桃樹干，形成刻痕后在里面產卵，孵化后的幼蟲鉆蛀到核桃樹木質部進行為害，每年5—7月份成蟲羽化，隨即進行交配。由于其幼蟲鉆蛀樹干進行為害，較為隱蔽；加之成蟲具有飛翔習性，防治較為困難。

觸角是天牛等大部分昆蟲的主要化感器官，其在配偶識別、寄主定位、產卵場所選擇、天敵逃避等生命活動中具有重要作用[2-3]。此外，昆蟲的跗節也具有嗅覺或味覺感受相關的功能[4-7]。熊賽[4]對虎天牛族15種天牛的觸角和跗節超微形態研究表明，觸角感器的種類和數量在屬種間存在差異，說明同種天牛間或不同天牛與寄主間化學感受機制存在一定差異；而跗節上的感器類型、分布和數量較一致，僅爪間突存在差異。徐麗麗[8]研究了溝脛天牛亞科7種天牛幼蟲和成蟲觸角感器的類型、分布和數量，結果發現幼蟲觸角上具有末梢錐狀感器、錐形感器和深窩感器；成蟲觸角上具有毛形感器、刺形感器、錐形感器、腔錐形感器和鐘形感器。在光肩星天牛（Anoplophora glabripennis）中，成蟲觸角上具有5類13種感器，其中感器類型在兩性間無明顯差異，但其分布具有性二型現象[9]；跗節上具有3種類型的感器，其類型和分布在雌雄間無明顯差異，僅在感器數量上存在不同[10]。在白蠟脊虎天牛（Xylotrechus rufilius）中，成蟲觸角上具有4類8種感器，其中錐形感器I型和耳形感器僅在雌蟲觸角上分布，而錐形感器IV僅分布于雄蟲觸角；后足跗節上具有毛形感器簇和錐形感器，且2種感器均存在性二型現象[11]。此外，在天牛科其他昆蟲中，也有大量關于觸角感器類型、分布和數量的報道，如桉天牛（Phoracantha semipunctata）[12]、曲紋花天牛(Leptura arcuata)和橡黑花天牛(Leptura aethiops)[13]、 栗 山 天 牛 (Massicus raddei)[14]、咖啡脊虎天牛(Xylotrechus grayii)[15]、咖啡滅字虎天牛 (Xylotrechus quadripes)[16]。然而，在管紋艷虎天牛中嗅覺或味覺相關的研究甚少，截至目前僅有關于其外部形態和鑒定特征的描述[1,17]。Wickham等[5]用10種已知的天牛科性信息素在林間誘捕天牛，發現2，3-Hexanediol和(2R*，3R*)-2，3-Octanediol天牛性信息素對管紋艷虎天牛具有較好的誘捕效果，是此次誘捕中獲得數量最多的天牛，說明該種天牛在云南部分林區中大量存在。此次在云南省核桃蟲害調查中，從帶回的受害木段中共羽化出52頭管紋艷虎天牛，說明該種天牛已將核桃作為適應性寄主，應引起足夠重視。為了更好地了解管紋艷虎天牛的生物學特性以及種內和種間的互作機制，本研究首先采用形態對比法研究了該種天牛雌雄成蟲特征及其差異，并進一步采用掃描電子顯微鏡技術鑒定和比較了該種天牛雌雄蟲觸角和跗節上的感器類型、數量和分布。研究結論不僅可以明確管紋艷虎天牛的外部形態、觸角和跗節的感器特征及其差異，還可為后續基于嗅覺和味覺的相關研究以及雌雄間行為差異的探討提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究對象

管紋艷虎天牛采自云南省楚雄州大姚縣三臺鄉（26°00′01.6″N，101°04′04.7″E），海拔1 999 m。2016年7月中旬，通過野外采集帶有天牛產卵刻痕的受害核桃木段于室內飼養，并保持受害核桃木段水分，待2017年成蟲羽化后收集備用。從受害核桃木段中共收集到管紋艷虎天牛成蟲52頭，經鑒定雌雄成蟲各26頭。

1.2 研究方法

1.2.1 基本形態觀察

將收集的活天牛成蟲用乙酸乙酯殺死后，用SG9200HE超聲波清洗器清洗標本，在泡沫板上固定整姿成蟲標本，放置于室內自然干燥[11]。待完全干燥后，首先用體視鏡鑒別雌雄成蟲并觀察其外部形態；然后用SteREO Discovery V20體視顯微鏡進行拍照。

1.2.2 觸角和跗節感器鑒定

取管紋艷虎天牛雌雄成蟲各4頭，分別剪下其觸角和前、中、后足跗節。將取下的觸角和跗節浸入75%的乙醇溶液中，用SG9200HE超聲波清洗器洗滌3次，每次3 min，除去組織表面粘附物；然后，用100%乙醇脫水5 min，取出放在室內自然干燥[11]。完全干燥后的管紋艷虎天牛雌雄蟲觸角和跗節分別用導電膠固定在樣品臺上，用日立E-1010型號的離子濺射儀進行鍍金后在日立S-3000N掃描電子顯微鏡下觀察、拍照，加速電壓為15 kV。

觸角感器和跗節感器的鑒定和命名主要參照Schneider[18]和Crook等[19]的方法。

2 結果與分析

2.1 雌雄成蟲外部形態特征及差異

2.1.1 成蟲基本形態

管紋艷虎天牛雌蟲體長11.13～12.00 mm，雄蟲體長10.02～11.33 mm。成蟲體底色黑色或褐色，密布黃色或淡黃綠色絨毛，無絨毛部分形成黑色或褐色斑紋。前胸背板中區有2條微弧形黑縱條，兩側各有1短黑縱條。鞘翅兩側近于平行，端緣斜切，外端角尖銳，每鞘翅有2條平行黑縱紋，兩條紋后端和1短橫帶連接呈“U”形管紋，伸至端部1/3處，端部有1弓形橫斑及1圓斑。足細長，后足腿節超過翅端，跗節可見4節，后足第1跗節長為第2和第3跗節總長的3倍（圖1）。

圖 1 雌雄成蟲Fig. 1 Female and male adults

2.1.2 雌雄成蟲形態特征差異

管紋艷虎天牛雌雄成蟲外部形態主要差異在前胸背板和腹部。其中，雌蟲前胸背板長2.41 mm，寬1.96 mm，長寬比為1.23；雄蟲長2.47 mm，寬2.08 mm，長寬比為1.19，雌蟲前胸背板長與寬的比例略大于雄蟲（圖2a）。其次，雌蟲腹部較為粗壯，最寬處平均為2.29 mm，第1至第5節腹面傾斜度較大；雄蟲腹部細長，最寬處平均為1.97 mm，第1～5節腹面傾斜度較小（圖2b）。

圖 2 雌雄成蟲外部形態比較Fig. 2 Morphological comparison of female and male adult

2.2 雌雄成蟲觸角和跗節感器類型及差異

2.2.1 觸角和跗節的基本形態

1）觸角的基本形態：管紋艷虎天牛雌雄成蟲觸角呈鞭狀，紅褐色，由柄節、梗節和鞭節構成，共11節，其中柄節和梗節各1節，鞭節有9個亞節；雄蟲觸角平均總長度大于雌蟲，并在長度上呈現鞭節＞柄節＞梗節的規律。雌、雄蟲柄節粗大，平均長度分別為0.87 mm和0.81 mm；梗節較短，平均長度均為0.25 mm；鞭節第4節和第5節較長，第2節和第8節較短（圖3和表1）。

圖 3 雌雄成蟲觸角Fig. 3 Antennae of female and male adult

表 1 雌、雄成蟲觸角長度Table 1 Length statistics of antennae of female and male adult

2）跗節的基本形態：雌雄成蟲跗節顏色與觸角相似，均呈紅褐色，共有5節，第1跗節較長，其余跗節較短，其中后足第1跗節長為第2和第3跗節總長的3倍；第3跗節瓣狀，膨大似心形；第4跗節較小，隱入第3跗節中；第5跗節細長，由基部向端部漸加粗；第1至第3跗節具有大量彎曲呈棍棒狀的感覺毛簇（圖4a）。此外，雌雄成蟲前跗節兩爪間均著生有爪間突，表面具刺狀突起，雌蟲呈圓柱形，雄蟲似錐體狀（圖 4b，c）。

圖 4 雌雄成蟲跗節及爪間突Fig. 4 Tarsi and empodia of female and male adults

2.2.2 觸角感器類型

利用掃描電子顯微鏡觀察發現（圖5），管紋艷虎天牛雌雄成蟲觸角上共著生有4類14種感器：毛形感器（4種）、錐形感器（6種）、B?hm氏鬃毛（1種）、刺形感器（3種），其中毛形感器、錐形感器和刺形感器均存在不同亞型。

1）毛形感器（ST）：毛形感器是大部分昆蟲觸角表面分布最廣、數量最多的感器，呈毛發狀，感器表面具倒“V”字形縱脊，基部著生于觸角表面的凹窩內，具有機械和化學感受雙重功能[18,20-21]。毛形感器是管紋艷虎天牛觸角表面著生最多的感器，根據其形狀和大小可將其分為4種亞型。

毛形感器I型（ST-I）：平貼于觸角表皮生長，幾乎整個陷在基窩內。傾角小于30°，由基部向端部逐漸變細，端部尖細銳利，零星分布于觸角各節（圖5a和c）。毛型感器II型（STII）：較ST-I長和粗壯，傾角小于30°，基部略粗，逐漸變細，端部尖細銳利，數量從柄節向鞭節末端逐漸增加（圖5a和d）。毛型感器III型（ST-III）：傾角較大，為30°～60°，基部略粗，端部收縮不明顯，分布在觸角每一節的兩側，數量較少（圖5a、b和e）。毛型感器IV型（STIV）：傾角小于30°，細長，著生于隆起的窩中，基部略粗，逐漸變細，端部尖細銳利，數量較多，從柄節向鞭節末端逐漸增加（圖5b和f）。

圖 5 觸角毛形感器（ST）類型及形態Fig. 5 Types and morphology of sensilla trichodea (ST) on the antennae

2）錐形感器（SB）：一般具有圓臺形或圓錐狀隆起的底座，中央著生形狀不同的小錐狀感受器，主要負責昆蟲對寄主或非寄主植物氣味的感受和識別[18,20-21]。管紋艷虎天牛雌雄成蟲觸角表面共著生有6種亞型的錐形感器，數量僅次于毛形感器。

錐形感器I型(SB-I)：底座圓臺形，表面光滑，錐狀感受器沿觸角軸稍彎曲，端部銳（圖6a和b）。錐形感器II型(SB-II)：底座圓臺形，錐狀感受器細三角錐形，端部鈍圓，雌雄成蟲觸角鞭節第3至第9節均有分布（圖6a和c）。錐形感器III型(SB-III)：底座短圓柱形，錐狀感受器粗大三角錐形，端部鈍圓，體積較大，雌雄成蟲觸角鞭節第3至第9節均有分布（圖6a和h）。錐形感器IV型(SB-IV)：底座短圓柱形，錐狀感受器剛毛狀，細長，直立，雌雄成蟲觸角鞭節第3至第9節均有分布（圖6a和c）。錐形感器V型(SB-V)：與SB-IV型相似，區別在于底座矮小不明顯，似圓餅狀（圖6d）。錐形感器VI型(SB-VI)：底座厚圓餅形，錐狀感受器圓鈍，稍高出底座，數量少，僅在雄蟲鞭節第7至第9節有分布（圖6e）。

圖 6 觸角錐形感器（SB）和B?hm氏鬃毛（BB）的類型及形態Fig. 6 Types and morphology of sensilla basiconica (SB) and B?hm bristles (BB) on the antennae

3）B?hm氏鬃毛（BB）：表面光滑，似芽形，末端尖而彎曲，基部位于凹窩中，具有機械感受功能[18,22]。管紋艷虎天牛該種感器成簇分布在雄蟲觸角的柄節和梗節的基部，數量較少（圖 6f）。

4）刺形感器（SCh）：外形如刺，有臼狀窩，基部鈍圓，端部尖銳，表面有明顯的條紋，感器與觸角面夾角30°以上，具有感受機械刺激、化學刺激和溫濕度的功能[19,20-21]。管紋艷虎天牛成蟲觸角分布有3種亞型的刺形感器。

刺形感器I型（SCh-I）：剛直粗壯，基部向端部變尖，著生在淺窩內，傾角為30°至60°，感器壁有縱紋，雌蟲分布在梗節至鞭節第5節上，而雄蟲僅梗節有分布，數量少（圖7a和c）。刺形感器II（SCh-II）：感器巨大，剛直粗壯，基部向端部變尖，著生在淺窩內，傾角為30°～60°，感器壁有縱紋，分布在梗節至鞭節末端，數量少（圖7a和d）。刺形感器III（SCh-III）：剛毛狀，傾斜或直立于觸角表面，基部向端部漸尖，著生在淺基窩內，成簇排列，主要分布在雌雄蟲觸角柄節和梗節基部（圖7a和b）。

2.2.3 跗節感器類型

管紋艷虎天牛雌雄成蟲足跗節上具有3類7種感器：刺形感器（2種亞型）、毛形感器和錐形感器（4種亞型）。

1）刺形感器：刺形感器I型（SCh-I）：形狀與觸角刺形感器I型相似，粗大剛毛狀，由基部向端部漸尖，分布在每一跗節端部，數量較少（圖8a）。刺形感器II型（SCh-II）：形狀與觸角刺形感器II型相似，細長如絲狀，由基部向端部漸尖，分布于跗節腹面的感覺毛中間，明顯高出感覺毛，傾角大于30°（圖8b）。

2）毛形感器：形狀與觸角毛形感器I型相似，細長柳葉形，基部到端部漸收縮，頂端微彎，傾角小于30°，近伏于表皮，密布于每一跗節背面，密集且數量較多（圖8c和d）。

圖 7 觸角刺形感器（SCh）的類型及形態Fig. 7 Types and morphology of sensilla chaetica (SCh) on the antennae

圖 8 跗節感器的類型及形態Fig. 8 Types and morphology of tarsal sensilla

3）錐形感器：錐形感器I型（SB-I）：外形呈三角錐形，主要分布于第1至第3跗節腹面的感覺毛上，感覺毛端部彎曲呈棍棒狀，端部膨大扁平呈葉狀，其上著生錐形感器（圖8e和f）。錐形感器II型（SB-II）：分布于前跗節爪墊部分，三角形，直立于表皮（圖8g）。錐形感器III型（SB-III）：分布于前跗節爪墊部分，短粗呈倒“V”字型（圖8h）。錐形感器IV型（SBIV）：分布在前跗節爪墊部分，端部鈍圓，呈楔形（圖 8h）。

2.2.4 雌雄成蟲觸角和跗節感器差異

管紋艷虎天牛雌雄成蟲觸角感器在種類、分布和數量上均有所差異。其中，雄蟲觸角上錐形感器的種類和數量明顯多于雌蟲；錐形感器VI型僅分布于雄蟲鞭節第7至第9節；B?hm氏鬃毛僅在雄蟲梗節基部分布；刺形感器I型在雌蟲中從梗節至第5鞭節均有分布，而在雄蟲中僅在梗節有分布。此外，跗節感器在分布、種類和數量上無明顯的性二型現象。

3 結論與討論

艷虎天牛屬是虎天牛族里面一個重要的屬，該屬多個新種均在云南首次發現，包括回紋艷虎天牛（R. lanzhui）、箭紋艷虎天牛（R. illicata）[23]、獨艷虎天牛（R. unigena）[24]、拱紋艷虎天牛（R.virens）、人紋艷虎天牛（R. minima）、九紋艷虎天牛（R. aperta）[4]、門字艷虎天牛（R. subvarimaculata）[25]等，本研究報道了在三臺核桃上危害較為嚴重的一種蛀干害蟲—管紋艷虎天牛，關于該種天牛先前雖有形態學方面的相關報道，但其與寄主互作方面的研究甚少[1,5,17]。因此，研究了管紋艷虎天牛雌雄成蟲的外部形態，以及重要化感器官觸角和跗節感器的超微結構，以期為該種天牛的生物學及化學生態學的研究提供基礎數據，并為后續該種天牛綠色防控技術（如誘芯）的研發和雌雄蟲行為學差異研究奠定基礎。

雌雄蟲形態對比觀察表明，管紋艷虎天牛腹部大小及第1～5腹面傾斜度可作為雌雄成蟲形態鑒別的主要特征。截至目前，僅有拱紋艷虎天牛、人紋艷虎天牛和九紋艷虎天牛等3種天牛的觸角和跗節外部形態被詳細描述[4]。在觸角構成及分節上，所有描述的艷虎天牛均由柄節、梗節和鞭節（9個亞節）構成，包括本研究的管紋艷虎天牛。在觸角總長度及分節長度上，管紋艷虎天牛呈現出梗節最短、第4和第5鞭節較長、雄蟲觸角總長度大于雌蟲的規律，這些特征僅部分與拱紋艷虎天牛、人紋艷虎天牛和九紋艷虎天牛相似[4]，并未發現與其中某一種艷虎天牛完全一致的規律，說明艷虎天牛屬不同種間觸角總長度及分節長度并不具有規律性，同種間觸角長度的規律性很可能只適用于該種天牛的鑒定及雌雄蟲的區分。在兩性間，管紋艷虎天牛雄蟲觸角長度大于雌蟲，這很可能與雄蟲需要利用觸角來定位和識別雌性天牛有關，較長的觸角有利于提高雄性擇偶率[26]。另外，4種艷虎天牛的跗節均由5節構成，且都呈現第1跗節較長、第4跗節隱入第3跗節的規律，這與其他天牛科昆蟲相似[4,10,16-19]。值得注意的是，研究發現管紋艷虎天牛雌雄蟲均具有爪間突，但在形狀上存在一定的差異。先前，在人紋艷虎天牛和九紋艷虎天牛中也發現了爪間突，但并未對其雌雄蟲爪間突進行比較；而在拱紋艷虎天牛中并未發現爪間突[4]。

感器研究表明，管紋艷虎天牛觸角上毛形感器和錐形感器數量最多，考慮到雌雄交配和寄主（包括取食寄主和產卵寄主）定位是該種天牛主要的生命活動，同時結合鞘翅目及其他目昆蟲的相關研究[12,15-16,19,27]，說明這2種感器很可能主要負責管紋艷虎天牛性信息素和寄主或非寄主氣味的感受和識別。此外，管紋艷虎天牛觸角上共有3種亞型的刺形感器，它們在分布和數量上均存在一定的差異，很可能說明每一種類型的刺形感器具有不同的功能，如分布相對較廣的SCh-I和SCh-II可能與機械感受、溫度感受或濕度感受有關[19,28]；而SCh-III則可能作為一種本體感受器，與B?hm氏鬃毛功能類似，能夠感受觸角鞭節的運動[15,22]。在感器種類上，管紋艷虎天牛觸角表面一共有4類14種感器，其種類和感器外形上與其他天牛類似[13,15-16,27]，但總的數量多于其他天牛，尤其是錐形感器（6種亞型），很可能與該種天牛的寄主多樣性有關。與咖啡脊虎天牛[15]、白蠟脊虎天牛[11]、咖啡滅字虎天牛[16]相比，在管紋艷虎天牛中并未發現凹槽釘形感器、鐘形感器、耳形感器和栓錐形感器，這種差異可能說明不同種天牛生境和寄主范圍的差異性。

在管紋艷虎天牛的跗節上也發現了大量的感器，但無明顯的性二型現象，說明雌雄蟲間跗節功能類似。錐形感器I型形狀與咖啡滅字虎天牛[16]、光肩星天牛[10]跗節上的錐形感器相似，錐形感器II、III、IV型與白蠟脊虎天牛[11]跗節上的錐形感器相似。在一些昆蟲種類中發現跗墊上有粘性物體分泌物，這些分泌物覆蓋在跗墊上增加黏著性，因此有學者推測跗節的錐形感器可能有增加與物體表面接觸面積或增加吸附力的功能[10,29-30]。此外，數量眾多的錐形感器還可能與跗節的主要功能味覺感受有關[6-7]。跗節上的刺形感器I型分布在跗節端部，II型明顯高出感覺毛，推測它們主要是機械感器，與外界環境優先接觸的可能性較大。研究表明毛形感器除參與嗅覺感受外，還具有機械感受功能[10,28]，因此推測管紋艷虎天牛跗節上的毛形感器很可能具有感受機械刺激的作用，但仍需相關試驗進一步證實。

基于天牛觸角和跗節的研究雖已有大量報道，但在艷虎天牛屬中相關研究甚少。本研究在感器命名上主要參考天牛科其他屬或鞘翅目其他昆蟲，由于昆蟲感器命名沒有統一的國際命名標準，加之不同文獻中命名存在一定的差異，因此需要進一步結合感器的功能進行命名和確認。