臨安不同森林類型混交度的對比研究

杜秀芳 湯孟平 酈 青 沈錢勇 楊 帆

( 1. 浙江農林大學省部共建亞熱帶森林培育國家重點實驗室，浙江 杭州 311300；2. 浙江農林大學環境與資源學院，浙江 杭州 311300)

混交度是對象木與對象木周圍的最近鄰木為不同樹種時的個體占總體的比例[1-3]，是描述林分樹種相互隔離程度的指數[4]。混交度作為反映混交林中樹種空間隔離程度的指數，在一定程度上體現了樹木的分布格局，決定了林分的穩定性、發展的可能性[4-5]。近年來，混交度是國內外森林空間結構研究的熱點[6-11]，通常采用大型固定樣地，分析某種典型森林類型的混交度特征。惠剛盈等[4]首次將混交度概念引入國內，并采用100 m×30 m的大樣地，研究了海南島尖峰嶺熱帶林的混交度，平均混交度為0.98，說明海南島尖峰嶺的熱帶森林具有種類異常復雜的特點。方國景等[12]在天目山自然保護區，采用100 m×100 m大型固定樣地，研究常綠闊葉林的混交度特征。湯孟平等[13]在此基礎上提出基于Voronoi圖的混交度來研究混交度特征。彭輝等[14-15]以巴拿馬BCI 50 hm2熱帶森林大樣地第7次調查的活立木數據為依據研究空間結構，結果表明74.7%的林木處于極強混交狀態。陳婷婷等[16]在武夷山典型常綠闊葉林中設立9.6 hm2大型固定動態監測樣地，分析其空間結構特征。Bettinger等[17]則采用1個1 hm2大型樣地，研究美國東部橡樹（Quercus palustris）-山核桃（Carya cathayensis）混交林的混交度特征，并建立了以混交度為目標的優化模型。一些學者也采用少量小型臨時樣地研究某種森林類型的混交度特征。劉德洲等[18]在涼山自然保護區設置4個30 m×30 m的紅松（Pinus koraiensis）針闊混交林樣地進行空間結構研究，結果表明紅松針闊混交林以團狀分布為主，呈現強度、極強度混交。李際平等[19]在福壽國有林場24年生杉木（Cunninghamia lanceolata）生態林設置6個20 m×30 m的樣地，杉木的平均混交度最低。王敬等[20]在臨安天目山設置了15個30 m×30 m的針闊混交林樣地，林木中度混交和強度、極強度混交所占比例較大，平均混交度為0.712。

目前森林混交度的研究主要采用大型固定樣地或少量小型臨時樣地，分析典型森林類型的混交度特征，較少對區域尺度上不同森林類型的混交度進行比較。本研究以杭州市臨安區為研究對象，根據臨安區2004年森林資源監測樣地數據，采用基于Voronoi圖的全混交度[21]，以及方差分析方法，比較研究不同森林類型的混交度特征，旨在為該區域森林空間結構優化調控提供參考。

1 研究區概況

臨安區位于浙江省杭州市西部，地處天目山脈南麓，地處北緯 29°56′～30°23′，東經 118°51′～119°52′，東西長約100 km，南北寬約50 km，土地總面積3 134.78 km2。該區屬中亞熱帶北部季風氣候區，四季分明，降水充裕，全區年均氣溫16 ℃，年均降雨量1 614 mm。臨安區森林植被屬于亞熱帶常綠闊葉林分布區。全區植被類型和植物區系復雜，可分常綠闊葉林、針闊混交林、針葉林等主要森林類型和40個植被群系[22]。

2 研究方法

2.1 樣地調查

于1999年在浙江省臨安區，建立1 007個大小為28.28 m×28.28 m的固定監測樣地，其中喬木林樣地為367塊（圖1）。對喬木林樣地的樹木進行每木調查，測定每株樹木的坐標、胸徑等數據，于2004年對固定監測樣地進行復查。本研究采用2004年復查數據，對復查數據進行整理，建立樣地數據表，共367個樣地，34 510株樹木。

2.2 基于Voronoi圖的全混交度

本研究混交度的計算采用湯孟平等[21]提出的基于Voronoi圖的全混交度指數，利用Voronoi圖確定競爭單元，采用八鄰域邊緣校正，通過Python和ArcGIS相結合的編程，實現對象木的最近鄰木株數確定，以及對象木混交度和林分混交度的計算。全混交度計算公式：式中：Mi表示對象木i的全混交度；ni表示基于Voronoi圖的最近鄰木株數；ci表示最近鄰木中兩兩相鄰非同種的個數；vij表示當對象木i與第j株相鄰木非同種時vij=1，反之，vij=0；Di表示Simpson指數，體現樹種分布的均勻度，當樹種有無限多個且比例相等時，Di等于1；當只有一個樹種時，則Di=0，pj表示空間結構單元中第j樹種的株數比例；si為空間結構單元的樹種數。

圖 1 樣地分布Fig. 1 Distribution of sample plots

式（1）～（2）計算的混交度是單木的混交度，對于樣地還需要計算林分平均混交度，簡稱林分混交度。林分混交度計算方法：式中：為林分混交度，Mi為對象木i的混交度，N為樣地中對象木的總株數。

混交度范圍為0～1，可分為5個等級，即零度混交、低度混交（0，0.25]、中度混交（0.25，0.5]、強度混交（0.5，0.75]和極強混交（0.75，1][19]。

2.3 分析方法

通過Python和ArcGIS相結合的編程處理數據，采用Excel 2013作圖。使用SPSS 20軟件進行不同森林類型之間的差異顯著性分析，首先進行單因素方差分析，當方差分析結果表明差異顯著時，再進行多重比較分析[23]。

3 結果與分析

3.1 不同森林類型單木混交度分析

3.1.1 天然林單木混交度

從圖2可以看出，不同天然林占優勢的單木混交度等級有明顯的差異。天然針葉林中，單木的零度混交和低度混交所占比例較大，分別為31.42%、33.16%。由此表明：天然針葉林存在明顯的同種聚集現象，天然針葉林中零度混交和低度混交的總株數為3 237株，其中杉木和馬尾松（Pinus massoniana）分別為963、1 358株，杉木和馬尾松聚集占71.70%；在天然闊葉林中，以單木的低度混交和中度混交為主，分別占30.68%和28.45%；在天然針闊混交林中，單木的中度混交和強度混交占優勢，比例分別為37.50%、27.70%。因此，天然林占優勢的單木混交度等級由低到高的順序為：天然針葉林、天然闊葉林、天然針闊混交林。

對以上3種天然林的單木混交度進行差異顯著性分析，見表1。由表1可知，天然針葉林、天然闊葉林和天然針闊混交林之間的混交度差異極顯著。需要進行多重比較，以確定兩兩之間的差異性。森林類型多重比較的結果見表2。由表2可知，天然針葉林、天然闊葉林和天然針闊混交林的單木混交度兩兩之間差異極顯著（P＜0.01）。天然針闊混交林的混交度比天然針葉林的混交度高86.51%，比天然闊葉林高24.96%；天然闊葉林的混交度比天然針葉林的混交度高49.23%。

圖 2 天然林單木混交度分布Fig. 2 Single wood mixed degree distribution in natural forest

表 1 天然林樣木單因素方差分析Table 1 One-way analysis of variance of natural forest wood

表 2 天然林單木多重比較Table 2 Multiple comparison of single wood in natural forest

3.1.2 人工林單木混交度

由圖3可知，人工針葉林和人工闊葉林中單木的混交等級越高，所占比例越小，零度混交所占比例均超過50%。這可

能是因為人工針葉林以杉木純林為主，總株數為15 666株，杉木株數為12 676株，杉木占80.91%，人工針葉林零度混交的單木有9 054株，其中杉木為8 523株，占94.14%。在人工闊葉林中，混交度為零度的單木主要是山核桃，總株數為675株，山核桃占總株數的95.56%，這符合臨安區山核桃是主要經濟林樹種的實際。人工針闊混交林中，單木的混交度等級特征明顯不同于其他2種森林類型，低度混交和中度混交占的比例較大，分別為38.94%、28.14%。可見，人工林單木不同混交度等級從低到高的順序為：針葉林、闊葉林、針闊混交林。

進一步對3種人工林的單木混交度進行差異顯著性分析，結果見表3。由表3可知，人工針葉林、人工闊葉和人工針闊混交林單木混交度之間差異極顯著（P＜0.01）。通過森林類型之間的多重比較，結果見表4。由表4可知，人工針葉林、人工闊葉林和人工針闊混交林兩兩之間差異極顯著。人工針闊混交林的混交度比人工針葉林、人工闊葉林的混交度分別高227%、68.87%，人工闊葉林的混交度比人工針葉林的混交度高93.97%。

圖 3 人工林單木混交度分布Fig. 3 Distribution of mixed degree of single wood in plantation

表 3 人工林樣木單因素方差分析Table 3 One-way analysis of variance of plantation wood

表 4 人工林單木混交度多重比較Table 4 Multiple comparisons of single wood mixed degree in plantation

3.1.3 天然林和人工林單木混交度比較

對3種森林類型之間單木混交度進行兩兩比較，結果見表5。由表5可知，天然針葉林和人工針葉林、天然闊葉林和人工針葉林、天然針闊混交林和人工針闊混交林之間的單木混交度差異極顯著（P＜0.01）。而且，均表現為天然林的單木混交度大于人工林的單木混交度。天然針葉林的混交度比人工針葉林的混交度高56.4%，天然針闊混交林的混交度比人工針闊混交林的混交度高34.34%，天然闊葉林的混交度比人工闊葉林的混交度高28.21%。

表 5 人工林和天然林單木多重比較Table 5 Multiple comparisons of single wood between plantations and natural forests

3.2 不同森林類型林分混交度分析

3.2.1 天然林林分混交度

由圖4可知，天然闊葉林、天然針葉林和天然針闊混交林林分混交度集中于低度混交和中度混交水平，均沒有極強混交現象。天然針闊混交林主要呈中度混交，樣地數占79.31%；天然闊葉林和天然針葉林則集中于低度混交和中度混交。天然針葉林中，零度混交所占比例13.51%，明顯高于天然闊葉林，而天然針闊混交林不存在零度混交。

圖 4 天然林林分混交度分布Fig. 4 Natural forest stand distribution

對天然林中3種森林類型的林分混交度進行統計分析，結果見表6。天然針闊混交林的林分混交度均值最高，為0.365 1，天然闊葉林次之，天然針葉林最低。天然針闊混交林的林分混交度值域范圍最小。表明天然針闊混交林比天然針葉林和天然闊葉林有更高的林分混交度，而且混交度值域范圍比較集中，反映樹種相互隔離程度相對較高。

對不同森林類型的林分平均混交度差異顯著性進行分析，結果見表7。天然針葉林、天然闊葉林和天然針闊混交林林分混交度之間存在顯著差異（P＜0.01）。進一步對3種森林類型林分平均混交度進行兩兩比較，結果見表8。由表8可知，天然針葉林和天然針闊混交林、天然針葉林和天然闊葉林的林分平均混交度存在極顯著差異（P＜0.01），天然針闊混交林和天然闊葉林的林分平均混交度差異顯著（P＜0.05）。天然針闊混交林的混交度比天然針葉林的混交度高80.96%，比天然闊葉林高28.03%；天然闊葉林的混交度比天然針葉林的混交度高41.35%。

表 6 天然林林分混交度描述性統計分析Table 6 Descriptive statistical analysis of the mixed degree of natural forest stands

表 7 天然林單因素方差分析Table 7 One-way analysis of variance of natural forests

表 8 天然林林分混交度多重比較Table 8 Multiple comparisons of natural forest stands

3.2.2 人工林林分混交度

由圖5可知，人工闊葉林的林分零度混交占54.35%，全部是山核桃純林；人工針葉林的林分低度混交樣地數占77.88%，其中杉木純林樣地數占89.77%。杉木林分混交度低，林分穩定性差，需要通過引進闊葉樹種增加林分的混交度。人工針闊混交林的林分中度混交占80%，主要是黃山松（Pinus taiwanensis）、馬尾松、杉木和其他軟闊葉樹種等組成的混交林。說明人工針闊混交林比人工針葉林和人工闊葉林的林分混交度高。

對3種人工林的林分混交度進行統計分析，結果見表9。人工林描述性統計特征與天然林近似，人工針闊混交林的混交度均值明顯大于其他2種人工林且值域范圍小。由表10可知，人工針葉林、人工闊葉林、人工針闊混交林之間的林分混交度差異極顯著（P＜0.01）。多重比較結果見表11。由表11可知，人工針葉林和人工針闊混交林的林分平均混交度差異極顯著（P＜0.01），人工闊葉林和人工針闊混交林的林分平均混交度差異顯著（P＜0.05），人工針葉林和人工闊葉林的林分平均混交度差異不顯著。人工針闊混交林的混交度比人工針葉林、人工闊葉林的混交度分別高177%、160.79%，人工闊葉林的混交度比人工針葉林的混交度高16.44%。

圖 5 人工林林分混交度分布Fig. 5 Distribution of mixed degree in plantation

表 9 人工林樣地混交度描述性統計分析Table 9 Descriptive statistical analysis of the mixed degree of plantation plots

表 10 人工林單因素方差分析Table 10 One-way analysis of variance of plantation

表 11 人工林樣地多重比較Table 11 Multiple comparison of plantation plots

3.2.3 天然林和人工林林分混交度比較

由表12可知，天然針葉林與人工針葉林、天然闊葉林與人工闊葉林之間林分平均混交度存在極顯著差異（P＜0.01）；天然針闊混交林與人工針闊混交林的林分平均混交度差異不顯著。天然針葉林的混交度比人工針葉林的混交度高41.20%，天然針闊混交林的混交度比人工針闊混交林的混交度高19.88%，天然闊葉林的混交度比人工闊葉林的混交度高51.56%。

表 12 人工林和天然林樣地多重比較Table 12 Multiple comparisons between plantations and natural forest plots

4 結論與討論

本研究對臨安區的針葉林、針闊混交林、闊葉林的混交度進行比較研究，得出以下結論：

1）在單木水平上。不同類型天然林的混交度差異極顯著，單木混交度等級由低到高的順序為：天然針葉林、天然闊葉林、天然針闊混交林。不同類型人工林的混交度差異也極顯著，人工林單木不同混交度等級從低到高的順序為：針葉林、闊葉林、針闊混交林。天然針葉林和人工針葉林、天然闊葉林和人工針葉林、天然針闊混交林和人工針闊混交林之間單木混交度差異顯著。

2）在林分水平上。不同類型天然林的林分平均混交度差異顯著。天然針闊混交林比天然針葉林、天然闊葉林有更高的林分混交度。人工針葉林和人工針闊混交林、人工闊葉林和人工針闊混交林的林分平均混交度差異顯著，人工針葉林和人工闊葉林之間差異不顯著，人工針闊混交林比人工針葉林和人工闊葉林的林分混交度高。天然針葉林與人工針葉林、天然闊葉林與人工闊葉林的林分平均混交度差異顯著，天然針闊混交林與人工針闊混交林差異不顯著。

在單木水平上，人工針葉林和人工闊葉林大多集中在零度混交和低度混交，零度混交所占比例超過50%，表明人工起源的森林通常樹種較少，樹種隔離程度較低，空間結構較為簡單，不利于森林可持續發展。其中，人工針葉林零度混交中杉木所占比例為91.14%，人工闊葉林零度混交中山核桃純林所占比例高達95.56%。因杉木具有生長迅速、適應性強、材質好等特點，在臨安區是重要的商品材樹種。由于臨安區的杉木林多代連栽，林分樹種結構單一，會導致地力衰退，病蟲害多發，影響林分的可持續經營。建議在杉木林分中補植其他樹種，提高混交度，同時開展林下種植、養殖等立體復合生產經營。山核桃作為臨安區的重要經濟樹種，林農為了追求經濟效益的最大化和方便管理采收，通過人為的經營活動使得林分純化，林分的生物多樣性遭到嚴重破壞[24]，生態環境平衡被打破，導致山核桃干腐病發病嚴重，不利于臨安區山核桃產業的可持續發展。針對這一問題，可在山核桃林林下布設截、排水溝等措施，結合套種楊桐（Adinandra millettii）、栽植茶樹緩沖帶等經濟作物，提高山核桃林的混交度[25]。

在區域尺度上研究多種森林類型的混交度，需要有大量的樣地調查數據作為基礎。考慮人力和費用成本問題，充分利用現有各類森林資源調查數據是研究混交度的一條有效途徑。本研究采用了2004年臨安區的森林資源監測樣地數據，在樣地數據中，部分樹木的樹種僅記錄到大類如其他硬闊、其他軟闊等，這在一定程度上影響了混交度的分析。為提高混交度計算的準確性，建議林業調查部門在今后的森林資源監測樣地調查中，詳細記錄每株樹木的樹種等信息，以便提取更多的森林空間結構信息，為森林經營決策提供參考。