木本竹與草本竹節間生長規律比較

茂 玲 李 霞 楊 楊 郭振華

( 1. 中國科學院昆明植物研究所，中國西南野生生物種質資源庫，云南 昆明 650201；2. 中國科學院大學，北京 100049)

竹類植物泛指竹亞科植物，竹亞科是禾本科的12個亞科之一，共包含3個族，即熱帶的箣竹族(Bambuseae)，溫帶的青籬竹族(Arundinarieae)和熱帶的莪利竹族(Olyreae)[1-2]。竹類植物根據莖稈木質化程度一般分為木本竹和草本竹兩大類，箣竹族和青籬竹族為木本竹類，而莪利竹族為草本竹類[1]。竹類植物莖稈的快速伸長及木質化是廣為關注的科學問題，不僅是竹材形成的生理基礎，也具有重要的理論研究價值[3-4]。目前，這方面的研究集中在木本竹。研究表明，綠竹（Bambusa oldhamii）、黃甜竹（Acidosasa edulis）、圣音竹（Phyllostachys heterocycla）、版納甜龍竹（Dendrocalamus hamiltonii）、麻竹（Dendrocalamus latiflorus）、黃紋竹（Phyllostachys vivaxcv.Huanwenzhu）、腫節少穗竹（Oligostachyum oedogonatum）、櫞竹（Bambusa textilisvar.fasca）等木本竹的高生長遵循“慢—快—慢”的規律[5-14]；莖稈快速生長時，節間伸長從基部開始，逐節伸長[15-16]；同時，節間薄壁細胞出現長短細胞的分化，長細胞出現細胞核及細胞器并逐漸降解，而短細胞始終保持著活躍的代謝活性，短細胞可能參與了長細胞次生壁的形成以及莖稈的木質化[17-18]。

1 材料與方法

1.1 材料來源

本研究驗以種植于昆明植物研究所竹園內的紫竹，以及2014年1月從法屬圭亞那引種于中國西南野生生物種質資源庫溫室的2種草本竹Raddia guianensis和Olyra latifolia為研究材料（圖1）。

紫竹為中小型散生木本竹類[19]，是一種優良的觀賞、材用、筍用竹種，且其葉片提取物還具有重要的藥用價值[20-21]，在我國南北各地均有栽培。R. guianensis是一種完全草質化的小型叢生草本竹類，植株矮小，生于潮濕的林下，夜晚或者有濕度及溫度脅迫時會產生睡眠現象，葉片像含羞草（Mimosa pudica）那樣合攏；分布于巴西、法屬圭亞那、委內瑞拉、特立尼達和多巴哥[22]。O. latifolia莖高60?～400 cm，稈攀緣或直立，是一種中度木質化的中型叢生草本竹類，也是木質化程度最高的草本竹類[1]。O. latifolia是分布范圍最廣的草本竹類，在北美洲、南美洲及中美洲均有分布[22]，非洲大陸和馬達加斯加等地也有引種[23]。

1.2 研究方法

1.2.1 莖稈節間生長規律的研究

R. guianensis和O. latifolia材料定植于溫室內，并定株觀察生長情況。實際調查發現紫竹莖稈中部的13～15節（從地面開始計數），節長而且圓滿，節間生長具有典型性，也便于測量，因此選擇第13～15節作為標準節來研究紫竹節間的伸長過程。2012年4—5月，選擇8株生長健壯的幼筍編號掛牌，以筍株露出地面5 cm為起始點，每天上午8：30定時測量各筍株株高。筍株第13節長到人為可辨時，同時開始記錄筍株第13～15節節長。計算株高及節長平均值，利用Excel軟件繪制高生長曲線以及節間伸長曲線。

1.2.2 石蠟切片制作

取紫竹及2種草本竹R. guianensis與O. latifolia不同發育階段的莖稈節間組織(表1)，放入50%FAA中固定。固定后的材料，經梯度乙醇脫水、梯度二甲苯透明、透蠟、包埋、切片、脫蠟、番紅—固綠對染、封片等步驟后，進行鏡檢拍照。

2 結果與分析

2.1 生長規律

2.1.1 紫竹高生長規律

膀胱痙攣是前列腺電切術和比較常見的并發癥，表現為進行性排尿困難、尿頻、尿急、夜尿增多等，發生率為40%～100%[7]。膀胱痙攣嚴重影響了患者的手術舒適度，是護理工作的重點內容[8]。傳統的護理方法多重視病情觀察以及注意事項的告知，對膀胱痙攣的預防不夠。近年來，采用綜合性的護理方法預防膀胱痙攣的發生已經成為研究的特點。蔡麗娟等[9]采用綜合性護理預防經尿道膀胱腫瘤電切術后的膀胱痙攣發現效果滿意，其能明顯緩解膀胱痙攣的程度，縮短膀胱痙攣的時間。農小珍的研究顯示[3]，綜合性護理不僅能夠減輕前列腺電切術患者術后的膀胱痙攣程度，而且能夠減輕患者的心理負擔。

從竹筍露出地面5 cm開始，紫竹需經歷近1個月的時間來完成整個高生長過程。紫竹的整個地上高生長呈現“慢—快—慢”的生長趨勢。竹筍發育初期，筍株生長緩慢，每天的生長量不超過3 cm，持續7～8 d；株高達到20 cm后，生長速度逐漸加快，經過近1個星期的增速生長，筍株進入生長高峰期。紫竹的生長高峰出現在180～420 cm內，日生長量為30～45 cm；經過連續10多天的快速生長后，筍株的高生長迅速趨于停止（圖2～3）。

表 1 用于制作石蠟切片的節間組織Table 1 Internode tissues for paraffin section

圖 2 紫竹高生長曲線Fig. 2 Height growth curve of P. nigra shoot

圖 3 紫竹筍株日生長量曲線Fig. 3 Daily increment curve of P. nigra shoot

2.1.2 紫竹節間伸長規律

紫竹節間的伸長呈現“慢—快”的生長趨勢（圖4）。以第14節為例，其整個伸長過程歷時20 d左右，總生長量為22.3 cm。前期節的伸長速度很慢，10 d的總生長量還未達到1 cm；隨后伸長速度緩慢升高；當節長到了7.5 cm時，日生長量已經達到了4 cm；此后節間一直保持4～5 cm的日生長量直至伸長結束。

第14節的快速伸長晚于第13節而早于第15節；在整個伸長期，第13節的節長總是最大的，第14節次之，而第15節最短；最后3節在一天內都相繼完成了整個伸長過程。由此可以看出：筍株下部的節雖然比上部的節先伸長，但是相鄰節之間的發育狀態差別并不大；筍株株高的快速增長，是多個節間同時快速伸長的結果。

圖 4 紫竹節間伸長曲線Fig. 4 Internode elongation curve of P. nigra shoot

2.1.3 草本竹生長規律

溫室內種植的R. guianensis成熟竹枝長20～35 cm，沒有明顯的發筍期。由稈基側芽發育成的小筍由于植株矮小，大小與禾本科其他草本植物的分蘗芽相當，小筍長到4～5 cm時展開第1片葉。未觀察到與木本竹類似的莖稈快速伸長期。溫室內種植的O. latifolia植株高為50～200 cm，沒有明顯的發筍期，但在2016年1月觀察到有少量竹筍出土，本研究石蠟切片材料即為2016年取樣固定的小筍。由于出土的竹筍較少，以及植株與木本竹相比較小，未觀察到顯著的莖稈伸長規律。

2.2 石蠟切片觀察

2.2.1 紫竹節間解剖

1）0.42 cm長的第14節節間，節內已經有了維管組織、薄壁組織等的分化，后生導管已經形成。這一時期細胞短小，細胞核大而明顯，細胞質濃厚，整個節間細胞都具有旺盛的分裂能力（圖5-S1，圖6-S1）。

t為節間上部；m為節間中部；b為節間底部。AC為氣腔；F為纖維；P為薄壁細胞；PV為原生導管；MV為后生導管；Ph為韌皮部。標尺=30 μm。圖 5 紫竹節間橫切切片Fig. 5 Internodes cross section of P. nigra

2）1 cm長的第14節節間，細胞體積較0.42 cm時稍大，細胞質濃厚，細胞核明顯，細胞仍具有旺盛的分裂能力。部分維管束的原生導管已經破裂形成氣腔（圖5-S2，圖6-S2）。

3）7 cm長的第14節節間，節間的上部、中部、下部組織的發育狀態已經有了明顯的差異。上部組織細胞，軸向直徑和徑向直徑最長、分化程度最高，細胞質稀疏，細胞核幾不可見；薄壁細胞有了長短兩種細胞的分化，后生導管的細胞核早已消失，導管分子間相連的細胞壁近乎消失，纖維已經開始木質化。下部組織細胞，軸向直徑和徑向直徑仍然短小，細胞質濃厚，細胞核明顯，細胞分裂旺盛；后生導管還有明顯的細胞核。相比于下部細胞，中部細胞在軸向與徑向上都有了一定程度的伸長，細胞質稀疏，細胞核較小，但仍具有一定的分裂能力；后生導管的細胞核消失，上下相連的細胞壁上已經形成穿孔（圖5-S3，圖6-S3）。

圖 6 紫竹節間縱切切片Fig. 6 Internodes longitudinal section of P. nigra

4）17.3 cm長的第14節節間，節的上部細胞與7 cm時相比，直徑差異不大，但木質化程度增高。推測14節的上部細胞在7 cm時已經完成了伸長過程。節的中部細胞與7 cm時相比，細胞質變稀，細胞核幾乎消失不見，細胞直徑增大。節的下部細胞與7 cm時相比，細胞質較稀，細胞較長，分裂能力降低（圖5-S5，圖6-S5）。

5）13.8 cm長的第15節節間，節的上部細胞發育狀態與第14節的相似，已完成伸長過程；中部細胞比14節的稍短，細胞核已幾乎消失不見；下部細胞細胞核明顯，細胞質濃厚，細胞短小，仍具有旺盛的分裂能力（圖5-S4，圖6-S4）。

2.2.2 草本竹莖稈解剖

根據竹類莖稈的生長規律，在同一棵筍內，筍下部的莖稈成熟度最高，中部次之，上部的成熟度最低；在長度不同的筍中，相同節間進行比較時，長度越長的筍莖稈的成熟度越高[15-16]。O.latifolia的石蠟切片結果顯示，在長18 cm的同一棵筍中，莖稈的薄壁細胞在筍生長發育的各階段均沒有出現長短細胞的分化，同一時期的莖稈具有長度均一的薄壁細胞，并觀察到了導管及木質化的纖維（圖7：O-t，O-m，O-b）。

圖 7 Olyra latifolia節間縱切切片Fig. 7 Internodes longitudinal section of O. latifolia

在R. guianensis中，將不同長度竹莖稈的相同節間進行比較發現，該種草本竹的莖稈薄壁細胞分化發育模式與O. latifolia一致。且幼嫩時期（圖8-R1）、伸長時期（圖8-R2）、成熟時期（圖8-R3）的莖稈薄壁細胞長度依次增大，這表明隨著莖稈的伸長，薄壁細胞也在同步地進行伸長。

圖 8 Raddia guianensis節間縱切切片Fig. 8 Internodes longitudinal section of R. guianensis

3 結論與討論

3.1 莖稈生長規律

本研究中紫竹的高生長過程呈現“慢-快-慢”的生長趨勢，這與石竹（Phyllostachys nuda）、粽粑竹（Indocalamus longiauritus）、實心寒竹（Chimonobambusa solida）等竹種的研究結果一致[24-26]。同時，不同產地、不同個體紫竹的筍株生長差異較大，本實驗中觀察記錄的昆明植物研究所百草園內的紫竹，雖然氣候、水肥、遺傳等因素無差別，但是終株高差別卻很大，最高的可達6.5 m，最矮的可至2.8 m。個體之間的這種差異可能與母株的營養分配有關系。此外，本研究選取的8株標準株，健壯程度相似，終高度為4.6～4.7 m，即便如此，各株具體的生長過程仍存在很大差異（圖3中的標準差）。由此推測，竹筍的生長過程受多種因素的綜合調控。

解剖實驗結果顯示紫竹節間基部的薄壁細胞短小、細胞核明顯，中部細胞長度伸長并開始出現長短細胞分化，上部長短細胞明顯分化、且細胞核不明顯或完全不可見。Evans等[27]的研究表明，禾本科植物居間分生組織細胞的長度與細胞的分裂能力在一定范圍內呈反相關，具有有絲分裂能力的細胞有一個最大的細胞長度，即臨界細胞長度。伸長的細胞其長度與細胞周期有關，周期越長，細胞長度也越長，細胞長度小于或等于臨界細胞長度時，還在進行有絲分裂。當細胞長度大于臨界細胞長度時，細胞停止分裂。于芬[17]研究發現，毛竹的莖稈薄壁細胞的生長發育過程可分為增殖期、伸長期和成熟期。增殖期的毛竹莖稈薄壁細胞具有明顯的細胞核甚至雙核或雙核仁，細胞短?。簧扉L期的薄壁細胞已經出現長短細胞的分化，長細胞的細胞核及細胞器出現降解；成熟期時，長細胞的細胞核及細胞器已完全降解，而短細胞始終保持著活躍的代謝活性。這說明同一節間上部細胞先于中部及基部的細胞發育成熟，節基部細胞較上部及中部細胞有較旺盛的分裂能力，最后發育成熟。紫竹節間組織的發育規律與毛竹[17,28-29]、毛毛竹（Phyllostachys varioauriculata）[30]的相似。

紫竹節間伸長曲線（圖4）顯示，雖然第14節的伸長要早于第15節，并且在伸長過程中第14節節長始終高于第15節，但是最后兩者卻在一天內先后結束了伸長過程。根據石蠟切片信息（圖5-S3，S4，圖6-S3，S4），對于快速伸長時期的第15節節間，中下部細胞的分化與伸長程度都要小于第14節節間；雖然它的上部細胞與第14節節間一樣，已經結束了伸長，但細胞長度比第14節短，細胞的成熟度低于后者。以上結果顯示筍株的下部節間先于上部節間發育，相鄰節間之間的發育是連續的，發育狀態差異不大。

另外，紫竹節間伸長曲線（圖4）顯示第14節在1 cm之前伸長速度緩慢，而石蠟切片結果顯示這一時期的細胞一直進行細胞分裂并未進入細胞伸長階段（圖5～6）；節長達到7 cm以后節一直保持高速生長至伸長結束，而石蠟切片結果顯示這一時期的節間細胞已經陸續進入了伸長階段（圖5～6）。由此可以說明，節間長度的增加與節間細胞的伸長密切相關。

由于草本竹的植株較矮小，沒有明顯的筍期，且草本竹的植株叢數少，只觀察到草本竹莖稈沒有像木本竹一樣的快速伸長期，而沒有記錄到更為精確的莖稈伸長模式。

3.2 草本竹與木本竹薄壁細胞發育模式差異

竹類莖稈節間基本組織細胞的形態對竹莖稈的形態建成與木質化等有重要影響[31]，不同形態結構的基本組織薄壁細胞常具有不同的生理功能[18]。已有研究表明：木本竹的莖稈基本組織由長細胞和分散在其中的短細胞組成，長細胞具較厚次生壁且木質化，在竹稈成熟過程中逐漸死亡；短細胞只有較薄的初生壁，長期保持生命活力，直至竹稈死亡；而在水稻（Oryza sativa）、玉米（Zea mays）和其他非木質禾本科作物中，莖基本組織中僅存在一種長度均一的薄壁細胞[18,32]。木本竹與其他草本禾本科植物莖稈薄壁細胞的差異，可能跟木本竹獨特的快速生長及莖稈高度木質化的特性密切相關[25]。

本研究中紫竹莖稈節間的解剖結果顯示，紫竹有著以麻竹和毛竹為代表的大型木本竹[7,17]相同的薄壁細胞分化發育模式；而2種草本竹，不管是完全草質化的R. guianensis，還是中度木質化的O. latifolia，其基本組織中都僅存在一種長度均一的薄壁細胞，與木本竹具有本質差異。木本竹與草本竹同屬竹亞科，但薄壁細胞的分化發育模式差異顯著，這可能是解析木本竹的莖稈快速伸長以及高度木質化機制的關鍵。

3.3 結論

紫竹的高生長過程與大多數木本竹種一樣，呈現“慢—快—慢”的生長趨勢。紫竹莖稈節間細胞在發育早期就開始了細胞分裂，節間組織的細胞按照從下到上的順序逐漸分化、伸長，最后成熟；筍株的下部節間先于上部節間發育，相鄰節間之間的發育是連續的，發育狀態差異不大，節間長度的增加主要是由節間細胞的伸長引起的。草本竹和木本竹莖稈節間基本組織的薄壁細胞發育分化模式存在明顯的差異，草本竹與水稻等其他禾本科非木質植物一致，這可能是解析木本竹莖稈快速伸長及高度木質化機制的重要突破口。