馬鈴薯甲蟲田間定殖過程及其種群消長動態

李 超,馬 虎,劉 娟,廖江花,丁新華,付開赟,郭文超,何江

(1.新疆農業大學農學院/農林有害生物監測與安全防控重點實驗室，烏魯木齊 830052；2.新疆農業科學院植物保護研究所/農業部西北荒漠綠洲作物有害生物重點實驗室,烏魯木齊 830091 3.新疆農業科學院微生物應用研究所，烏魯木齊 830091；)

0 引 言

【研究意義】馬鈴薯甲蟲Leptinotarsadecemlineata(Say)，隸屬鞘翅目Coleoptera葉甲科Coleoptera，是一種國際公認的毀滅性害蟲，同時也是我國重大外來入侵物種和對外重大檢疫對象[1-2]。馬鈴薯甲蟲以成蟲和幼蟲危害馬鈴薯葉片，一般可造成馬鈴薯產量30%～50%的損失，嚴重者可減產90%以上[3-4]。馬鈴薯甲蟲成蟲具有一定自主擴散能力[5-6]，且擴散行為多發生在越冬滯育前后，在我國新疆北部地區多見于秋季和翌年初夏時節。監測和管理馬鈴薯的種植能最大程度上減少馬鈴薯甲蟲的發生并防止其進一步擴散，延緩和阻止馬鈴薯甲蟲的發生，保障新疆馬鈴薯產業的發展有重要意義。【前人研究進展】鄰近田塊的自然生境影響馬鈴薯甲蟲田間種群豐富度，其中誘集植物、物理阻隔、邊界藥劑處理，在有害生物綜合治理中扮演重要角色。增加農田生態復雜性能夠改變有害生物進入田間以及田間種群擴散[7]。馬鈴薯甲蟲滯育前后多集中于輪作田田塊邊緣或排水溝附近[8-9]。馬鈴薯甲蟲成蟲傾向于沿行移動，而不是跨行。在單一馬鈴薯田塊內，不同世代馬鈴薯甲蟲成蟲擴散速度差異不明顯，沒有明顯的方向性，呈向四周隨機擴散趨勢，同時田間的平均擁擠度[10-11]、平均密度和擁擠度指標逐漸減小[5]。馬鈴薯甲蟲田間遷移受不同生境影響，寄主田生境內的成蟲遷移率低于非寄主生境，越冬代與非越冬代之間的遷移率并無顯著差異[9]。增加植被密度對馬鈴薯甲蟲的種群遷移具有消極影響；由于非寄主植物氣味的混入，影響害蟲對植株植物的嗅覺定向，干擾馬鈴薯甲蟲的長距離寄主尋找行為，影響馬鈴薯甲蟲的定殖過程。田間植物殘體對馬鈴薯甲蟲的早期定殖具有一定的影響。郭文超等[12]研究結果表明，不同距離輪作的種植方式能有效降低馬鈴薯甲蟲種群密度，還可推遲越冬成蟲遷入寄主田的時間，可普遍推遲發生期7 d 以上。馬鈴薯輪作距離超過400 m能有效減少當季馬鈴薯甲蟲的定殖[13]。另外，稻草覆蓋和耕作帶來的田間小氣候改變，如土壤溫度濕度的變化，也在一定的程度上影響馬鈴薯甲蟲的活動。【本研究切入點】在新疆馬鈴薯甲蟲發生區，合理輪作，與非寄主作物倒茬等生態調控措施已開始應用于馬鈴薯甲蟲種群防控。研究通過對輪作田塊內馬鈴薯甲蟲種群定殖與遷移過程分析，明確越冬代成蟲寄主尋找與定殖過程。【擬解決的關鍵問題】研究越冬代馬鈴薯甲蟲成蟲抵達寄主田塊后的定殖與遷移過程，對馬鈴薯甲蟲進行早期監測，為進一步有效合理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗在新疆生產建設兵團十二師西山農牧場三連(E 87.383 1°，N 43.613 2°，海拔高度為1 357 m)和三坪農場新疆農業大學實習農場內(E 87.341 5°，N 43.933 6°，海拔655 m)分別進行，西山農牧場調查時間為2017年7～8月，三坪農場為2018年7～8月。

西山農牧場位于新疆烏魯木齊市南郊25 km，屬中溫帶大陸性半干旱氣候，年平均氣溫4.7℃，月均最高氣溫(7月)20.5℃，最低氣溫(1月)-12.3℃。無霜期130～170 d。全年日照平均2 762.7 h，日照率62%。三坪農場位于烏魯木齊市西郊26 km處，東西長11 km，南北寬7.5 km，東與烏魯木齊國際機場相連,南以歐亞大陸橋(北疆鐵路)為界，西與昌吉市隔頭屯河相望，北以烏昌高速公路為界。

圖1 西山農牧場調查區域種植格局(2017)
Fig.1 Planting pattern in survey area of Xishan Farm(2017)

西山農牧場調查的馬鈴薯田為商品馬鈴薯田塊，總面積為4 hm2(60畝)，分別種植早熟和晚熟品種馬鈴薯2 hm2(30畝)，選取靠近路邊約1 050 m2(30 m×35 m)作為調查區域。鄰近早熟品種馬鈴薯種植的是長豆角，去年種植作物為馬鈴薯，有馬鈴薯甲蟲發生；鄰近晚熟品種馬鈴薯種植的是洋蔥，去年種植作物為長豆角。在馬鈴薯田塊靠近公路的區域種植了少量南瓜作為保護行。三坪農場調查的馬鈴薯田面積為1 050 m2(30 m×35 m)，4月25日播種，品種為荷蘭15號，該地塊去年種植作物為胡蘿卜。相鄰種植的作物分布為大麥、紅薯、胡蘿卜。圖1，圖2

圖2 三坪農場調查區域種植格局(2018)
Fig.2 Planting pattern in survey area of Sanping Farm(2018)

1.2 方 法

在馬鈴薯生長期每6 d調查一次馬鈴薯甲蟲種群數量，分別記錄卵及各齡期幼蟲以及成蟲數量。在兩種不同成熟時期的馬鈴薯田塊上各選取3點，每點連續調查3行，每行連續調查5株。三坪農場馬鈴薯田采取大五點取樣法，分別對田塊四周和中心區域各取1點，每點連續調查3行，每行連續調查5株。

1.3 數據處理

西山農牧場調查中對ABCD四個區域中按照調查行與田塊邊緣的距離位置，依次編號1、2、3，表示與寄主田邊緣的距離分別是1.2 、2.0 、2.8 m。按調查時間比較每次時田塊內不同空間位置，以及田塊邊緣與中心區域馬鈴薯甲蟲種群數量差異用one-way ANOVA 進行方差分析。以上各分析差異顯著水平均為α=0.05，用SPSS 16.0統計軟件分析，SigmaPlot12.0軟件進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 馬鈴薯甲蟲的定殖時間

寄主田塊內不同空間位置上馬鈴薯甲蟲的定殖時間存在差異。在2017年西山農牧場的調查中發現，馬鈴薯甲蟲在區域A和區域F的定殖時間最早，為7月20日，隨后是區域B、區域C和區域E，在7月26日定殖，最后發現馬鈴薯甲蟲定殖的是區域D。在2018年三坪農場的調查中發現，馬鈴薯甲蟲在區域D和區域E的定殖時間最早，為7月4日，隨后是區域C，在7月22日定殖，然后是區域A，在7月28日定殖，最后定殖的是區域B，在8月2日定殖。結合各區域在寄主田塊的空間位置可得出，馬鈴薯甲蟲在寄主田塊的邊緣位置上定殖的時間最早。圖3

圖3 不同區域馬鈴薯甲蟲種群定殖時間(A.西山農牧場；B.三坪農場)
Fig.3 Colonization times of Colorado potato beetles in different regions (A.Xishan Farm; B.Sanping Farm)

2.2 不同區域馬鈴薯甲蟲種群數量

研究表明，西山農牧場6次調查的平均種群數量由大到小依次排列為：區域F>區域A>區域B>區域C>區域E>區域D；三坪農場的種群數量大小排列依次為：區域D>區域E>區域C>區域B>區域A。表1

對西山農牧場不同空間位置上馬鈴薯甲蟲定殖時間與百株蟲量進行相關性分析，得到相關系數為-0.934 6，進行線性回歸分析，得到回歸方程為Y=-25.363X+559.89R2=0.873 4。表明馬鈴薯甲蟲種群數量與定殖時間有一定的關系，表現為，定殖時間越早，馬鈴薯甲蟲種群數量越大。

對三坪農場不同空間位置上馬鈴薯甲蟲定殖時間與百株蟲量進行相關性分析，得到相關系數為-0.969 5，進行線性回歸分析，得到回歸方程為Y=-7.215 2X+232.48R2=0.939 8。表明馬鈴薯甲蟲種群數量與定殖時間有一定的關系，表現為，定殖時間越早，馬鈴薯甲蟲種群數量越大。圖4

表1 不同區域馬鈴薯甲蟲種群數量差異比較
Table 1 Comparison of population differences of Colorado potato beetles in different regions

調查地點Survey sits區域Regions調查次數 (N)平均數Mean標準誤Std.Error最小值Minimum最大值Maximum西山農牧場Xishan Farm2017A6494.44 120.72 155.56 900.00 B6446.30 93.02 11.11 622.22 C6409.26 144.14 22.22 888.89 D6177.78 122.69 0.00 777.78 E6396.30 222.25 66.67 1 477.78 F6522.22 153.00 122.22 1 166.67 合計Total36407.7259.14 0.00 1 477.78 三坪農場Sanping Farm2018A613.89 13.89 0.00 83.33 B630.56 30.56 0.00 183.33 C6122.92 115.58 0.00 700.00 D6225.00 116.18 0.00 650.00 E6221.67 105.34 0.00 580.00 合計Total30122.81 40.34 0.00 700.00

圖4 馬鈴薯甲蟲種群數量與定殖時間的關系分析(A.西山農牧場；B.三坪農場)
Fig.4 Relationship between population number and colonization times of Colorado potato beetles (A.Xishan Farm; B.Sanping Farm)

2.3 田塊內不同空間位置馬鈴薯甲蟲種群消長動態

研究表明，西山農牧場田塊內不同區域馬鈴薯甲蟲的種群消長動態有一定的差異。具體表現為：區域A是整個田塊內馬鈴薯甲蟲種群最早定殖的區域，7月20日第一次調查時種群數量最大，達到900頭/百株。隨后種群數量開始下降，且下降趨勢明顯；其他區域B、C、D、E和F的馬鈴薯甲蟲種群數量則呈明顯的上升趨勢，其中C、D和E三個區域的種群數量動態趨勢基本一致。區域B和F內馬鈴薯甲蟲的種群消長則呈波動上升的趨勢。圖5

研究表明，三坪農場區域D和區域E早期馬鈴薯甲蟲種群數量較大，隨后逐漸下降，而區域A、和C在早期的三次調查中，均沒有馬鈴薯甲蟲發生，在7月28日的調查中才發現有馬鈴薯甲蟲為害，區域B僅在8月2日調查中才開始發現馬鈴薯甲蟲。圖6

圖5 不同區域馬鈴薯甲蟲種群動態規律(西山農牧場，2017)
Fig.5 Population dynamics of Colorado potato beetles in different regions (Xishan Farm, 2017)

圖6 不同區域馬鈴薯甲蟲種群動態規律(三坪農場，2018)
Fig.6 Population dynamics of Colorado potato beetles in different regions (Sanping Farm, 2018)

2.4 馬鈴薯甲蟲種群數量與定殖距離的關系

對西山農牧場不同空間位置與最早定殖點的距離與該位置上馬鈴薯甲蟲百株蟲量進行相關性分析，7月20日馬鈴薯甲蟲百株蟲量與距離的相關系數為-0.607 4，進行線性回歸分析，得到回歸方程為Y=-0.323 8X+15.992，R2=0.369；

7月26日，相關系數為-0.437 7，進行線性回歸分析，得到回歸方程為Y=-0.159 1X+13.616，R2=0.191 5；8月1日，相關系數為-0.569 2，進行線性回歸分析，得到回歸方程為Y=-0.316 1X+20.998，R2=0.324；8月7日，相關系數為-0.686 5，Y=-0.282 4X+21.682，R2=0.471 2；8月13日，相關系數為-0.166 9，進行線性回歸分析，得到回歸方程為Y=-0.090 7X+17.201，R2=0.027 8；8月18日，相關系數為0.534 6，進行線性回歸分析，得到回歸方程為Y=0.322 3X+6.387 7，R2=0.285 8。

表明馬鈴薯甲蟲種群數量與定殖點距離有一定的關系，具體表現為，在馬鈴薯甲蟲定殖的早期，馬鈴薯甲蟲與定殖距離呈負相關，定殖距離越大，馬鈴薯甲蟲種群數量越小；隨后兩者的相關性逐漸降低，在后期兩者呈正相關。圖7

圖7 不同鄰近距離對馬鈴薯甲蟲種群動態的影響(西山農牧場，2017)
Fig.7 Effects of different adjacent distances on population dynamics of Colorado potato beetles (Xishan Farm, 2017)

對三坪農場不同空間位置與最早定殖點的距離與該位置上馬鈴薯甲蟲百株蟲量進行相關性分析，得出：7月4日馬鈴薯甲蟲百株蟲量與距離的相關系數

R=-0.354 5，Y=-0.182 3X+4.815 8，R2=0.125 6；7月10日，相關系數R=-0.210 4，Y=-0.118 5X+3.130 3，R2=0.044 3；7月16日，相關系數R=-0.352 6，Y=-0.071 1X+1.878 2，R2=0.124 3；7月22日，相關系數R=0.046 4，Y=0.020 4X+1.363 2R2=0.002 2；7月28日，相關系數R=0.302 2，Y=0.013 9X-0.045 8，R2=0.091 3；8月2日，相關系數R=0.244 1，Y=0.029 4X+0.032 4，R2=0.059 6。

三坪農場馬鈴薯甲蟲種群數量與定殖距離的相關性相比西山農牧場的弱，但整體相關性的變化趨勢基本一致，具體表現為，在馬鈴薯甲蟲定殖的早期，馬鈴薯甲蟲與定殖距離呈負相關，定殖距離越大，馬鈴薯甲蟲種群數量越小；隨后兩者的相關性逐漸降低，在后期兩者呈正相關。馬鈴薯甲蟲種群數量與定殖點距離有一定的關系。圖8

圖8 不同鄰近距離對馬鈴薯甲蟲種群動態的影響(三坪農場，2018)
Fig.8 Effects of different adjacent distances on population dynamics of Colorado potato beetles (Sanpin Farm, 2018)

3 討 論

研究通過比較田塊邊緣與中心區域馬鈴薯甲蟲出現時間及種群消長動態，進一步明確了越冬代馬鈴薯甲蟲成蟲定殖與遷移過程，即：馬鈴薯甲蟲成蟲出土后，最初遷移抵達寄主田塊邊緣，隨后逐步向田塊中心擴散，直至覆蓋整個田塊。

越冬代馬鈴薯甲蟲在定殖的寄主田塊內不同空間位置上的種群數量與定殖時間的先后關系顯著，呈顯著負相關，表現為定殖早的區域，馬鈴薯甲蟲種群數量大，為害嚴重。研究結果與此前關于馬鈴薯甲蟲田間擴散規律的研究結果一致。在最初定殖田塊位置上，寄主植物的受害程度最重，主要是因為越冬代成蟲越冬出土后需補充大量營養進行繁殖。

越冬代馬鈴薯甲蟲在寄主田塊定殖后，與最早定殖點的距離，是田塊內馬鈴薯甲蟲種群數量差異的主要因素。主要表現為，距離早期定殖點越近，馬鈴薯甲蟲種群數量越大。但該規律僅適用于定殖早期階段，研究中西山農牧場前5次調查，三坪農場的前兩次調查中，馬鈴薯甲蟲種群數量與定殖距離呈負相關。后期相關性降低，并變化為正相關。這可能是由于馬鈴薯甲蟲定殖后，越冬代成蟲開始交配產卵，其后的馬鈴薯甲蟲種群主要以遷移能力較弱的幼蟲階段為主。

此外，西山農牧場和三坪農場所處的地理位置，導致其氣候條件存在一定的差異，西山農牧場所處南山北緣，海拔較高，馬鈴薯種植時間較晚，生育期較長，造成馬鈴薯甲蟲的發生時間推后，發生世代少，但馬鈴薯甲蟲在田間定殖過程與遷移規律基本一致。后期需進一步選取更大范圍的研究區域，來驗證比較研究結論在其他生境條件下是否同樣適用。

越冬代馬鈴薯甲蟲成蟲出土后，即開始尋找寄主植物補充營養。關于馬鈴薯甲蟲從越冬點到寄主田塊的遷移過程已有相關研究報道[14-16]。前人研究結果表明，臨近上年越冬點的田塊邊緣最容易被馬鈴薯甲蟲成蟲定殖，且大部分越冬代馬鈴薯甲蟲成蟲最初定殖于田塊邊緣的20 m區域內，同時成蟲會不斷擴展其分布范圍[17]。對于馬鈴薯甲蟲越冬代成蟲抵達寄主植物田塊邊緣后，其種群定殖與遷移擴展過程如何隨著其種群數量的增加而擴大，加強田塊邊緣20～40 m 區域內的馬鈴薯甲蟲監測與防控。同時推遲播期到5月上旬可避開馬鈴薯甲蟲出土后產卵高峰，有效減輕越冬代、第一代馬鈴薯甲蟲給的危害[18]。種植馬鈴薯誘集帶，集中殺滅馬鈴薯甲蟲越冬代成蟲[19]。由于準確追逐馬鈴薯甲蟲擴散路徑較為困難[20-21]，諧波雷達的應用為解決馬鈴薯甲蟲在擴散時從作物或周圍植被上消失的問題[22-23]。

為馬鈴薯甲蟲種群田間擴散規律研究提供了更便利的技術方案。基于馬鈴薯甲蟲田間定殖與遷移規律，生態調控措施的應用也在馬鈴薯甲蟲種群綜合治理方面發揮作用，如：進行秋耕冬灌，可有效降低馬鈴薯甲蟲越冬蟲口基數，明顯減輕馬鈴薯甲蟲的危害[18]。與冬小麥等禾本科作物和大豆等豆科作物合理輪作(以輪作距離超過400 m為宜)，有效惡化越冬代成蟲取食、交尾的環境條件，減少其產卵量，從而推遲或減輕第一代為害程度。

4 結 論

田塊內不同空間位置與上一年馬鈴薯甲蟲越冬點的距離遠近，對該位置上出現馬鈴薯甲蟲的時間先后有一定的影響。一般靠近越冬點方向的田塊邊緣區域是馬鈴薯甲蟲最早定殖的區域，隨后逐步向田塊中心區域擴散，直至覆蓋整個田塊，在新疆北部地區，該過程通常持續約30 d，與第一代馬鈴薯甲蟲發育歷期基本一致。馬鈴薯甲蟲種群數量與定殖時間呈負相關，定殖時間越早，馬鈴薯甲蟲種群數量越大。馬鈴薯甲蟲種群數量與定殖點與越冬場所也有一定的關系：在早期馬鈴薯甲蟲定殖時，馬鈴薯甲蟲種群與定殖點與越冬場所之間的距離呈負相關，定殖點與越冬場所之間的距離越遠，馬鈴薯甲蟲種群數量越小；隨后兩者的相關性逐漸降低，在后期兩者呈正相關。馬鈴薯甲蟲種群數量與定殖點與越冬場所距離有一定的關系。