氮沉降和降雨變化對荒漠草原凋落物分解的影響

霍利霞,紅 梅,2,*,趙巴音那木拉,2,高海燕,葉 賀

1 內蒙古農業大學,呼和浩特 0100112 內蒙古自治區土壤質量與養分資源重點實驗室,呼和浩特 010011

近幾十年來,由于礦物燃料燃燒、含氮肥料的大量生產和使用以及畜牧業發展等原因,大氣氮沉降迅速增加[1]。大氣氮沉降導致陸地生態系統氮輸入量增加,影響養分的礦化與固定、微生物的分解作用和土壤呼吸等一系列生態過程,引起土壤微環境和土壤氮素有效性的改變,進而作用于凋落物的分解[2]。有研究表明,短期之內大氣氮沉降會促進植物生產力,改變草原植物群落組成和結構,改變凋落物的化學組成,進而影響凋落物的分解[3]。并且,多年來,受季風氣候的影響,全球的降水格局也發生了很大的變化,極端降雨事件越來越多[4-5]。降雨量變化影響植物的生理代謝過程,導致凋落物化學物質濃度發生變化,從而間接影響凋落物分解[6]。

凋落物是草地生態系統重要的組成部分,其分解過程也是生態系統養分循環和能量流動的主要途徑,對土壤質量保持和維持生產力具有重要作用。目前,國內外關于全球變化對凋落物分解的影響研究大多針對單一因素(模擬氮沉降、模擬增雨、模擬增溫等),而凋落物分解對所模擬情景的響應結果也有很大不確定性。首先,關于氮沉降對凋落物分解的影響有不同的觀點。周世興等[7]研究發現,氮沉降顯著抑制了常綠闊葉林凋落物的分解,抑制作用隨氮沉降量的增加而加強。魏子上等[8]研究發現,氮沉降明顯降低了黃頂菊葉凋落物分解速率。文海燕等[9]研究發現模擬氮沉降對長芒草和阿爾泰狗娃花凋落物分解影響不顯著。陳翔等[10]對興安落葉松林凋落物研究發現,模擬氮沉降對凋落物分解有著促進作用,但是隨著時間和氮沉降量的增加,促進作用延緩甚至出現抑制作用。其次,模擬增雨對凋落物分解影響的研究表明,與自然降雨相比,減雨100%和50%均顯著降低華西雨屏區常綠闊葉林凋落物分解[11]。劉尉等[12]研究發現,增加降雨促進了干旱河谷區云南松人工林凋落物的分解,但促進作用并不隨降雨量的增加而增強。Schnnr等[13]研究發現降雨抑制凋落物的分解。王新源等[14]研究發現降雨對凋落物分解無效應。綜合分析表明,氮沉降和降雨變化是影響凋落物分解的重要環境因素,這些因子及其交互作用共同決定了凋落物分解的快慢[15],但是目前,關于氮沉降和降雨變化交互作用對內蒙古短花針茅荒漠草原凋落物分解影響的研究,鮮有報道。鑒于此,本研究以短花針茅荒漠草原4種凋落物為研究對象,探討氮沉降和降雨變化對荒漠草原凋落物分解的影響,旨在為全球氣候變化背景下該荒漠草原區域生態系統結構與功能恢復、管理和利用提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于內蒙古自治區烏蘭察布市四子王旗王府一隊(41°47′N,111°53′E),海拔1450 m。該區域地處溫帶干旱、半干旱大陸性季風氣候區,年平均氣溫為3.4℃,年平均降水量為280 mm,降水主要集中在6—9月,占全年降水總量的70%以上,而蒸發量是降雨量的7—10倍。研究區土壤為淡栗鈣土,土壤有機碳含量為9.02 g/kg,全氮含量為0.91 g/kg。地帶性植被為短花針茅荒漠草原,其中建群種為短花針茅(S.breviflora),優勢種為冷蒿(A.frigida)和無芒隱子草(C.songorica)。

1.2 試驗設計

于2015年采用裂區試驗設計法布設凋落物分解袋,主區為自然降雨(CK)、增雨30% (W)和減雨30%(R)3個水分處理。增雨試驗分別在每年5—8月的1—3日進行。通過對荒漠草原多年降雨量監測制定模型預測未來降雨量增減極限,增加量為近5年5月(18.4%)、6月(17.0%)、7月(28.3%)、8月(36.3%)平均降水量的30%(63.73 mm),減雨試驗通過減雨裝置減少當地年平均降水量的30%(63.73 mm)。副區為0(N0)、30(N30)、50(N50)和100 kg hm-2a-1(N100)4個氮素(純氮)水平處理,氮處理強度和頻度參考國際上同類研究的處理方法。施氮處理按照施氮量換算成小區硝酸銨(NH4NO3)施用量,為能夠盡可能均勻施氮,在生長季(5—9月)每月一次。將每個小區每次施用硝酸銨的量溶于30 L水中(在增雨處理之后),均勻噴灑在每個小區內,對照只噴灑清水,非生長季(10月—翌年4月),將每月每個小區施氮量與風干土(直徑<2 mm)按肥土比1∶10的比例充分混勻,在無風時以模擬干沉降的方式直接撒施。試驗共12個處理,4個重復,每個小區面積為7 m×7 m=49 m2,各小區間設置2 m隔離帶。

1.3 凋落物的采集布置

根據試驗樣地群落組成的物種優勢度及其所代表的功能群,選擇多年生叢生禾草短花針茅(S.breviflora)和無芒隱子草(C.songorica),小半灌木冷蒿 (A.frigida)和木地膚(K.prostrata) 4 種代表性植物為研究對象。在生長季結束收集新近凋落的凋落物,帶回實驗室自然風干。稱取10 g裝入孔徑為1 mm(允許中小型土壤動物進入),15 cm×25 cm的尼龍網袋中,并在袋內放入刻有編碼的標簽,做好記錄。2015年12月底分別將4種凋落物分解網袋平鋪在試驗區內各小區土壤表層,并用鐵絲固定。

1.4 樣品采集及分析方法

于2016年7月、10月初回收樣品,在每個處理小區同一種樣品取回3袋,共取回凋落物分解袋1152袋。帶回實驗室,清除凋落物表面附著的泥沙和其他雜質。然后將取回的凋落物從分解網袋中轉移到信封中,置于烘箱,于70℃下烘48 h,稱重并記錄凋落物樣品的剩余干重。將凋落物樣品稱重后粉碎,用元素分析儀(elementar vario MACRO CUBE)進行凋落物全C、全N及C/N分析測定。地上生物量每個小區進行3次重復,將0.5 m×0.5 m的樣方隨機放入小區內,采用收割法剪取植物地上部分裝入信封中,帶回實驗室在65℃恒溫箱烘24 h稱干重。地下生物量的測定將地上生物量采集完畢后用直徑為7 cm的根鉆在樣方內按0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm、30—40 cm和40—50 cm分層取土裝入網袋中,帶回實驗室過篩清洗,用鑷子夾出死根和活根然后進行清洗(不分種),然后放入65 ℃恒溫箱烘24 h稱干重。植被蓋度采用植物垂直投影估算法,植被密度用樣方法測定。

土壤動物取樣時,每個小區均設3個重復采樣點(S型取樣)。用環刀(高10 cm,直徑5 cm)由上至下分別從0—10 cm,10—20 cm,20—30 cm共3層土層依次取樣。中小型土壤動物采用改良Tullgren漏斗分離提取。同時,取0—30 cm的混合土壤樣品1 kg,作為土壤理化性質指標的測試。土壤含水量采用烘干稱重法測定；有機質采用重鉻酸鉀-容量法測定[16]。土壤微生物碳氮用氯仿熏蒸培養法測定[17]。

1.5 數據處理與統計分析

凋落物干物質質量殘留率計算公式：

MR%=Mt/M0×100%；

式中,Mt為凋落物在t時刻的質量(g),M0為初始質量(g)。

用Excel 2007整理數據、作圖,相關分析和方差分析用SAS 9.2軟件完成。

2 結果與分析

2.1 氮沉降和降雨變化對4種凋落物干物質殘留率的影響

由圖1可知,隨著時間變化,凋落物干物質殘留率呈逐漸降低趨勢。經過270 d的分解,短花針茅干物質殘留率為69.95%—78.67%,冷蒿為68.89%—79.89%,木地膚為64.68%—79.23%,無芒隱子草為66.89%—79.38%。各處理下4種凋落物干物質殘留率有顯著差異(P<0.05),整體上表現為短花針茅>冷蒿>無芒隱子草>木地膚。同一分解時間同一水分處理,短花針茅和冷蒿隨著施氮水平的增加,CK×N和R×N處理干物質殘留率先降低后增加,在N50水平下殘留率最小且與N0有顯著差異(P<0.05)；W×N處理干物質殘留率逐漸降低,N50、N100與N0有顯著差異(P<0.05)。木地膚和無芒隱子草隨著施氮水平的增加,CK×N處理干物質殘留率先降低后增加,N50水平與N0有顯著差異(P<0.05)；W×N和R×N處理干物質殘留率逐漸降低,W×N處理N50、N100與N0有顯著差異(P<0.05),R×N處理N100與N0有顯著差異(P<0.05),表明氮沉降不同程度促進凋落物的分解。同一分解時間同一施氮水平,4種凋落物殘留率均為R×N>CK×N>W×N,N50、N100水平4種凋落物W×N和R×N與CK×N處理均有顯著差異(P<0.05),表明增雨促進凋落物分解,減雨抑制凋落物分解。

圖1 氮沉降和降雨變化對凋落物干物質殘留率的影響Fig.1 Effects of increased nitrogen deposition and changing rainfall pattern on litter dry biomass remaining不同大寫字母表示同一氮素水平不同物種之間的顯著差異(P<0.05);不同小寫字母表示同一物種不同氮素水平的顯著差異(P<0.05);CK-N0:對照-不施氮,Control-no nitrogen application;CK-N30:對照-施氮30 kg hm-2 a-1,Control-nitrogen application 30 kg hm-2 a-1;CK-N50:對照-施氮50 kg hm-2 a-1,Control-nitrogen application 50 kg hm-2 a-1;CK-N100:對照-施氮100 kg hm-2 a-1,Control-nitrogen application 100 kg hm-2 a-1;W-N0:增雨-不施氮,Rain enhancement-no nitrogen application;W-N30:增雨-施氮30 kg hm-2 a-1,Rain enhancement-nitrogen application 30 kg hm-2 a-1;W-N50:增雨-施氮50 kg hm-2 a-1,Rain enhancement-nitrogen application 50 kg hm-2 a-1;W-N100:增雨-施氮100 kg hm-2 a-1,Rain enhancement-nitrogen application 100 kg hm-2 a-1;R-N0:減雨-不施氮,Rain reduction-no nitrogen application;R-N30:減雨-施氮30 kg hm-2 a-1,Rain reduction-nitrogen application 30 kg hm-2 a-1;R-N50:減雨-施氮50 kg hm-2 a-1,Rain reduction-nitrogen application 50 kg hm-2 a-1;R-N100:減雨-施氮100 kg hm-2 a-1,Rain reduction-nitrogen application 100 kg hm-2 a-1

由表1可知,氮沉降和降雨對短花針茅和冷蒿凋落物分解速率產生顯著影響(P<0.05),其交互作用不顯著(P>0.05)。氮沉降和降雨以及交互作用均對無芒隱子草和木地膚凋落物分解速率產生顯著影響(P<0.05)。

表1 凋落物質量損失重復雙因素方差分析

Sig.<0.05有顯著影響；Sig.<0.01有極顯著影響

2.2 氮沉降和降雨變化對土壤微生物量碳氮的影響

由表2可知,CK×N、R×N和W×N處理下土壤微生物量碳的含量為 195.93—236.56 mg/kg、194.63—221.78 mg/kg和206.26—259.63 mg/kg,同一分解時間同一水分處理下,CK×N和R×N處理下,N50與其他處理有顯著差異(P<0.05),W×N處理下N100與其他處理有顯著差異(P<0.05)。土壤微生物量氮含量為 23.44—27.97 mg/kg、25.81—28.65 mg/kg和26.47—30.56 mg/kg,CK×N處理下N50與其他處理有顯著差異(P<0.05),W×N處理下N50、N100與其他處理有顯著差異(P<0.05)。同一分解時間同一施氮水平,土壤微生物碳氮含量為W×N>CK×N>R×N,說明水分添加提高了土壤微生物碳氮含量,而水氮交互作用下顯著提高土壤微生物量碳氮含量。

2.3 凋落物分解速率與生物及非生物因子的關系

由表3所示,4種凋落物與土壤微生物量碳氮呈正相關性,其中冷蒿、無芒隱子草、木地膚與微生物碳呈極顯著正相關(P<0.01)；冷蒿、木地膚、短花針茅與微生物氮呈極顯著正相關(P<0.01)；木地膚和短花針茅與土壤含水量呈極顯著正相關(P<0.01)；冷蒿、木地膚、短花針茅與地上生物量呈極顯著正相關(P<0.01)。

表2 氮沉降和降雨變化對土壤微生物量碳氮含量的影響

Table 2 Effects of increased nitrogen deposition and changing rainfall pattern on the content of soil microbial biomass carbon and nitrogen

處理Treatment土壤微生物量碳SMBCSoil microbial biomass carbon/(mg/kg)土壤微生物量氮SMBNSoil microbial biomass nitrogen/(mg/kg)處理Treatment土壤微生物量碳SMBCSoil microbial biomass carbon/(mg/kg)土壤微生物量氮SMBNSoil microbial biomass nitrogen/(mg/kg)CK-N0228.37±4.69Ba25.67±0.17AaR-N50221.78±8.24Aa27.52±0.19AbCK-N30231.52±7.48Bb26.45±0.19AaR-N100194.63±4.82Bb28.65±0.33AbCK-N50236.56±2.18Aa23.44±0.35BcW-N0238.92±0.56Ba26.47±0.23BaCK-N100195.93±13.06Bb27.97±0.58AbW-N30239.22±3.16Ba27.9±0.49BaR-N0204.46±2.52Ba25.81±0.36AaW-N50259.63±7.30Ba29.67±0.23AaR-N30220.71±4.79Bb26.7±0.19AaW-N100206.26±7.30Aa30.56±0.22Aa

不同大寫字母表示同一水分處理不同氮素水平的差異顯著性(P<0.05)；不同小寫字母表示同一氮素水平不同水分處理的差異顯著性(P<0.05); CK-N0:對照-不施氮,Control-no nitrogen application;CK-N30:對照-施氮30 kg hm-2a-1,Control-nitrogen application 30 kg hm-2a-1;CK-N50:對照-施氮50 kg hm-2a-1,Control-nitrogen application 50 kg hm-2a-1;CK-N100:對照-施氮100 kg hm-2a-1,Control-nitrogen application 100 kg hm-2a-1;W-N0:增雨-不施氮,Rain enhancement-no nitrogen application;W-N30:增雨-施氮30 kg hm-2a-1,Rain enhancement-nitrogen application 30 kg hm-2a-1;W-N50:增雨-施氮50 kg hm-2a-1,Rain enhancement-nitrogen application 50 kg hm-2a-1;W-N100:增雨-施氮100 kg hm-2a-1,Rain enhancement-nitrogen application 100 kg hm-2a-1;R-N0:減雨-不施氮,Rain reduction-no nitrogen application;R-N30:減雨-施氮30 kg hm-2a-1,Rain reduction-nitrogen application 30 kg hm-2a-1;R-N50:減雨-施氮50 kg hm-2a-1,Rain reduction-nitrogen application 50 kg hm-2a-1;R-N100:減雨-施氮100 kg hm-2a-1,Rain reduction-nitrogen application 100 kg hm-2a-1

表3 凋落物分解速率與生物及非生物因子間的相關系數

*表示相關性在P<0.05水平顯著,**表示相關性在P<0.01水平顯著

3 討論

3.1 氮沉降和降雨變化對凋落物分解的影響

本研究發現,凋落物經過270 d的分解后,短花針茅、冷蒿、木地膚、無芒隱子草干物質殘留率分別為69.95%—78.67%、 68.89%—79.89% 、64.68%—79.23%、66.89%—79.38%,各處理下4種凋落物干物質殘留率有顯著差異(P<0.05),整體上為短花針茅>冷蒿>無芒隱子草>木地膚,分解速率為木地膚>無芒隱子草>冷蒿>短花針茅。這是由于不同凋落物因自身的生態學特性和凋落物的性質不同對氮沉降和降雨變化的響應不同[18]；土壤動物及微生物對不同物種凋落物影響不同所以分解速率不同[19]。

研究發現,同一分解時間同一水分處理下,氮沉降不同程度促進凋落物的分解,短花針茅和冷蒿在CK×N和R×N處理下促進作用隨氮沉降量的增加先增強后減弱,W×N處理促進作用隨氮沉降量的增加而增強；木地膚和無芒隱子草在CK×N處理下促進作用隨氮沉降量的增加先增強后減弱,W×N和R×N處理促進作用隨氮沉降量的增加而增強。目前認為氮沉降促進凋落物分解的原因有：1)氮沉降改變凋落物氮含量,提高凋落物基質質量促進凋落物分解[20]；2)氮輸入的增加促進了凋落物CO2和NO2呼吸過程,促進了凋落物的分解；3)凋落物屬于普遍氮缺乏型,外源氮輸入滿足了微生物對氮的需求,微生物系統發生改變,因而加速了凋落物分解過程[21]。但并非所有的研究結果都一致,韓雪、莫江明等[22- 23]研究認為氮沉降抑制凋落物分解。而陳翔等[10]研究模擬氮沉降對興安落葉松林凋落物分解的影響發現,低氮會促進凋落物的分解,高氮則會抑制凋落物的分解,這可能與凋落物物種、研究環境、凋落物基質質量有關。

同一分解時間同一施氮水平,增雨促進凋落物分解,減雨抑制凋落物分解,這是因為增雨提高了土壤和凋落物層間的含水率,總體上改善了微生物的生存環境,增強了微生物的代謝能力,進而促進了凋落物分解[24],這與黃強等[11]研究相似。Sternberger等[25]研究表明,雨季增加降雨沒有影響凋落物分解,非雨季增加降雨卻顯著影響了其分解。可見,由于季節氣候、地理環境、時間等的不同,降雨對凋落物分解的影響不同。

氮沉降和降雨交互作用下,W-N100凋落物分解最快,說明水氮交互作用下,氮輸入對缺水有一定的補償作用,一定程度能夠減輕缺水帶來的影響,而水分更好的激發了氮素的肥力,水分促進了生態系統氮循環及氮素利用率,進而促進了枯落物的分解。由圖1、表1所示,氮沉降和降雨交互作用對短花針茅和冷蒿凋落物分解速率影響不顯著(P>0.05),對無芒隱子草和木地膚產生顯著影響(P<0.05)。不同物種凋落物對水氮交互作用響應不同,這可能是凋落物的組成成分、凋落物的內部結構不同所導致,其機理有待進一步研究。綜合分析表明,單一水分或氮素的添加均促進凋落物分解,而水氮交互作用下,水分的添加對氮素肥效的釋放有積極的影響,顯著促進凋落物分解。可見,外源養分元素的增加,改變了微生物生長所需的營養元素之間的平衡和微生物的生長環境,提高荒漠草原凋落物分解速率,因而在荒漠草原氮素或水分的添加均能促進凋落物的分解,增加養分歸還量,有利于荒漠草原土壤肥力的改善和荒漠草原的可持續發展。

3.2 生物與非生物因子對凋落物分解速率的影響

本試驗研究發現,單一水分或氮素的添加均提高微生物量碳氮含量,而水氮交互作用下更為顯著。木地膚和短花針茅與土壤含水量呈極顯著正相關(P<0.01)。有研究表明,植物凋落物分解速率與土壤含水量呈正相關關系[26]。土壤含水量通過影響植被組成、凋落物質量及土壤微生物而間接影響凋落物分解[27]。土壤水分增加顯著提高了半干旱草地生態系統的地上凈初級生產力,土壤微生物生物量碳和氮分別增加70%和80%[28],促進凋落物分解。本試驗發現冷蒿、木地膚、短花針茅與地上生物量呈極顯著正相關(P<0.01),因為降雨有效促進了區域內植被的生產效率,大幅增加了地上生物量,為凋落物的形成提供足夠的物質來源,間接地提高了凋落物的周轉速率[29],進而促進凋落物的分解。4種凋落物與土壤微生物碳氮呈正相關,其中冷蒿、無芒隱子草、木地膚與微生物碳呈極顯著正相關(P<0.01),冷蒿、木地膚、短花針茅與微生物氮呈極顯著正相關(P<0.01)。土壤微生物碳氮反應土壤中微生物活性基本營養環境的滿足程度,微生物活性增強有利于凋落物的分解。由于大氣氮沉降和降水變化的全球性和長期性,其對草原生態系統的影響必然是一個長期、復雜的過程．在氮沉降持續增加和降水格局的背景下,荒漠草原凋落物分解是如何變化的,仍需進行長期研究。

4 結論

通過以上分析和討論得出以下結論：4種凋落物分解速率為木地膚>無芒隱子草>冷蒿>短花針茅；同一分解時間同一水分處理下,氮沉降不同程度促進凋落物的分解；同一分解時間同一施氮水平,增雨促進凋落物分解,減雨抑制凋落物分解；而水氮交互作用下,水分的添加對氮素肥效的釋放有積極的影響,顯著促進了凋落物的分解,提高土壤微生物量碳氮含量,增加養分歸還量。