黃土丘陵溝壑區植被恢復演替過程中根系行為特征

常恩浩,李 鵬,*,肖 列,徐國策,趙賓華,蘇遠逸,馮朝紅

1 西安理工大學省部共建西北旱區生態水利國家重點實驗室,西安 7100482 旱區生態水文與災害防治國家林業局重點實驗室，西安 710048

黃土丘陵地區因特殊而深厚的黃土母質與較為嚴重的水土流失等,土壤保水、持水性能差,養分含量低,因而土壤理化性質是黃土丘陵區植被恢復與建設的主要限制因子之一[1]。植被的恢復也可以起到減少水土流失以及改良土壤環境的作用。但植被恢復過程緩慢而又復雜,隨著退耕年限延長植被會發生演替[2]。根系作為植物直接接觸土壤的器官,對土壤環境響應敏感,在植被群落的演替過程中占有十分重要的地位。對不同演替階段植被根系行為的研究,可揭示不同演替階段植物群落根系的結構和功能特征的一般變化規律[3-4]。因此,研究植被恢復演替過程中根系內在行為機制及其與土壤環境響應,對于合理加快植被恢復進程,提高水土資源環境利用效率,促進植被建設與生態環境協調發展具有重要意義。

隨著根系取樣、分析技術的進步,國內外學者利用根表面積、根長密度、根體積密度、比根長等指標,研究植物根系分布特征及其與土壤性狀的關系[5-9],取得了一定的研究成果。研究證明：根系長度能反映根系在土體中的稠密度和穿插、纏繞能力,更為直觀且易于測量[10-11]；根系生物量則反映了生態系統獲得能量的能力,為獲取足夠的養分和水分,植物須維持適量的根系生物量[12]。植物維持根系生物量需投入大量光合產物[13],其消耗的光合產物主要用于吸收土壤養分和水分,而根長密度和比根長又決定根系吸收養分和水分的能力[14]?？梢姼瞪锪颗c形態指標的非線性耦合技術應用,才是綜合反映植被根系與土壤環境響應的關鍵。

非線性科學為研究生命系統與環境系統之間的關系和作用提供了有效手段[15]。應用分形理論,研究人員對根系的結構特征進行了更加深入細致的研究。研究表明,根系分形維數能夠反映出土壤環境變化對根系生長和發育程度的影響[16]。應用根系生態位理論,研究人員掌握了植物群落特性、種間搭配以及生態功能的重要科學。研究表明,合理的植物配置模式有利于退耕地植被根系生態位的恢復,實施退耕還林還草工程是有效增加根系生態位、提高根系多方面功能的重要途徑。退耕植物群落根系行為特征的研究中,根系與土壤環境響應關系是根系行為特征總結的重要依據,在有關土壤有機碳研究中,植被根系研究受到了越來越多的關注[17- 18]。黃土高原是世界上水土流失最嚴重的地區之一,但該地區也是中國的重要農業生產基地之一[19]。因此,采用非線性生態模擬技術,進行黃土區退耕植物群落的演替發展過程中,根系結構與功能恢復狀況、相關關系以及對土壤有機碳影響的研究極為迫切。

本文以空間序列代替時間序列的方法,結合黃土區植被演替過程[2]和當地主要植被類型調查結果,選取退耕時間軸中典型的4種優勢種群落,調查根系分布格局、組成狀況,以基于徑級的根系分維數(簡稱：根長分維數)表征根系結構特征,以根系生態位表征根系功能特征,分析根系行為與土壤有機碳的相關關系。以期了解黃土丘陵區植被恢復過程中,根系內在的行為特征及其與土壤性質的響應關系,為區域生態建設的物種優化篩選、加快生態恢復速度等方面提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于陜西省綏德縣韭園溝鄉王茂溝流域,是黃河中游黃土丘陵溝壑區第1副區具有典型代表性的1條流域,是無定河左岸的1條2級支溝,流域面積5.97 km2。自1949年以來,為改善黃土丘陵區嚴重的水土流失狀況,黃委會綏德水土保持科學試驗站將王茂溝流域作為試驗性治理小流域之一,同時開展溝道淤地壩工程和坡面治理工程。直至90年代,響應國家退耕還林(草)政策,該流域坡耕地陸續棄耕。

流域坐標為110°20′26″—110°22′46″E,37°34′13″—37°36′03″N,海拔高度940—1180 m,屬大陸季風性氣候,四季分明,多年平均氣溫10.2℃,多年平均降水量513 mm,多集中在汛期(6—9月),約占全年降水的73.1%。土壤主要以黃綿土為主,覆蓋厚度20—30 m,采樣坡地全部位于流域主溝道左岸的陽坡中,避免其他景觀因子對實驗結果產生影響。流域位置與采樣點如圖1所示。

圖1 研究區位置示意圖Fig.1 Location of study area

1.2 樣品采集

2015年5月下旬進行根系、土壤樣品采集。分別選取退耕2 a、8 a、15 a、21 a的坡地作為樣地,在每個退耕地內設置2塊樣地,每塊樣地設3—5個樣方,樣方大小均為2 m×2 m,樣地調查情況如表1。根據以往研究,黃土區草本類植物根系主要垂直分布于0—50 cm土壤中[20- 21],因此本研究采用內徑9 cm根鉆分層(10 cm)垂直向下采集至50 cm。從根鉆內的土樣中挑揀出所有根系,最后將土壤與根系樣品分開放入密封袋帶回實驗室；土壤容重樣品采集方法為：在每個根系采樣點旁邊,挖掘50 cm深的土壤剖面,使用小環刀(100 cm3)分別取0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm、30—40 cm、40—50 cm土層的原狀土帶回實驗室。各樣地土壤理化性質情況如表2。

1.3 樣品分析

1.3.1根系分析

根系樣品用清水洗干凈后,將其分為4個直徑等級：0>D≥0.5 mm,0.5>D≥1 mm,1>D≥2 mm,2>D≥5 mm。用根系掃描儀EPSON TWAIN PRO(32 bit)的16位灰度模式掃描,精度為300 DPI。再使用根系分析軟件WinRHIZO分析掃描圖片,于是得到各徑級的根長、根表面積、根尖數和直徑等根系特征參數。最后將根系放入烘箱中,恒溫65℃烘干48 h后稱重,稱量結果精確到0.01 g。

表1 樣地調查情況

表2 樣地土壤理化性質情況

1.3.2土壤有機碳和容重測定

土壤容重數據由烘干稱重法獲得,土壤有機碳含量采用德國耶拿公司的有機碳分析儀HT1300固體模塊測定。

1.4 數據處理

所有數據采用Excel 2010和SPSS 20.0軟件進行分析。利用單因素方差分析(one-way ANOVA)比較不同數據組間的差異。用Pearson相關系數評價不同因子間的相關關系。各土層根系的根長除以對應土壤體積即為根長密度(RLD,Root length density),同樣方法獲取各土層根系生物量(RWD,Root weight density),兩者比值即為比根長 (SRL,Specific root length)[22]。

基于徑級的根長分形維數可以反映根系的級配組成,使相同土體單元內不同徑級的根系長度得到定量化描述。計算公式[23]如下：

1-(di/dmax)3-D=Wi(δ>di)/Wo

(1)

式中,di表示兩根系徑級di與di+1間的平均值(di= (di+di+1)/2)；dmax為根系最大徑級的平均直徑；Wi(δ>di)為大于di的積累根系長度；Wo為根系各徑級根長的總和。如果以lg(Wi/W0)、lg(di/dmax)分別為橫坐標和縱坐標,便可得出3-D是lg(di-dmax)和lg(Wi-Wo)的斜率,D為基于徑級的根長分形維數,可通過回歸方法求出。

參照胡建忠等[24]提出的方法對根系生態位指數(RENI)進行計算,公式如下：仿照群落生態學研究方法,將群落根系視為“標準地”,分布于每個土體層次的每個徑級根系視為“植物種”,根質量、根長、根條數等作為“植物種”的觀測變量,最終計算公式為：

(2)

式中,E為群落根系的生態位指數；Wmax、Lmax、Nmax、Smax、Dmax分別為根質量Wij、根長度Lij、根條數Nij、根表面積Sij、根直徑Dij指標的最大值。

而層徑級根系生態位指數Eij計算公式為：

(3)

式中,Eij為層徑級根系生態位指數,這樣就可以得到每個土壤或徑級根系生態位指數。

上式的意義是將處在三維空間R3的根系分為垂直維：土層Di(i=1、2、3…),即0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm、30—40 cm、40—50 cm；水平維：根系徑級Rj(j=1、2、3…),即0—0.5 mm,0.5—1 mm,1—2 mm,2—5 mm；指標維：Ik(k=1、2、3…),即根質量W、根長度L、根條數N、根表面積S、根直徑D。則有：

Z=f(Di,Rj,Ik)Z∈R3

(4)

式中,Z為等同于植物群落標準地概念不同層次,不同徑級的根系參數集合。

2 結果與分析

2.1 不同退耕年限植被根系分布特征

表3顯示了4種不同退耕年限植物群落根長密度、根生物量、根系直徑和比根長在0—50 cm土壤中的平均值。可以看出根長密度隨演替進行先增大后減小,在退耕15 a時,平均根長密度達到最大值31.04 mm/cm3。平均根生物量、根系直在退耕21 a時分別達到最大值3.35 mg/cm3、1.47 mm,其中生物量在群落演替的2—21 a中,逐漸增大。說明植被恢復初期,群落中的主要物種大多為一年生草本植物,其根系較為細長,隨著植被演替的進行,多年生草種逐漸占據了主要地位,相應根系生物量逐漸累積,根系直徑逐漸變大。平均比根長在群落演替的2—21 a中,逐漸由16.39 mm/mg減小至7.37 mm/mg。比根長是單位根生物量的根系長度,比根長越大則表明根系多以毛細根為主。因此,有學者研究證明,比根長代表了根系收益和花費的關系[25-26]。這也說明,隨著植被演替的進行,植物吸收的土壤資源用于根系生物量累積的比率逐漸增大。這可能是,植物群落物種多樣性增加,結構、組成和穩定性增強的結果[27]。

表3 根系指標平均值(標準誤)

圖2顯示了根系各指標在土壤剖面的垂直分布特征。各演替階段植被根長密度均隨土壤變深而減小,不同土層之間根長密度存在顯著性差異(P<0.05)。

根系生物量的垂直分布特征與根長密度相近,均為隨土壤變深而減小,并且在各土層之間存在顯著性差異(P<0.05)。

隨著土壤深度的增加,根系直徑呈現略微降低的趨勢。植物群落演替的2—21 a中,根系直徑在各土層之間無顯著性差異(P>0.05),演替發展至21 a根系直徑在各土壤層表出了現顯著差異性,說明植物群落演替至21 a時,根系平均直徑在土壤垂直梯度中表現出了漸變特征,也可能說明根系的功能性變異。

植物群落演替的2—21 a中,比根長垂直分布呈現出極不規律性,說明各土層的根系均在行使其吸收土壤養分或水分的功能[28]。

圖2 不同演替階段根系垂直分布Fig.2 Vertical distribution of root system in different succession stages同一退耕年限中,具有相同的小寫字母表示根系指標在不同土層間差異不顯著,顯著水平P=0.05

2.2 不同徑級根長密度分布

根系的根長密度決定植物吸收土壤水分或養分的能力[29],因此選取不同徑級根長密度作為植物根系特征研究的主要對象。由圖3可以看出,不同退耕演替階段中不同徑級的根長密度差異較大。從相同土層來看,不同群落根長密度隨徑級的變化表現出不一致性,其中退耕2 a和8 a的群落中根長密度最大的徑級為0>D≥0.5 mm,根長密度隨徑級增大而減小,原因可能是這兩種群落退耕年限較短,群落組成較為簡單,進而影響了根長在不同徑級的分布。退耕15 a和21 a在表層0—10 cm土層中都均以0.5>D≥1 mm徑級的根長密度最大,且表現為偏鋒曲線特征。表層0—10 cm土壤中,退耕8 a的鐵桿蒿群落差異最大,最大根長密度是最小值的1.86倍,其他依次為 2 a(1.57倍)、21 a(1.36倍)、15 a(1.27倍)。

隨著土壤變深,不同徑級的根長密度逐漸減小。第1徑級(0>D≥0.5 mm)根系：表層0—10 cm土壤中根長密度分別是底層(40—50 cm)1.80—5.26倍,退耕21 a最小(1.80倍),退耕15 a最大(5.26倍),此外,第1徑級(0>D≥0.5 mm)在表層和底層間的差異相比其余徑級最?。坏?徑級(0.5>D≥1 mm)根系：表層土壤根長密度是底層的0.85—46.05倍；第3徑級(1>D≥2 mm)根系：表層土壤根長密度是底層的0.97—16.68倍；第4徑級(2>D≥5 mm)根系：表層土壤根長密度是底層的0.54—87.38倍。表明退耕植被群落中,徑級越大土壤表層與底層的根長密度差異越大,徑級越小則的差異越小。

圖3 不同徑級根長密度的垂直分布Fig.3 Vertical distribution of root length density at different diameter levels

2.3 不同退耕年限根系分維數、生態位指數

根系分形結構是植物根系構型應對環境異質性的表型可塑性結果,可反映植物對生長環境的適應策略[30]。受遺傳特性、群落環境、土壤空間異質性等諸多因素的影響,植物群落在生存和發展過程中會根據自身立地條件,適時調整、轉換或補償自身功能,以最優策略完成“生存、生長、繁殖”的三大目的,最終改善了根系結構及其生理性狀的生態適應性。因此將分形理論用于根系研究,可以提高定量描述根系結構的可靠性,從生態和生理角度分析根系構型特征[31]?；趶郊壍姆中尉S數反映了退耕群落各徑級根系的結構狀態,分形維數越大,說明較細的根系占比例越多,即根系結構較為單一。分形維數越小,則表明根系在不同徑級分布的越均勻,即根系結構較為完整和復雜。

退耕群落根系在各土層的分形特征如圖4所示,可以看出,不同退耕群落根長分維數介于2.36—2.93之間。退耕演替發展的2—21 a中,植物群落根系分維數呈顯著減小性趨勢,這充分說明了隨著植被演替的發展,各徑級根長均占有一定比例,即根系的結構完整性和復雜程度逐漸增加。

退耕2 a和8 a的群落在0—50 cm土層的分維數均最大(P<0.05),表明這2種群落不同徑級根系的分布較不均勻,主要以徑級為0>D≥0.5 mm的根系為主。值得指出的是,這2種群落根長分維數在0—20 cm土層中較小,僅在20—50 cm土層均較大。說明根系在0—20 cm土層的分布相對均勻,而在20 cm以下的土壤中,隨著土壤深度增加根系結構迅速單一化,徑級較小的根系迅速增多。這類現象與2種群落退耕年限較短,各類草種根系向深層生長的能力較弱有關。在0—10 cm土層,退耕21 a的根長分維數最小(2.45),說明不同徑級根系長度分布均勻,這主要是由于灌木群落退耕年限較長,群落植物種豐富、覆蓋度較高的影響。

不同群落根系生態位指數可以反映根系在不同土層的生態功能狀況,生態位越大,說明根系的功能性越強,在所處土壤環境的競爭能力越強。如圖4所示,退耕演替發展的2—21 a中,植物群落根系生態位指數呈顯著增大性趨勢,這充分說明了隨著植被演替的發展,根系的生態功能逐漸增加。

不同退耕群落的生態位指數在各土層的變化規律相似,均以表層最大,并且隨土壤深度增加而減小。結合根系分維數所表現的結構特征,說明根系的結構越復雜,其生態位指數越大,即功能性越強。這一結果可以說明根系結構的復雜程度直接決定了根系功能性的強弱。

圖4 根長分維數與根系生態位指數Fig.4 Root length dimension and root ecologic index具有相同的大寫字母表示分維數或生態位指數在不同演替階段間的差異不顯著,顯著水平P=0.05

2.4 根系行為特征與土壤性質相關關系

退耕植物群落土壤有機碳含量與容重在各土層的分布特征如圖5所示,可以看出,不同退耕群落土壤有機碳含量在3.72—8.39 g/kg之間。退耕演替發展的2—21 a中,土壤有機碳含量存在一定的增大趨勢,說明隨著植被演替的發展,土壤有機碳含量存在緩慢的恢復現象,而方差檢驗下的增大趨勢并不顯著(P>0.05),這說明在黃土區植被自然恢復的21 a內,土壤有機碳含量還未發生較為顯著的改善。土壤容重隨群落演替的發展也未發生明顯改變,隨土壤深度的變化不顯著,說明植被自然恢復的21 a中,未對土壤容重產生較大影響。

圖5 退耕地土壤有機碳含量與容重分布Fig.5 Distribution of soil organic carbon content and bulk density in abandoned land同一退耕年限中,具有相同的小寫字母表示有機碳或容重在不同土層間的差異不顯著;具有相同的大寫字母表示在不同演替階段間的差異不顯著,顯著水平P=0.05

采用 Pearson 典型相關分析研究土壤有機碳、容重、根長密度、分維數、根系生態位指數以及不同徑級根長所占比例的關系(表4)?？梢钥闯?土壤容重與其余任何因子均不存在顯著相關性(P>0.05),說明退耕植物群落演替發展的2—21 a中,土壤容重不受植物根系的影響。

土壤有機碳與根長密度、生態位指數、P0.5>D≥1mm、P1>D≥2mm呈極顯著或顯著正相關(P<0.01)或(P<0.05),相關系數分別為0.803、0.742、0.614、0.477。土壤有機碳含量與根系生態位指數呈極顯著正相關說明基于統計學和生態學理論,結合多種根系特征參數得出的根系生態位指數,對土壤有機碳的富集起到極顯著作用,從而證明根系豐富土壤有機碳的過程是根系綜合生態功能性作用的體現。

根長分維數與0>D≥0.5 mm根長所占比例極顯著正相關(r=0.989,P<0.01),表明分形維數越大,根系長度越集中分布于0—0.5 mm徑級內。分維數與徑級0.5>D≥1 mm、1>D≥2 mm、2>D≥5 mm根長所占比例呈極顯著負相關(P<0.01),表明分形維數越小,中等或較大徑級的根長密度越大,從而根長在不同徑級內的分配趨向于均勻化,即根系結構的完整性增強。分維數與根系生態位指數呈極顯著負相關(P<0.01),這充分的說明分維數越大根系分布越均勻,即物種越豐富、根系結構越復雜,從而群落根系競爭力和功能性越強。因此,根長分維數與根系生態位指數呈極顯著負相關的邏輯性成立。

表4 根系的結構、功能特征與土壤理化性質的相關系數

* 表示在 0.05 水平(雙側)上顯著相關,**表示在 0.01 水平(雙側)上顯著相關；P0>D≥0.5mm：直徑介于0—0.5 mm間的根長占總根長的百分比；P0.5>D≥1mm、P1>D≥2mm、P2>D≥5mm依次類推

3 討論與結論

黃土高原地區大面積的“退耕”工程,使該區域陸續出現了大量的棄耕坡地。又由于黃土區顯著的季風氣候,新生植物群落對有效土壤資源的獲取能力決定了它們的競爭力和生產力[21]。因此,植物群落發展出不同的根系分布、生長策略來應對高時空異質性的土壤水分和養分環境。從生態學的角度來看,前人的研究焦點是探討使植物適應這些極端氣候或環境變化的機制[32],并確定哪些根系指標是植物吸收土壤水分、養分的最大貢獻者。大多數研究者認為毛細根或擁有較大表面積比的細根可以有效提高獲取土壤資源的能力,而有些學者則認為粗根或老根則可以更好的保持植物取得的土壤水分和養分[33]。顯然,在根系獲取與保持土壤資源間存在一個臨界點。Riva等[34]就臨界點問題開展了研究,在80多種植物根系的分析后發現根系形態特征指標與預期不同,其中根系生物量、根系直徑的分析結果與根長、根面積等存在顯著差異,進一步說明了根系特征多重維度變異的可能性?；趶郊壍母捣中尉S數很好的將根系結構特征量化,可以利用不同植物群落根系的分維數來橫向對比。隨著演替進行,植物群落逐漸走向穩定,其地下根系生態系統應逐漸趨于復雜化,而不是以結構單一的細根為主,即以提高獲取土壤資源利用率為主要目的群體。因此本文分析結果中,基于徑級的根系分形維數隨植被演替進行逐漸減小順理成章。

根系生態位的理論則是針對上述根系多重維度變異情況提出了一種多維度根系計算方法。其原理是將本研究所有的植物群落看作一個生態系統,并選擇這一生態系統中各根系指標的最大值,在多維度空間進行非線性耦合,即垂直維度、水平維度和指標維度。將這三個維度的生態位指數之和,定義為某一植物群落根系生態位指數,隨后便可利用不同植物群落根系生態位指數來橫向對比。根系生態位指數是對根系綜合生態功能特征描述的一種新型方法,綜合反映了作為客體生態環境空間的垂直分布、作為主體的生物根系徑級分布以及根系各種指標分布的三方面特征。

綜上所述,在根系生態學研究中,一個復雜性難題是如何通過根系結構特征反映根系的生態功能情況,即根系對土壤界面相互作用、資源獲取等行為特征問題[35- 36]。然而,這一問題在不同的植物群落、不同氣候特征、不同土壤立地條件下有很大差異,這就使得能夠真實反映地下根系生態系統的研究尤為復雜和困難。本文提出基于徑級的根系分形維數和根系生態位指數,較為科學、客觀,并具有生態學和統計學理論作為基礎,在短時期根系的研究中或受控的研究條件下運用,較為可行且可操作性強。最終,通過對退耕植物群落根系及土壤的有機碳的研究得出主要結論為：根長密度、根生物量、根系直徑隨著退耕演替進行緩慢增大,比根長則持續減小。退耕演替發展的2—21 a中,基于徑級的根系分維數由2.77顯著減小至2.59(P<0.05),即根系結構在植被恢復的過程中逐漸趨于完整。根系生態位指數則較好的量化了根系的功能性,2—21 a中,生態位指數由3.75顯著增大至9.37(P<0.05)。根系生態位指數與土壤有機碳含量極顯著正相關(P<0.01),即根系功能性的恢復可以顯著的提高土壤有機碳含量。基于徑級的根系分維數與生態位指數呈極顯著負相關(P<0.01),即根系的結構特征直接決定了根系綜合生態功能,表現為結構越復雜,功能性越強。