渾河流域大型底棲動物攝食功能群對棲息地環境的選擇適應性

韓 潔,宋蒙蒙,張 杰,殷旭旺,*,徐宗學,張 遠

1 大連海洋大學,水產與生命學院,遼寧省水生生物學重點實驗室,大連 1160232 北京師范大學,水科學研究院,北京 1008753 中國環境科學研究院,環境基準與風險評估國家重點實驗室,流域水生態保護技術研究室,北京 100012

在自然界生物與周圍環境有著密切的關系,生物與環境之間不斷地進行交互作用,進而形成一個穩定的生態系統[1]。在水生態系統中,大型底棲動物是河流中分布最為廣泛的類群之一且存活時間較長[2-3]。大型底棲動物對于環境條件的變化較為敏感[4],不同大型底棲動物類群對于棲息地和食物選擇等具有不同的要求[5],棲息地環境的改變會影響大型底棲動物群落的組成、分布以及多樣性[6]。Dolédec提出：物種的出現具有較強的隨機性,而分析生物性狀則可以更深入的了解物種與棲息環境的相關性[7]。Beauchard等[8]也曾指出：在底棲動物的研究中,生物性狀與棲息環境的關系更應得到重視。生物性狀是物種在自然選擇壓力與脅迫因子下長期作用的結果[9],因此物種的生物學特性具有測量群落功能多樣性的潛力,以及評價和預測生物群落受干擾后群落功能的變化趨勢,從而間接反映生態系統功能多樣性的變化趨勢[10-11]。底棲動物在不同的棲息環境下呈現出不同的生物學特征,生物性狀的改變及頻率都和相關環境條件有關[12]。

特定的環境變量組合往往對應著特定的底棲動物群落結構[13],殷旭旺等[6]在太子河流域研究表明：水體流量的不同會影響大型底棲動物的分布。王博涵等[14]在濟南河流中的研究發現：在淮河和黃河不同流域內影響大型底棲動物群落分布的環境因子不同。Richards的研究表明：河段尺度上的水沙變量對底棲動物群落結構具有非常強的預測性,不同的水沙環境下底棲動物群落構成差異顯著[15]。利用生物性狀特征作為評價指標的標準,探求大型底棲動物群落與環境之間的協同關系,可以進一步的對大型底棲動物群落進行相關性研究[16]。

對于大型底棲動物的研究多采用群落結構參數來進行一系列的評價,有研究指出：傳統的群落結構研究對生態系統的性能提供了相當有限的信息,而物種功能群與生態系統之間的相關性相對于群落結構更為緊密[17]。功能群是將生物類群劃分成具有相同功能,或者利用相同資源的類群。功能群分類方式在一定程度上降低對物種分類的鑒定要求,弱化了群落內種類之間的關系,強調了功能群的集體作用[18]。大型底棲動物群落結構構成具有較強的功能特性,功能群對于研究大型底棲動物群落結構和功能組成具有重要作用[19]。基于大型底棲動物獲取食物來源的形態學和行為適應的攝食功能群(FFG)分類方法已經作為評估環境條件對水生生物影響的重要工具[20]。研究大型底棲動物功能群可以更有效地反映生物與環境的關系[21]。

渾河發源于清源縣長白山支脈滾馬嶺,流經遼寧中部城市群,是沿岸城市廢水排放的主要通道。渾河上游建有大伙房水庫,水庫以上區域為低山丘陵,森林覆蓋率高；中下游為平原地區,河網交錯,土地開發利用程度較高；下游河口段地勢低洼,水面寬闊[22],生境特征明顯。本研究以渾河作為研究對象,使用生物性狀分析(Biological traits analysis,簡稱為BTA)與傳統的多樣性分析相結合,對渾河流域大型底棲動物與其棲息環境進行研究。通過對不同功能群的底棲動物生存環境進行調查,分析渾河流域大型底棲攝食功能群結構的變化規律,了解底棲生物與棲息地之間的相關性,為渾河流域生態環境保護和管理提供基礎數據,也為進一步制定保護方案提供科學的依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域與采樣點設置

渾河水系(40°20′—41°00′N,122°20′—125°21′E)位于遼寧省東部地區,流域面積1.14×104km2,全長415 km。本研究于2012年5月—6月在渾河流域根據底質類型、流速、水深等條件選取22個采樣位點(采樣點設置如圖1)并以此為依據進行分組(分組情況如表1)對河流的棲息地環境生態進行監測,并采集大型底棲動物樣品。

表1 渾河流域點位以及功能群分布

PR：捕食者,Predator； GC：直接收集者,Collector-gatherers；SC：刮食者,Scrapers；FC：過濾收集者,Collector-filterers;H1—H25,是采樣點,請參看圖1

1.2 生物數據的采集與鑒定

1.2.1采集方法

圖1 渾河流域采樣點分布Fig.1 The sampling sites distribution in Hunhe River

在選定的點位100 m的范圍內,采用索伯網(網口為40 cm×40 cm,網孔徑為500 μm)隨機采集2個平行樣本。將采集的樣本放入60目網篩中篩洗,通過人工挑出動物活體并將其放入70%的酒精中保存,帶回實驗室在顯微鏡(OLYMPUS-CX21)或解剖鏡(OLYMPUS-SZX7)下進行分類和計數,依據相關的文獻資料[23-25]進行樣品鑒定,盡量鑒定到最低分類單元。

1.2.2生境指標

生境指標主要測量了水深、流速、電導率、總溶解固體、水體硬度以及底質類型。其中水深、流速使用流速儀(FP111)當場進行測量；電導率(Cond)、總溶解固體(TDS)均用水質分析儀(YSL Pro 2000)進行當場測量。選取2 L的水樣,4℃保存48小時內運送回實驗室,根據標準方法[26]測定水體硬度(TD)、溶解氧含量(DO)。

底質的測定使用分樣篩和量杯采集并測量不同粒徑的底質體積,底質標準按漂石(>256 mm),大卵石(128—256 mm),小卵石(64—128 mm)大圓石(32—64 mm),小圓石(16—32 mm),粗粒(8—16 mm),細粒(4—8 mm),砂(<4 mm)。根據公式[28]計算底質指數(IOS)=0.08%漂石+0.07%大卵石+0.06%小卵石+0.05大圓石+0.04%小圓石+0.03%粗粒+0.02%細粒+0.01%沙。

其余生境信息根據河流棲息地生境評價指標[29]進行當場人工記錄。為減少誤差,所有點位均有一人負責。

1.3 功能群的劃分

功能攝食群的概念最早由Cummins等[30]在20世紀70年代提出,按照其理論根據食性類型將渾河的底棲動物分為以下5類功能攝食類群(表2)：

(1)捕食者(Predator,PR)以捕食其他水生動物為食。

(2)直接收集者(Collector-gatherers,GC)主要收集河底的各種有機細顆粒(>0.45mm且<1mm的有機物顆粒)為食。

(3)刮食者(Scrapers,SC)主要以各種營固著生活的生物類群為食。

(4)過濾收集者(Collector-filterers,FC)主要以各種細有機顆粒物為食。

(5)撕食者(Shredders,SH)主要以各種凋零物和粗有機顆粒(有機物粒徑>1 mm)為食。

1.4 生物性狀(BTA)分析

根據Bremner等人[11,31]的研究,對底棲生物按生活史、形態、生活適應和行為等特征進行分類。并根據渾河流域出現的大型底棲動物實際特點,確定大型底棲動物以生活方式、身體構造、攝食方式和生殖模式為主的4類生物性狀進行分析(表2)。

表2 大型底棲動物群落生物性狀變量與分類

1.5 數據處理

應用多響應置換過程(multi-response permutation procedures,MRPP)分析渾河大型底棲動物群落結構的空間異質性。計算各點位大型底棲動物的各類生物指數,包括Margalef種類豐度、Pielou均勻度指數、Shannon-Winner多樣性指數,并對以上指標作為參數在渾河流域底質指數不同的河段下進行單因素方差分析(one-way ANOVA),若P值小于0.05,則差異性顯著。對底棲物種密度首先進行除趨勢對應分析(Detrended Correspondence Analysis,DCA),得出物種的單峰影響值梯度 SD,若 SD>2,則進行典范對應分析(Canonical Correspondence Analysis,CCA),若 SD<2,則進行冗余度分析(Redundancy Correspondence Analysis,RDA)。同時對數據進行 9999 次蒙特卡洛置換檢驗(Monte Carlo Test,MCT),來判斷顯著影響渾河流域底棲動物群落分布特征的環境因子(P<0.05)。對于出現的物種進行優勢度計算,根據公式：Y=(ni/N) /fi,式中N為各斷面中所有底棲動物的棲息密度的四次方根；ni為物種i的棲息密度；fi為物種i在各點位出現的頻率,Y>0.02則為優勢種。為減小種間數量差異對計算結果的影響,對各物種的棲息密度均進行四次方根轉化[32]。

用SPSS 16.0進行相關數據分析,多響應置換過程分析在PC-ORD 5.0上進行分析,DCA和CCA在Canoco 4.5上進行,香農威納指數和均勻度指數計算在Biodiversity pro上進行,柱狀圖與箱體圖分析OriginPro 7.5上進行。除pH以外,所有水體環境數據和底棲群落結構數據均進行數據對數轉換[log10(x+1)]。

2 結果

2.1 大型底棲動物物種組成

本次共采集到大型底棲動物48(屬)種,隸屬5綱8目22科,流域整體以節肢動物為主,其次是環節動物。常見物種為三帶環足搖蚊(Cricotopustrifasciatus)、三輪環足搖蚊(Cricotopustriannulatus)、雙線環足搖蚊(Cricotopusbicinctus)、克拉伯水絲蚓(Limnodrilusclaparedeianus)。其中組1的物種密度平均值為1327個/m2；組2物種密度平均值為742個/m2,組3物種密度平均值為205個/m2,組4平均物種密度平均值為703個/m2。多重比較結果顯示大型底棲動物群落結構在不同的棲息環境下具有顯著的差異(P<0.01)。

MRPP結果顯示渾河不同分組點之間底棲生物群落具有明顯的空間異質性(P<0.001)。根據箱體圖結果顯示：組1與組3、組3與組4在香農-威納指數與均勻度指數上具有差異(圖2)。

圖2 大型底棲動物群落結構特征的比較分析Fig 2 Comparison of community structure of macroinvertebrates

2.2 大型底棲動物攝食功能群結構

渾河共出現5種底棲攝食功能群,主要以直接收集者功能群(11種)為主,主要為雙翅目,物種數量占采集樣品總數的64.46%,該功能群主要以雙線環足搖蚊(Cricotopusbicinctus)和三輪環足搖蚊(Cricotopustrifasciatus)為主,分別占總功能群物種數量的44%和35.16%,優勢度分別為0.16和0.08；其次是過濾收集者(6種),主要為顫蚓目,物種數量占總樣品數的21.51%,主要物種為克拉伯水絲蚓(Limnodrilusclaparedeianus)占總功能群物種數量的92.33%,優勢度為0.22；捕食者(20種)主要為毛翅目占總樣品數的12.3%,該功能群主要以紋石蛾科(Hydropsychidae)為主,占總功能群物種數量的45.48%,優勢度為0.07；刮食者(9種)主要為基眼目,占總采集樣品數的1.98%,主要以銅銹環菱螺(B.aetuginosa)為主占總功能群物種數量的67.8%,優勢度為0.067；撕食者2種(由于撕食者種類較少,且生物量與密度較少,無法辨別其是否存在規律性,故本文將不對此功能群展開研究)。

圖3 不同底質類型底棲攝食功能群結構 Fig.3 Structure of functional feeding groups under different IOS

圖3為各功能群在不同分組中所占的比重。結果表明：組1中PR>GC>SH>FC,組2中GC>PR>SH>FC,組3中SH>GC>PR>FC,組4中FC>GC>SH>PR。PR功能群多分布在底質類型為小鵝卵石、圓石以及粗細沙中；GC功能群多分布在石塊、部分圓石以及部分粗砂中；SC功能群多分布在粗砂粒與細沙粒中；而FC功能群則分布在淤泥與細沙的底質中。并且多重比較結果顯示在不同棲息環境之間大型底棲動物的攝食功能群結構具有顯著差異(P<0.01)。

2.3 不同底質類型環境因子的差異

根據SPSS單因素方差分析不同點位分組之間的部分棲息環境的差異性(表3)。除流速和溶解氧含量外,其他各項因子均在各分組點位呈現顯著的差異性。

表3 不同底質類型環境因子比較(平均值±標準差)

IOS：底質指數,Index of the substrate； D：水深,Depth；V：流速,Velocity；Cond：電導率,Conductivity；TDS：總溶解固體,Total dissolved solid; TH：硬度,Total hardness； HES：棲息地評價,Habitat evaluation system；DO：溶解氧含量,Dissolved oxygen content

圖4 底棲功能群與環境因子的相關性分析 Fig.4 Concordance between functional feeding groups and species-environmental relationships

對渾河流域22個采樣點位進行除趨勢對應分析(DCA),其物種的單峰影響值梯度為4.260(SD>2),表明渾河流域底棲群落結構對生態梯度的響應是非線性的,因此運用典范對應分析對渾河流域的水文條件及水環境因子進行分析,篩選影響底棲動物群落分布的因子。CCA結果顯示：IOS指數(P=0.029,F=1.435)、總溶解固體TDS(P=0.03,F=1.685)、電導率(P=0.001,F=1.564)是影響底棲動物分布的主要因子。

根據CCA結果顯示(圖4)：PR功能群的驅動因子是流速,SC功能群的驅動因子是溶解氧；FC功能群的驅動因子是溶解氧和電導率,GC功能群的驅動因子是IOS指數。

2.4 不同功能群BTA差異

優勢類群主導底棲動物群落結構[33],Tomanova[33]在研究中發現不同的底棲群落在屬之間具有相似的棲息環境。因此根據表2中所列的3類生物性狀以及相關書籍與參考文獻[1,6,23-25]對渾河所出現底棲攝食功能群選取具有代表性的優勢種進行生物性狀分析與劃分(表4)。 渾河流域底棲生物不同功能群主要分布在不同的生境中,并且不同功能群的底棲動物在生物性狀上均呈現明顯不同。

表4 渾河流域底棲攝食功能群主要物種BTA比較分析

3 討論

本次在渾河流域采集到大型底棲動物48(屬)種,隸屬5綱8目22科,流域整體以毛翅目為主,其次是顫蚓目。主要優勢物種為三帶環足搖蚊(Cricotopustrifasciatus)、三輪環足搖蚊(Cricotopustriannulatus)、雙線環足搖蚊(Cricotopusbicinctus)、克拉伯水絲蚓(Limnodrilusclaparedeianus)等。應用多響應置換過程結果顯示：渾河流域內底棲動物功能群分布具有明顯的空間異質性。從大型底棲動物的分布上看,在1組蘇子河段,底棲動物密度和生物量最高,Beauger[34]研究結果：在32—256 mm的粒徑(即鵝卵石、圓石以及粗砂粒)中,底棲動物在這種復雜的棲境中能隱蔽生存因此具有較高的密度與生物量,這與本研究的結果相一致。Beisel[35]指出底棲動物的密度隨著水深的增加而降低,這與本研究結果大致相同。

底棲動物對不同的棲息環境表現出不同的偏好,每一種環境都支持著一組特定的底棲動物群落[1]。渾河流域共出現5種底棲攝食功能群,以直接收集者功能群為主,主要分布在在底質類型為石塊、部分圓石以及部分粗砂中；捕食者功能群多分布在底質類型為小鵝卵石、圓石以及粗細沙中；在粗砂粒與細沙粒中主要以刮食者功能群為主；濾食者功能群則分布在淤泥與細沙的底質中。通過比較四個分組之間環境因子的差異性,除流速和溶解氧含量外,其他各項因子均在各分組點位呈現顯著的差異性。典范對應分析結果顯示：PR功能群的分布受到流速的影響,在流速較快的蘇子河河段PR功能群是優勢種群。在濟南地區河流的研究中提出：捕食者豐度受到流量限制,主要適合一些對激流適應能力強的昆蟲生活[14],這與本研究中對PR功能群的研究一致。影響GC功能群的驅動因子是IOS指數,紅河與英額河,底質類型復雜,棲息環境復雜性較高,生物多樣性較高,水體內有機質含量較高[6],更適宜攝食有機質顆粒的直接收集者功能群生存。

通過比較分析不同功能群優勢物種的生物性狀,可以發現不同功能群在身體構造、生活方式、運動方式等生物學特征上具有明顯的差異(表4)。渾河流域大型底棲動物的生物性狀表現為：其以毛翅目為主的捕食者功能群身體上均附有一層硬殼保護,并且可以在水體中自由活動,大多毛翅目都不筑巢,因此多分布在底質復雜的水體中用小鵝卵石、圓石等碎石來遮掩身體[25-27]；而以雙翅目為主直接收集者只有頭殼具有較厚的甲殼質壁,頭部口器不能直接攝食,所以多以微粒有機顆粒為主,生活方式多為鉆蝕在水生植物表面或組織內要成通道形成巢穴,一方面是為了躲避捕食,另一方面是為了攝取食物[25]。以基眼目為主的刮食者體表有厴,多以藻類、菌類等為食,足腺多分泌粘液,可附著在岸邊或水底。這種生物性狀更適應粘附在較深流速緩慢的岸邊或水底并且食物來源充足的水體。在項珍龍等人[37]對渾河流域硅藻的研究結果顯示,渾河中游具有更多的硅藻種類,底質多為細沙粗粒,可滯留更多的粗顆粒有機物,能為刮食者功能群提供豐富的食物來源[19]。渾河下游由于人類活動頻繁,水體污染嚴重,底質類型多為淤泥與細沙,以顫蚓目為主的過濾收集者喜棲于淤泥底質中,吸食淤泥或過濾有機碎屑,耐污性極高,隨著淤泥中有機物的增加,顫蚓的某些耐污種類個體數量能夠猛烈增加[13],并且下游地區其他生物存活較少,使其成為渾河下游的主要物種。