披針葉茴香對變化光環境的表型可塑性

成向榮,邢文黎,苑海靜,熊 靜,虞木奎

華東沿海防護林生態系統國家定位觀測研究站,中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所,杭州 311400

森林生態系統中地上(如光照)、地下資源(如養分)具有較大的時空變異性,影響植物組成、生長和更新。光是影響森林中林下植物成活、生長和分布的最主要環境因素[1]。植物適應變化光環境的能力大小對其生存至關重要,表型可塑性的大小是衡量植物對異質光環境適應能力的重要指標[2-3]。植物表型可塑性指植物對不同環境因子(如光照)變化做出響應而產生的不同特征表現[4],是植物對異質生境的生態適應策略[5]。通過表型可塑性變化,植物在異質生境中改變和調整各種形態或內在生理性狀來適應環境,增加對環境資源的獲取能力,以最大限度地利用資源,從而降低環境對植物生長的負面影響[6-7]。Portsmut和Niinemets[8]將描述植物生長的相關性狀歸為生理性狀,而將光能捕獲相關性狀分為結構性狀,兩者共同決定植物可塑性變化。據此,將植物表型可塑性分為生理可塑性與結構可塑性。一些研究表明,耐蔭植物生理和結構可塑性低于非耐蔭植物[9,10],因為高的可塑性可以讓非耐蔭植物獲得較高的生長率。葉片性狀與植物光合作用和光能利用直接相關,是表征植物對弱光環境可塑性的關鍵表型。已有的多數研究集中在葉片形態和生理性狀及其相對重要性如何適應變化光環境,而對植物整體可塑性方面的研究相對較少,這種整體可塑性決定了植物對地上、地下資源的利用,其對植物在異質光環境中生存更為重要[11,12]。近期的研究也發現,隨光照強度變化,5種熱帶樹種幼苗的葉片和細根面積(表面積)、氮、磷含量具有顯著相關性[13]。

披針葉茴香(Illiciumlanceolatum),是八角科八角屬的一種常綠小喬木,廣泛分布于我國南方丘陵山地。它是我國傳統的藥用植物,具有活血止痛、祛風除濕的功效,其所含的莽草酸可抑制動、靜脈血栓及腦血栓形成,也是一些抗病毒和抗癌藥物的中間體[14]。披針葉茴香雖分布較廣,但多為零星散生,隨著野生資源的不斷開發利用,資源日漸稀少,亟待加強種質資源保護和栽培[15]。披針葉茴香具有較強耐蔭性,光照條件顯著影響其生長發育。基于葉綠素熒光動力學分析發現,50%光照下的披針葉茴香光能利用效率接近100%光照處理,而20%相對光照處理光能利用效率顯著降低[16-17]。其他有關披針葉茴香的研究主要涉及其藥用活性成分分析等方面[18,19]。披針葉茴香光生態幅的大小,以及對變化光環境的生態適應機制尚不清楚。因此,系統開展不同光環境下披針葉茴香形態、生理和生物量分配等的研究,有助于明確其在不同光環境下整體表型可塑性的變化,揭示披針葉茴香對變化光環境的生態適應機制,為今后披針葉茴香的高效栽培和利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于浙江省杭州市富陽區高橋鎮千家村(119°86′ E,30°14′N)。試驗區屬亞熱帶季風氣候,年平均氣溫16.4 ℃,年降水量1814 mm,無霜期252 d,年日照總時數1334.1 h。試驗地地勢平坦,土壤為紅黃壤,pH值為6.5。2002年之前為農地,后改為試驗苗圃。

1.2 試驗方法

在千家村平整田地上采用遮陽網模擬不同光照環境,開展披針葉茴香對不同光環境表型可塑性的研究。選取150株生長良好的2年生披針葉茴香幼苗,隨機分成5組,在3月中旬分別栽植于5個處理區內,苗木間距大于50 cm。苗木生長1個月后,開始進行光照控制實驗,采用遮陽網搭建遮蔭棚設置4個光照處理,光照強度分別為全光照的52%、33%、15%和6%,另外設置1個自然光照處理(100%光照,不遮蔭)。光照強度采用光照計(TES 1339R,中國臺灣)在晴天中午測定5次,然后取平均值。所有光照強度處理下生長的幼苗采用相同的撫育管理措施[20]。

1.3 采樣和測定

連續遮蔭試驗于11月中旬結束,在各處理中隨機選擇6株幼苗整株收獲,用于形態和生物量等指標測定,在剩余的植株中隨機采集適量成熟葉片用于生理和細胞超微結構分析。整株收獲的每個樣株分葉、枝、干和根稱取鮮重,將每個光照處理下每個樣株的葉片和根系采用WinFOLIA(Regent Company,Canada)分析系統測定葉片和根系形態特征,包括葉長(leaf length,LL)、葉寬(leaf width,LW)、葉長/葉寬(LL/LW)、葉面積(leaf area,LA)、細根(fine root FR,φ≤2 mm)和粗根(Coarse root CR,φ>2 mm)的長度、表面積。然后每個樣株葉、枝、干和根在105℃殺青1小時后在70℃下烘干至恒重,分別計算單株葉、枝、干和根生物量。同時計算下列相關參數：根冠比(root biomass/aboveground biomass,R/A)=根生物量/地上部分生物量,比葉面積(specific leaf area,SLA)=單株總葉面積/單株總葉重,比根長(specific root length,SRL)=單株總根系長度/單株總根重,比根表面積(specific root surface area,SRSA)=單株總根系表面積/單株總根重。取適量烘干的葉片和根系樣品粉碎過2 mm篩,進行全氮(total nitrogen,TN)和全磷(total phosphorus,TP)含量測定,TN含量用濃硫酸-過氧化氫消煮-半微量凱氏定氮法測定,TP含量用濃硫酸-過氧化氫消煮-鉬銻抗比色法測定[21]。

葉片葉綠素a(chlorophyll a,Chl a)、葉綠素b(chlorophyll b,Chl b)和類胡蘿卜素(carotenoids,Car)含量采用乙醇-丙酮比色法測定,可溶性蛋白質(soluble protein,SP)采用考馬斯亮藍 G- 250 染色法測定,硝酸還原酶(nitrate reductase,NR)含量用分光光度法測定,淀粉(starch,S)含量采用高氯酸水解-蒽酮比色法測量,可溶性糖(soluble sugar,SS)含量采用蒽酮比色法測定,超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性的測定采用氮藍四唑法,硝酸鹽(nitrate,NI)含量采用比色法進行測定[22]。

將處理后的披針葉茴香葉片采用2.5%戊二醛溶液與1%的鋨酸溶液進行固定后,用 0.1 mol/L的磷酸緩沖液漂洗3次,每次30 min。接著用30%、50%、70%、90%、100%的丙酮逐級脫水,每次15 min。樣品脫水后迅速移入丙酮、包埋劑中,后按丙酮、包埋劑3∶1、1∶3混合液,逐級滲透,每級4 h,最后移入純包埋劑過夜滲透。采用瑞典LKB-V型超薄切片機進行切片,切片經醋酸雙氧鈾和檸檬酸鉛溶液分別染色,最后用H- 600型透射電子顯微鏡(日本日立)觀察、拍照[23]。

1.4 數據處理

采用Excel 2003和SPSS 22.0軟件對數據進行統計分析。不同光照強度下披針葉茴香形態、生理和生物量等的差異采用SPSS 22.0 軟件的單因素方差分析(one way ANOVA)檢驗,并進行Duncan 多重比較法進行不同處理之間差異性檢驗分析(P<0.05)。披針葉茴香功能性狀的主成分分析(Principal Component Analysis,PCA)采用R軟件包(R 3.5.1)完成。根據Valladares等[10]的方法計算某一指標的可塑性指數(Plasticity indices,PI)∶PI=(某指標在不同光強下的最大平均值-最小平均值)/最大平均值。表中數據為平均值±標準差。

2 結果與分析

2.1 不同光照強度下葉片性狀變化

對不同光照強度下披針葉茴香葉片形態特征分析表明,遮蔭處理增加了葉片平均長度,弱光環境下(6%—15%相對光照處理)葉片平均寬度高于其他光照處理,葉長/葉寬比值在不同光照條件下差異不顯著(P>0.05),平均單葉面積和比葉面積均隨光照強度減弱呈增大趨勢(表1)。中等光照強度下(33%—52%相對光照處理),單葉面積和比葉面積分別比全光照增加46.6%和18.9%;弱光環境下單葉面積和比葉面積分別比全光照增加76.9%和45.7%。盡管遮蔭處理單株總葉面積比全光照增加了7.1%—24.8%,但5種光照處理之間單株總葉面積沒有顯著差異(P>0.05)。葉片形態指標中單葉面積的可塑性指數(PI)較高,其他指標PI均較低,葉片形態指標的平均PI為0.34。

表1 不同光照條件下披針葉茴香葉片形態特征

葉綠素含量是衡量光合能力的重要指標,遮蔭處理的葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量均比全光照處理有不同程度增加。極弱光照處理下(6%相對光照處理),葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類胡蘿卜素含量最高,葉綠素a/b比值最低。葉綠素和類胡蘿卜素含量在15%、33%和52%相對光照處理之間沒有顯著差異(P>0.05),但均顯著高于全光照(100%)處理(P<0.05)。

葉片非結構性碳水化合物可溶性糖含量隨光照強度減弱顯著降低,6%—52%相對光照處理的淀粉含量均顯著低于全光照處理,但52%、33%、15%和6%相對光照處理之間淀粉含量差異不顯著(P>0.05)(表2)。葉片可溶性蛋白含量隨光照強度的變化趨勢與淀粉一致。6%—52%相對光照處理下葉片氮和磷含量均顯著高于全光照處理,葉氮含量隨光照強度減弱呈增加趨勢,葉磷含量在52%相對光照處理下最高。6%—52%相對光照處理葉氮/葉磷比值與全光照處理之間沒有顯著差異(P>0.05),52%相對光照處理下葉氮/葉磷比值顯著低于33%、15%和6%相對光照處理(P<0.05)。硝酸鹽含量與硝酸還原酶活性的變化特征基本一致,在33%和52%相對光照處理下,硝酸鹽含量與硝酸還原酶活性最低,其次為15%相對光照處理,在100%和6%相對光照處理下硝酸鹽含量與硝酸還原酶活性最大。超氧化物岐化酶活性在不同光照處理之間差異不顯著(P>0.05)。葉片生理指標中葉綠素a、葉綠素b,葉綠素a+b、類胡蘿卜素、可溶性糖、硝酸鹽和硝酸還原酶活性的PI均大于0.5,其他指標的PI 相對較低,葉片生理指標的平均PI為0.43。

表2 不同光照強度下披針葉茴香葉片生理指標變化

2.2 細胞超微結構變化

葉片細胞中葉綠體、細胞核等擔負著重要的生理功能。不同光照強度處理披針葉茴香細胞超微結構觀察結果如下：①在100%光照處理下(圖1A),葉肉細胞內物質豐富,細胞器結構完整,膜系統完整,葉綠體數量較多,沿著細胞壁分布,緊密排列成一圈,呈橢圓形,其上的黑色嗜鋨顆粒數量很多,白色的淀粉顆粒數量較少;②在52%相對光照處理下(圖1B),細胞器完整,葉綠體沿著細胞壁緊密排列,其上淀粉粒含量增多,細胞核增大;③在33%相對光照處理下(圖1C),葉綠體沿著細胞壁緊密排列,呈長梭形,其上淀粉粒含量減少;④在15%相對光照處理下(圖1D),盡管葉綠體仍沿細胞壁緊密排列,但葉綠體之間排列松散,部分葉綠體體積增大,其上白色淀粉粒含量進一步降低;⑤在6%相對光照處理下(圖1E),細胞內細胞器數量減少,葉綠體排列緊密,多成半圓形,其上分布的嗜鋨顆粒極少,淀粉粒分布也較少,細胞核減小。

圖1 不同光照強度下披針葉茴香葉片細胞超微結構Fig.1 Leaf cell ultrastructure of I.henryi in different light intensities(A),100%光照處理;(B),52%相對光照處理;(C),33%相對光照處理;(D),15%相對光照處理;(E),6%相對光照處理;C,葉綠體Chloroplast;N,細胞核Nucleus;OG,嗜鋨顆粒Osmiophilic granules;SG,淀粉粒Starch grain

2.3 不同光照強度下根系性狀變化

不同光照強度下根系性狀的分析表明,細根、粗根的長度和表面積以及比根長和比表面積在5種光照處理之間均沒有顯著差異(P>0.05)(表3)。低光處理(15%和6%)根系氮含量顯著降低(P<0.05),根系磷含量在52%相對光照處理下最高,其他4種光照處理之間根系磷含量沒有顯著差異(P>0.05)。根系氮/磷比值在52%相對光照處理下最低,其次為6%相對光照處理,100%、33%和15%相對光照處理之間差異不顯著(P>0.05)。根系性狀中形態指標的PI(0.36)略高于根系養分含量PI(0.29),根系形態和養分指標的平均PI為0.34。

2.4 不同光照條件下生物量及其分配特征

不同光照條件下披針葉茴香單株各器官生物量的分析顯示,葉和根生物量在5種光照條件下均沒有顯著差異(P>0.05),枝生物量在中等光照條件下(52%和33%)顯著高于其他光照處理(P<0.05),干生物量隨光強減弱呈增加趨勢,干生物量在6%—33%光照處理下顯著高于100%和52%相對光照處理(P<0.05)(表4)。地上生物量和總生物量隨光照條件的變化趨勢基本一致,6%—52%相對光照處理增加了單株地上生物量和總生物量,僅52%和33%相對光照處理下生物量顯著高于全光照(100%)。地上生物量/總生物量比值和根冠比在不同光照條件下差異不顯著(P>0.05)。由此可見,遮蔭有利于披針葉茴香生物量積累,尤其是中等光照條件下生長最佳。披針葉茴香單株各器官生物量指標中僅枝生物量PI為0.5,其余指標PI均低于0.32,生物量相關指標的平均PI為0.26。

表3 不同光照強度下披針葉茴香根系性狀變化

表4 不同光照強度下披針葉茴香各器官生物量特征

基于不同光照強度下披針葉茴香38個功能性狀的主成分分析表明,前2個主成分可以解釋不同光照強度下表型變異總方差的78.5%,其中PC1可以解釋總方差的42.0%,比葉面積、可溶性糖和葉綠素含量貢獻較大;PC2可以解釋總方差的36.5%,總生物量、枝生物量和硝酸還原酶等的貢獻較大(圖2)。100%光照強度下披針葉茴香功能性狀與6%—52%相對光照處理處理差異較大,52%和33%相對光照處理下性狀隨光照的變化特征接近,15%和6%相對光照處理下性狀隨光照的變化特征接近。100%光照強度下可溶性糖、可溶性蛋白和超氧化物岐化酶等性狀與其他光照處理之間差異較大,52%和33%相對光照處理下根系形態學和生物量特征與其他光照處理之間差異較大,15%和6%相對光照處理下比葉面積、硝酸鹽等葉性狀的差異較大。

圖2 不同光照強度下披針葉茴香功能性狀的主成分分析(PCA)Fig.2 Principal Component Analysis (PCA) of functional traits of I.henryi in different light treatments Ⅰ,100%光照處理;Ⅱ,52%相對光照處理;Ⅲ,33%相對光照處理;Ⅳ,15%相對光照處理;Ⅴ,6%相對光照處理;LL,葉長Leaf length;LW,葉寬Leaf width;LL/LW,葉長寬比Leaf length/leaf width;LA,葉面積Leaf area;TLA,總葉面積Total leaf area;SLA,比葉面積Specific leaf area;Chla,葉綠素a Chlorophyll a; Chlb,葉綠素b Chlorophyll b; Chla+b,葉綠素a+b Chlorophyll a + chlorophyll b; Chla/b,葉綠素a/b Chlorophyll a/chlorophyll b; Car,類胡籮卜素Carotenoid; SS,可溶性糖Soluble sugar; S,淀粉Starch; SP,可溶性蛋白Soluble protein; LN,葉氮Leaf nitrogen; LP,葉磷Leaf phosphorus; NR,硝酸還原酶Nitrate reductase; NI,硝酸鹽Nitrates; SOD,超氧化物岐化酶Superoxide dismutase; FRL,細根長Fine root length; CRL,粗根長Coarse root length; TRL,總根長Total root length; FRSA,細根表面積Fine root surface area; CRSA,粗根表面積Coarse root surface area; TRSA,總根系表面積Total root surface area; SRL,比根長Specific root length; SRSA,比根表面積Specific root surface area; RN,根系氮Root nitrogen; RP,根系磷Root phosphorus; RN/RP,根系氮/磷Root nitrogen/root phosphorus; LB,葉生物量Leaf biomass; BB,枝生物量Branch biomass; SB,干生物量Stem biomass; RB,根生物量Root biomass; AB,地上生物量Aboveground biomass; TB,總生物量Total biomass; AB/TB,地上生物量/總生物量Aboveground biomass/total biomass; R/A,根冠比Root biomass/aboveground biomass

3 討論

3.1 葉片性狀對變化光環境的表型可塑性

葉片是植物進行光合作用及與外界環境進行物質和能量交換的主要場所,其形態結構和生理功能與生長環境密切相適應,是植物對外界環境變化最敏感的器官[24],因而,植物對環境變化的多數響應主要體現在葉性狀上[10]。研究表明,隨光照有效性降低,植物會通過增大葉長和葉寬,來增加光合作用的葉面積,進而增加對光能的捕獲能力[25,26]。本研究也發現隨光照強度減弱,葉長和單葉面積均有一定程度增加。比葉面積能夠反映植物對資源獲取和利用的權衡關系[12]。通常,在低光環境中,植物分配更多的生物量給葉片來增加受光面積,一般具有較高的比葉面積;在高光環境中,植物為減少蒸騰、增加碳的固定,形成小而厚的葉片,比葉面積較低[27]。本研究披針葉茴香比葉面積隨光照有效性降低顯著增加,較大的比葉面積表明植物在低光環境中具有較高的光能捕獲效率。其他一些研究表明,盡管比葉面積隨光強減弱顯著增大,但植物總葉面積顯著減小,導致整株的受光面積大大減少,這將影響其光合產物的積累[28]。本研究中總葉面積隨光照強度減弱并沒有發生顯著變化,這與葉生物量與比葉面積的變化有關。隨光照強度減弱,葉生物量呈減少趨勢,而比葉面積逐漸增大,因而總葉面積在不同光照處理之間的變異較小。總體上,披針葉茴香通過比葉面積大小來適應變化光環境,其葉片形態的表型可塑性相對較低。

植物的光合作用主要依靠葉綠素和光合酶來捕獲和利用光能,合成光合產物。在低光環境中,植物為有效利用光能,通常葉綠素含量增加,葉綠素比例發生變化[24]。葉綠素a含量大小可反映葉片光能利用能力,而總葉綠素含量尤其是葉綠素b與光能捕獲能力密切相關。隨光照有效性降低,植物為了更有效地捕獲光,葉綠素含量尤其是葉綠素b的含量增加,同時葉綠素 a/b下降[29,30]。本研究也得出類似結論。對山梔子(Gardeniajasminoides)幼苗遮蔭試驗發現,葉綠素b含量和葉綠素a/b在6%—100%光照環境中沒有顯著差異[28];而麻櫟(Quercusacutissima)幼苗在中等光照條件下(66%相對光照)葉綠素a和葉綠素b的含量與全光照處理之間沒有顯著差異,低光環境(10%相對光照)葉綠素a和葉綠素b含量顯著高于全光照,葉綠素a/b在3種光照處理之間沒有顯著變化[31]。這些不同的研究結果可能與樹種差異及其對光環境的不同適應機制有關。本研究中披針葉茴香的地上生物量和總生物量在極弱光照下也沒有顯著降低,這可能主要與葉綠素和類胡蘿卜素含量的大幅增加,進而提高了其對光的捕獲和利用能力有關(表2)。

不同的光照強度影響葉片的碳氮代謝過程。在高光環境下,光合產物和可溶性蛋白含量較多,硝酸還原酶活性較高[32,33]。而生長在弱光環境中的植物分配較多的碳給葉片,以獲取更多的光能,但葉片中光合產物積累減少,硝酸還原酶活性降低,導致葉片中硝酸鹽的積累[32,33]。本研究中遮蔭處理的可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白含量均顯著低于全光照處理,表明遮蔭后光合產物的積累減少,尤其是可溶性糖含量隨光照強度減弱顯著降低。6%—52%相對光照處理下葉氮含量顯著增加,在33%和52%相對光照處理下,硝酸鹽積累較少;而在全光照(100%)和極弱光照條件下(6%相對光照),盡管硝酸還原酶活性較高,但硝酸鹽積累也較多,這與已有的一些研究結果不同。這表明在不利光照條件下,披針葉茴香為緩解硝酸鹽積累對生長的脅迫,相應的增加硝酸還原酶活性來減少這一負面影響。遮蔭也增加了葉磷含量,但對葉氮/葉磷比值影響相對較小,表明葉氮和葉磷隨光照強度變化具有協同效應,葉片氮磷化學計量比幾乎不受光照強度變化的影響。

在適宜條件下,植物葉片細胞內葉綠體呈紡錘形結構,細胞器結構完整,基粒片層發達、清晰可見,排列整齊有序,沒有異常的細胞內含體或空泡化結構[34]。本研究5種光照強度下細胞結構基本保持完整,52%相對光照處理下葉綠體內淀粉含量最高,低光下細胞內葉綠體體積較全光照處理下增大,這些結果表明披針葉茴香葉片細胞結構在所有光照處理下保持正常的生理代謝,其對變化光環境的適應性較強。而對其他一些植物的研究發現,低光下植物生理代謝活動降低,細胞受損、細胞器破壞嚴重,進而導致光合作用效率下降[35]。

3.2 根系性狀對變化光環境的表型可塑性

光環境的變化不僅影響植物葉片性狀,也可能影響植物根系性狀及其對養分資源的利用。Pooter等[27]指出,在低光環境,植物具有較高的葉面積比來獲取光照,而在高光環境下,較高的根生物量比更有利于水分和養分的獲取。在土壤養分有效性較低時,植物通過增加比根長和比根表面積來吸收更多養分,而養分有效性較高時,植物增加比葉面積和葉面積比獲得更多光照來促進生長。本研究中披針葉茴香細根、粗根的形態特征在5種光照處理之間均沒有顯著差異,表明短期遮蔭處理對根系生長發育的影響較小。盡管如此,低光處理(15%和6%)下,根系氮含量顯著降低,這可能與低光下植物氮需求減少(如葉片氮積累較多)有關。在52%相對光照處理下,根系磷利用效率最高,根系氮/磷比值最低,因此,適宜的光照環境可能有利于磷的利用。Gong等[13]也發現,5種熱帶樹種幼苗在4%和20%相對光照處理之間細根的比根長和比葉面積沒有顯著差異,但這些樹種的葉面積和細根表面積呈顯著的正相關,葉片和細根的氮磷化學計量比具有顯著相關性。本研究披針葉茴香葉片和根系形態及生態化學計量特征均沒有顯著相關性,表明隨光照強度變化,披針葉茴香對地下資源的獲取受地上資源利用的影響較小。

3.3 整體結構的表型可塑性

當植物受到光照條件限制時,植物分配更多的資源供給地上部分,增加葉、莖生物量的分配來獲得更多的光照資源[36]。本研究發現6%—52%相對光照處理有利于披針葉茴香單株總生物量的積累,尤其是52%相對光照處理總生物量最大。隨光照強度減弱,披針葉茴香分配給葉片和根系的生物量比例沒有顯著變化,但分配給枝條和樹干的生物量比例逐漸增加,這表明在低光條件下,植物采取保守策略,光合同化產物主要用于枝、干生物量的積累。對歐洲山毛櫸(Fagussylvatica)[37]、閩楠(Phoebebournei)[38]幼樹的研究也發現,葉片或地上生物量比、根系生物量比在不同光照處理之間沒有顯著差異。一些研究表明,低光環境下植物為了存活盡量減少呼吸損失[39],通過可塑性適應環境的改變,增加碳在枝干和根系的儲存,而不是為了獲取資源[40]。一般具有較寬生態幅和拓殖能力的物種擁有較高生物量分配可塑性,由此緩解不同生境的選擇壓力[41]。但披針葉茴香生物量及其分配特征的可塑性較低,說明其并不依賴生物量分配策略來適應變化光環境。相對于葉片形態和生物量可塑性,葉片結構和生理可塑性對披針葉茴香適應變化光環境發揮了更為重要的作用。本研究中披針葉茴香比葉面積、光合色素和葉氮含量隨光照強度減弱逐漸增大,均有利于披針葉茴香提高光能的捕獲和利用效率,進而維持其正常的生理代謝。披針葉茴香具有較寬的光生態幅,在中等光照條件(52%相對光照處理)下生長最佳,而在極弱光照條件下(6%相對光照處理)葉綠素含量增加幅度遠大于高光環境中(100%光照)葉綠素含量降低幅度,尤其是葉綠素b的變異水平更高,表明低光環境中植物為獲取更多的光照資源投入更大。披針葉茴香幼苗整體結構的可塑性相對較低,葉片生理的可塑性對變化光環境適應可能發揮了更加重要的作用。

4 結論

本文研究了披針葉茴香在5種光照強度下葉片、根系和生物量的表型可塑性,初步明確了披針葉茴香對變化光環境的響應和適應策略。披針葉茴香具有較寬的光生態幅,其在6%—100%光照強度下均可以正常生長,蔭庇環境有助于披針葉茴香地上生物量和總生物量積累,在52%相對光照處理下生物量最大。披針葉茴香葉片和根系形態、生物量及氮磷化學計量特征在6%—100%光照強度下可塑性較低,葉片生理指標(尤其是光合色素和可溶性糖含量)的調節在披針葉茴香適應不同光環境過程中發揮了關鍵作用。這些結論僅為一個生長季的結果,不同光照環境下披針葉茴香長期適應機制還有待進一步研究。