神秘的丹尼索瓦人“現(xiàn)身”青藏高原

在距丹尼索瓦洞穴2400公里、海拔達(dá)3200多米的青藏高原白石巖喀斯特洞穴中，科學(xué)家再次發(fā)現(xiàn)了丹尼索瓦人的蹤跡，這一發(fā)現(xiàn)將青藏高原古人類活動時間前推至16萬年前，并為我們揭開丹尼索瓦人神秘面紗的一角。

南方周末特約撰稿 湯波

2019年5月2日，中國科學(xué)院青藏高原研究所、蘭州大學(xué)人類考古學(xué)家領(lǐng)銜的國際研究團(tuán)隊在《自然》上公布了一則令人震驚的重大考古發(fā)現(xiàn)，科學(xué)家再次發(fā)現(xiàn)了丹尼索瓦人的蹤跡。這一已滅絕的神秘人種，之前只在俄羅斯西伯利亞阿爾泰山脈的丹尼索瓦洞穴出現(xiàn)過，這次卻重現(xiàn)于距丹尼索瓦洞穴2400公里之遙、海拔高達(dá)3200多米的青藏高原白石巖喀斯特洞穴中，為我們揭開丹尼索瓦人神秘面紗的一角。

初見天日

參與此項(xiàng)最新研究的國際團(tuán)隊包括德國馬克斯·普朗克演化人類學(xué)研究所、牛津大學(xué)、哥本哈根大學(xué)、紐約大學(xué)等研究機(jī)構(gòu)的科學(xué)家，其中德國馬克斯·普朗克演化人類學(xué)研究所是國際人類古遺傳學(xué)研究的圣地，正是該研究所的斯萬特·帕博教授等人首次發(fā)現(xiàn)和命名了丹尼索瓦人這一新人種。

作為古遺傳學(xué)的權(quán)威科學(xué)家，斯萬特·帕博教授的主要成就是對另一個神秘人種——尼安德特人的基因組進(jìn)行了深入研究，揭開了圍繞在尼安德特人身上的諸多謎團(tuán)。1856年，考古學(xué)家在德國杜塞爾多夫市以東12公里的尼安德谷首次發(fā)現(xiàn)了一種既不同于現(xiàn)代智人，也有別于直立人的新人種，其顯著特征是體格健壯、腦容量大于現(xiàn)代智人，科學(xué)家將其命名為尼安德特人。但是，一百多年以來，科學(xué)界在關(guān)于尼安德特人在人類分類學(xué)上的地位以及與現(xiàn)代智人的關(guān)系上爭議不斷。

20世紀(jì)90年代末，斯萬特·帕博教授團(tuán)隊首次從尼安德特人的遺骸中分離出線粒體DNA，隨后又分離出基因組DNA，將分子遺傳學(xué)技術(shù)全面引入古人類學(xué)研究中。2010年5月，該團(tuán)隊在《科學(xué)》雜志上公布了第一張尼安德特人基因組草圖，并確認(rèn)尼安德特人曾與現(xiàn)代智人的祖先發(fā)生過混交，而在除少數(shù)非洲人之外的大多數(shù)現(xiàn)代人類基因組中，都或多或少殘存有尼安德特人特有的遺傳信息，也就是說，尼安德特人也是現(xiàn)代人類的祖先之一。

在尼安德特人基因組草圖公布的1個多月前，斯萬特·帕博教授聯(lián)合俄羅斯科學(xué)院阿納托利·杰烈維揚(yáng)科（Anatoli Derevianko）等人，在《自然》雜志上發(fā)布了另一項(xiàng)引起全世界震撼的新發(fā)現(xiàn)，他們發(fā)現(xiàn)了一個不同于尼安德特人、同樣已滅絕的新人種。

大約在兩年前，杰烈維揚(yáng)科教授在丹尼索瓦洞穴從事考古挖掘時，找到了一小塊不起眼的手指骨片，杰烈維揚(yáng)科教授原以為這塊小骨片屬于在丹尼索瓦洞穴中常見的尼安德特人的，不過他還是拿給他的合作伙伴斯萬特·帕博教授進(jìn)行分析。斯萬特·帕博教授讓同事提取了小骨片的線粒體DNA，并與現(xiàn)代人類、早期智人、尼安德特人、倭黑猩猩和黑猩猩的線粒體DNA進(jìn)行比對，結(jié)果意外地發(fā)現(xiàn)，這塊小骨片既不屬于現(xiàn)代人類和早期智人，也不屬于已滅絕的尼安德特人，更不屬于倭黑猩猩和黑猩猩等動物，而且該小骨片的主人是一個大約生活在3萬~4.8萬年前的小女孩。研究人員推測，這一小女孩可能屬于一種已滅絕的新人種，該人種與尼安德特人是近親，離現(xiàn)代智人遺傳關(guān)系則較遠(yuǎn)，三者大約在100萬年前有著共同祖先。

2010年底，該研究團(tuán)隊再接再厲，成功提取這塊指骨的基因組DNA，雖然基因組DNA信息并不完整，但是足以確認(rèn)該人種的確屬于以前從未發(fā)現(xiàn)的新人種，并正式命名為“丹尼索瓦人”。研究人員還對一顆丹尼索瓦洞穴出土的牙齒的線粒體DNA加以分析，這顆牙齒同樣來自丹尼索瓦人。研究人員認(rèn)為丹尼索瓦人與尼安德特人親緣關(guān)系較近，可能在64萬年前是一家，而與現(xiàn)代非洲人分歧演化時間可能是84萬年前。

之后幾年，科學(xué)家又從丹尼索瓦洞穴中挖掘出分屬于不同丹尼索瓦人個體的牙齒、腳趾骨等骨骼化石，進(jìn)一步豐富了丹尼索瓦人的信息庫，但是從沒有在丹尼索瓦洞穴之外發(fā)現(xiàn)過丹尼索瓦人的蹤跡。

重現(xiàn)高原

2019年5月2日，中國科學(xué)院青藏高原研究所陳發(fā)虎院士、蘭州大學(xué)張東菊副教授帶領(lǐng)的國際研究團(tuán)隊，在《自然》（Nature）雜志撰文稱，他們在中國青藏高原分析一塊16萬年前下頜骨化石時，驚奇地發(fā)現(xiàn)這塊化石可能屬于丹尼索瓦人，這是國際上首次在丹尼索瓦洞穴之外發(fā)現(xiàn)的丹尼索瓦人化石，也是青藏高原最早的人類活動證據(jù)，具有非常重大的考古價值。

這塊丹尼索瓦人的下頜骨化石只是下頜骨的右側(cè)，但保留有第一和第二臼齒兩顆較為完整的牙齒。該化石是1980年由一位僧人在青藏高原的一個山洞中意外發(fā)現(xiàn)的，之后輾轉(zhuǎn)被送到陳發(fā)虎手中。但是由于種種原因，該化石的分析工作直到最近才告完成。

為了研究該化石的主人，陳發(fā)虎、張東菊等人帶領(lǐng)研究團(tuán)隊根據(jù)之前的零星信息，最終才確認(rèn)該化石的發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)應(yīng)該是位于甘肅南部夏河縣青藏高原甘加盆地、海拔3250米的白石崖喀斯特溶洞。該溶洞有10米高、20米寬的入口，長約1公里，是古人類的理想棲息地。隨后，研究人員多次前往該遺址進(jìn)行考古挖掘，發(fā)現(xiàn)了豐富的石制品，包括石制薄片、刮刀等，以及一些帶有切痕的動物骨骼，顯示古人類在該遺址曾較長時間生活，而且在洞穴周邊也發(fā)現(xiàn)有古人類生活的痕跡。

原本測定化石年代主要對化石所在的土層進(jìn)行年代測定，不過由于該下頜骨化石提前出土，研究人員并不清楚其出土的土層。幸運(yùn)的是，該化石表面殘留一些較厚碳酸鹽結(jié)核層，于是研究人員采用鈾系測年技術(shù)進(jìn)行年代分析，三次不同測定都顯示該化石的年代為距今16萬年以上。在此之前，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)青藏高原最早的人類活動年代只是3萬~4萬年前，此次發(fā)現(xiàn)將古人類達(dá)到青藏高原的時間往前推進(jìn)了12萬年，即該古人類在第四紀(jì)最為寒冷的倒數(shù)第二次冰期（深海氧同位素6階段）就已生活在青藏高原上。

通過對其頜骨表面、骨壁厚度、牙齒形態(tài)等進(jìn)行了全面分析，基本確定其為中更新世古老型智人的一種。接下來，研究人員準(zhǔn)備從該化石中提取線粒體DNA或基因組DNA，以確認(rèn)其主人的身份。但是由于年代久遠(yuǎn)，化石中的DNA早已降解殆盡，無法提供有效遺傳信息。不過科學(xué)家從化石中提取到一些古蛋白質(zhì)，通過對這些古蛋白信息進(jìn)行比對，顯示該化石在遺傳學(xué)上與阿爾泰山地區(qū)丹尼索瓦洞的丹尼索瓦人親緣關(guān)系最近，從而將其確定為夏河丹尼索瓦人。

這項(xiàng)研究表明，古代人類在中更新世時期已占據(jù)了青藏高原，并且在現(xiàn)代智人到來很早之前就成功地適應(yīng)了高海拔的低氧環(huán)境。2014年7月，深圳華大基因研究院、加利福尼亞大學(xué)以及華南理工大學(xué)等單位的科研人員研究發(fā)現(xiàn)，中國西藏人之所以能適應(yīng)西藏四千多米的高海拔低氧環(huán)境，可能是因?yàn)槲鞑厝藦牡つ崴魍呷嘶蚱浣H那里繼承了一個與低氧適應(yīng)相關(guān)的EPAS1基因突變型。這次夏河丹尼索瓦人的發(fā)現(xiàn)，也進(jìn)一步印證了丹尼索瓦人的確有可能為現(xiàn)代智人適應(yīng)寒冷、高海拔、低氧環(huán)境作出重要的遺傳貢獻(xiàn)。

深入海嶼

尼安德特人因?yàn)榫哂休^強(qiáng)的抗寒能力，主要活躍于歐洲大陸和亞洲北部，生存年代大約在5萬~40萬年前。雖已滅絕，但是通過與現(xiàn)代人類的祖先混交，尼安德特人給歐亞大陸的現(xiàn)代人類留下1%~4%的基因遺產(chǎn)。

與尼安德特人主要經(jīng)營歐亞大陸不同，丹尼索瓦人則揮師南下，不僅占據(jù)亞洲大部分地區(qū)，爬上了寒冷、低氧、高海拔的青藏高原，更是漂洋過海進(jìn)入東南亞、大洋洲等眾多島嶼，并與現(xiàn)代智人的祖先進(jìn)行混交。

雖然在這些地區(qū)還沒有發(fā)現(xiàn)丹尼索瓦人的化石，不過分子遺傳學(xué)研究結(jié)果表明，丹尼索瓦人與現(xiàn)代智人的祖先曾經(jīng)發(fā)生過廣泛的混交，并成功將特有的基因信息滲入到現(xiàn)代人類基因組中。研究顯示，生活著東南亞附近太平洋島嶼的美拉尼西亞人和澳大利亞土著人的基因組中含有3%~5%的丹尼索瓦人遺傳信息，而新幾內(nèi)亞的一些人群中丹尼索瓦人的遺傳貢獻(xiàn)竟然高達(dá)6%。

2018年3月，美國華盛頓大學(xué)西雅圖分校和普林斯頓大學(xué)的研究人員在《細(xì)胞》雜志上撰文稱，他們利用一種新的無參考基因組的檢測方法，對5600多個來自歐亞大陸和大洋洲的人類全基因組序列進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)丹尼索瓦人遺留在東亞人群的遺傳信息與在南亞人和大洋洲人群中的存在較大差異，因此推測丹尼索瓦人與現(xiàn)代人類至少發(fā)生過兩次混交。

就在夏河丹尼索瓦人消息公布的同一天，《細(xì)胞》雜志也公布了新西蘭梅西大學(xué)和新加坡南洋理工大學(xué)等研究機(jī)構(gòu)的一項(xiàng)重磅成果。研究人員分析了居住在東南亞和新幾內(nèi)亞14個島嶼的161個原住民基因組信息，推測這些島民基因組中至少存在三次丹尼索瓦人的基因滲入，第一次基因滲入的丹尼索瓦人與阿爾泰山地區(qū)的丹尼索瓦人在36.3萬年前是同一種群，主要分別在巴布亞人中，第二次參與基因滲入的丹尼索瓦人與阿爾泰丹尼索瓦人分離年代則為28.3萬年，幾乎分布于整個東南亞和大洋洲區(qū)域，而第三次基因滲入則發(fā)生距今1.5萬~3萬年前。如果最后基因滲入的時間得以證實(shí)，則說明丹尼索瓦人比尼安德特人滅絕時間要晚一些。

迄今為止，科學(xué)家只在俄羅斯阿爾泰山丹尼索瓦洞穴和青藏高原的白石崖溶洞中發(fā)現(xiàn)過丹尼索瓦人的遺跡，而且都是一些小骨片，從沒有發(fā)現(xiàn)其較為完整的遺骸，這讓科學(xué)家很難推測丹尼索瓦人到底長什么樣，更別提生活習(xí)性、生活區(qū)域等問題。但是他們和尼安德特人一樣，通過與現(xiàn)代人類祖先混交，將他們的遺傳信息永遠(yuǎn)留存在一部分現(xiàn)代人類的基因組中，并且為這些現(xiàn)代人類適應(yīng)環(huán)境，最終成為地球的主宰帶來了意想不到的好處。