廣西海岸帶天然林群落多樣性及種間聯結性

張藝帆，謝偉東，鄧榮艷，單笑旋

（廣西大學林學院，南寧 530004）

海岸帶作為海陸之間相互作用的地帶，承接著聯系人類與海洋生態系統的作用，是一個能量與物質激烈交換的地區[1]。同時，海岸帶又是生態脆弱、自然災害多發的地帶[2]。其生態環境優美、自然資源豐富，但濱海旅游、城市、工業、港口、農業和海水養殖等大規模開發利用，導致自然植被的破壞或退化嚴重，由此引發了一系列生態問題，海岸帶植被的恢復應得到重視[3]。廣西防城港目前尚存少量保存較為完整的地帶性原生濱海植被，近年來，對該地區的研究主要集中在紅鱗蒲桃（Syzygium hancei）群落資源分布和群落特征以及土壤理化性質的研究[4-6]，開花物候特征略有涉獵[7-9]，物種多樣性的研究較少[5-6,10-11]，種間聯結性研究尚未見報道。這些研究仍不夠系統深入，植被群落結構特征仍不明確，物種多樣性的變化規律及其驅動機制還待探明。在東興市竹山村天然林群落開展物種多樣性以及種間聯結的研究，有助于了解濱海植被群落結構與功能以及群落的演替趨勢，對濱海植被保護和恢復重建提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于廣西防城港東興市竹山村（107°53′～108°15′E，21°31′～21°44′N，），該群落面積約為5.56 hm2，沿潮上帶邊緣呈帶狀分布，寬度40～60 m，長度約1 400 m。該區域為濱海平原，地勢平坦，海拔一般在10 m以下，地帶性土壤為赤紅壤和磚紅壤，屬南亞熱帶季風氣候區，全年氣候溫和濕潤，雨熱同期，年均氣溫23.2℃左右，年日照時數在1 500 h以上，雨量充足，年均降水量達到2 738 mm。

1.2 樣地設置與調查

本群落為當地“風水林”得以保存下來，被粉單竹（Bambusa chungii）侵蝕嚴重，根據群落大小分布，按照相鄰格子法設置9個20 m×20 m的大樣方，再將每個大樣方分為4個10 m×10 m的小樣方，記錄喬木（胸徑≥1 cm）的種類、高度、枝下高、胸徑和冠幅等信息。在每個大樣方按對角線設置5個5 m×5 m小樣方進行灌草調查，記錄灌木（胸徑＜1 cm）種類、株數、平均高度、蓋度等；草本層的種類、株數、平均高度、蓋度。并調查喬木層的郁閉度及灌草層的總覆蓋度。

1.3 多樣性的測度

1.3.1 物種重要值

重要值（IV）＝相對多度＋相對頻度＋相對優勢度

1.3.2 物種多樣性指數

采用物種豐富度指數（S）、Shannon-Wiener指數（H′）、Simpson指數（D）、Pielou均勻度指數（Jsw）[12-14]

S=n

H′＝-∑PilnPi

D＝1-∑Pi2

Jsw＝H′/lnS

式中：n為出現在樣方中的物種數，Pi為種i的相對重要值。

1.4 物種聯結性測定

1.4.1 總體關聯性測定

Schluter[15]提出的方差比率法檢驗多物種間的關聯性，計算公式為

式中：S為總的物種數；N為總的樣方數；Tj為樣方j內出現的物種數；ni為物種i出現的樣方數；t為樣方中種的平均數。

VR＝1，復合種間關聯性是獨立的；VR＞1，多物種間表現為正的相關；VR＜1，多物種間表現為負的相關。

為檢驗相關性的顯著性，采用統計量W（W=N×VR）進行χ2檢驗，如果種間獨立，則W落入χ20.95（N）＜W＜χ20.05（N）的概率有 90%[16]。

1.4.2 成對物種關聯性檢驗

基于樣方調查中所獲得的數據，建立2×2列聯表，計算其中的a（包含兩個種的樣方數）、b（只存在B種的樣方數）、c（只存在A種的樣方數）、d（兩個種都不存在的樣方數）值，由于是不連續取樣，一般使用Yates的連續校正系數來糾正[8]。

式中，n為小樣方總數，χ2符合自由度為1的分布，根據χ2（0.05）、χ2（0.1）的理論值，和計算得χ2實測值對照，得出當χ2＜3.841時，種間聯結不顯著；當3.841≤χ2＜6.635時，種間聯結顯著；當χ2≥6.635時，種間聯結極顯著。χ2本身沒有負值，判定正、負聯結的方法是當ad＞bc時，種間具正關聯；若ad＜bc，種間具負關聯。

1.4.3 物種共同出現百分率PC[17]

PC=a/（a+b+c）

1.4.4 種間關聯系數AC[17]

AC=（ad-bc）/（a+b）（b+d）（ad＞bc）

AC=（ad-bc）/（a+b）（a+c）（ad

AC=（ad-bc）/（d+b）（d+c）（ad＜bc，d

2 結果與分析

2.1 群落組成及重要值

經調查統計，群落內共有植物84種，分屬41科70屬，其中喬木層樹種25科34屬40種，灌木層樹種30科54屬66種（包括喬木幼苗幼樹20科25屬30種），草本層植物8科8屬8種。該群落分層比較明顯，大致可分為喬木層、灌木層、草本層。對群落內的植物的重要值進行統計計算，列出每個層重要值在5%以上的主要種（表1）。

表1 主要物種組成及重要值Tab.1 Important values of major plant species

結果表明，群落喬木層物種組成較豐富，優勢種是粉單竹，重要值為44.97%，假蘋婆和紅鱗蒲桃是次優勢植物，重要值分別為和27.73%和27.33%，重要值大于10%的樹種有8種。灌木層中重要值排在前5位的依次是羅傘樹、細枝龍血樹、南山花、鴨腳木和龍船花，其中以羅傘樹和細枝龍血樹為共優勢種，重要值分別為50.93%和43.74%，重要值大于10%的樹種有7種，其中羅傘樹、鴨腳木和濱木患是喬木層的優勢樹種的幼樹，說明該群落在演替過程中具備較強的天然更新能力。草本層種類和數量都很少，處于退化狀態，其中華山姜占絕對優勢，重要值達到186.36%，沿階草是次優勢種，重要值為72.24%，其余物種重要值大小分布較均勻，彼此差異不大。

3.2 物種多樣性分析

群落內物種多樣性表現為灌木層＞喬木層＞草本層；群落內喬木層和灌木層的S、H′、D、Jsw都處于較高的水平，灌木層豐富度最高，且多為喬木樹種的幼樹，數量多密度大，種群呈現出較強的更新能力；草本層的各多樣性指數水平均較低，呈零星分布，多生長在群落邊緣（表2）。

表2 群落內物種多樣性Tab.2 Species diversity in the community

3.3 群落總體聯結性

喬木層的方差比率VR＝0.396＜1，總體上種間存在一定的負聯結，檢驗統計量W＝14.257，落在χ20.95（36）與χ20.05（36）之外，表明喬木層優勢樹種間總體上表現為顯著的負聯結關系；灌木層的VR＝2.070＞1，表明總體上種間存在一定的正聯結，W值為 74.515，落在χ20.95（36）與χ20.05（36）區間之外，表明灌木層優勢樹種總體上的正聯結關系達到顯著水平（表3）。

3.4 主要種群的聯結性

3.4.1 喬木層優勢種的聯結性

喬木層優勢種群的χ2檢驗數據和連接系數AC、共同出現率PC半矩陣圖如表4和圖1所示。

χ2統計量顯示，喬木層主要優勢樹種種對間的聯結關系整體都不顯著，僅有3個種對達到顯著水平，占2.8%，且都為負相關，其余種對聯結均不顯著。根據圖1的AC值可以看出，在15個樹種組成的105個種對間正聯結種對數為32個，占總種對數的30.5%；負聯結種對數為70個，占66.7%；3個種對表現為相互獨立（AC=0），占2.8%。負聯結的數量和強度均大于正聯結，正聯結強度大都不超過0.2，整體上聯結強度值AC處于-0.2～0.2之間的有51對，占總種對數的48.6%。從PC值結果看，PC值大于0.6的僅有2對，其余大多數都表現為弱聯結性。

表3 種群間的總體聯結性Tab.3 Overall association between populations

表4 喬木層主要優勢樹種χ2統計量半矩陣Tab.4 Semi-matrix of χ2value of dominant tree populations

圖1 喬木層優勢種群種間聯結AC值和PC值半矩陣圖（種序號同表4）Fig.1 Semi-matrix of AC and PC value of dominant tree populations(The species No.is the same as Tab.4)

顯著負聯結的種對有羅傘樹—海杧果、羅傘樹—銀柴、密花樹—濱木患，聯結性較強，共同出現率也較低（PC＜0.2），在群落中形成各自種群，占據不同的生態位。假蘋婆與鴨腳木不顯著負聯結，聯結系數表現為較強的負聯結（AC≤-0.6），而共同出現率較高（PC≥0.6），假蘋婆是陽性樹種，鴨腳木是中性偏陽種，可以在相同的生境條件下較好地利用不同的資源。假蘋婆和羅傘樹的共同出現率很大（PC≥0.6），但表現為不顯著的正聯結和弱的聯結強度（0＜AC＜0.2），呈現上下層的共生關系。

3.4.2 灌木層優勢種的聯結性

對灌木層優勢樹種進行χ2檢驗以及共同出現率PC和聯結強度AC的測算（表5和圖2）。χ2統計量顯示，灌木層12個優勢樹種組成的66個種對間，南山花和鴨腳木之間存在極顯著的正聯結，南山花和細枝龍血樹、九節以及肉實樹3個種對達到顯著正聯結水平，羅傘樹和濱木患之間表現為顯著負聯結。根據圖2的AC值可以看出，正聯結種對數為41對，負聯結種對數為23對，濱木患—肉實樹、筐條菝葜—假鷹爪、筐條菝葜—棕竹3個種對相互獨立（AC=0）。整體上聯結強度值AC處于-0.2～0.2之間的有29對，占總種對數的43.9%，聯結較松散。

表5 灌木層主要優勢樹種χ2統計量半矩陣Tab.5 Semi-matrix of χ2value of dominant shrub populations

圖2 灌木層優勢種群種間聯結AC值和PC值半矩陣圖（種序號同表5）Fig.2 Semi-matrix of AC and PC value of dominant shrub populations(The species No.is the same as Tab.5)

χ2檢驗結合連接系數AC值和物種共同出現率PC值分析，在灌木層的66個種對中，表現為正聯結的有41對（占62.1%），負聯結23對（占34.8%），無聯結種對3對（占4.5%）。正聯結中，極顯著正聯結的1對（占1.5%），顯著正聯結的有3對（占4.5%），不顯著的有37對（占56.1%）；負聯結中，顯著負聯結的有1對（占1.5%）不顯著的有22對（占33.3%）。聯結種對沒有達到顯著水平的有59對，占總種對的89.3%，說明大多數種對的聯結沒有達到顯著水平，種間聯結較松散，基本趨于獨立分布。

3 結論與討論

廣西東興市竹山村濱海植物群落S、H′和D均表現為灌木層＞喬木層＞草本層，這與林分郁閉度較高和上層植物分布不均勻有關；Jsw總體表現喬木層最高，灌木層次之，草本層最低。隨著S的升高，H′，D和Jsw也隨之升高。造成該群落層次多樣性格局形成的原因可能由于在喬木層中紅鱗蒲桃占據統治地位，其他樹種相對比較固定，而灌木層除了灌木樹種外，還包括了絕大多數喬木樹種的幼苗和幼樹，這都造成灌木層的種類和數量多于喬木層，從而具有較高的物種多樣性，由于上層樹種的蓋度較大，遮蔽了陽光，所以林下草本數量和種類都很稀少。

群落的種間關聯性與群落的穩定性密切相關，種間總體上正關聯能夠反映出群落具有較強的穩定性[18-20]。本文的結果與廣東黑石頂自然保護區陽生性常綠闊葉林階段[21]以及水口山國有林場馬尾松群落[22]相似。廣西東興市竹山村濱海天然林群落總體上表現為較多的負關聯，顯著率較低，種間聯結較松散。喬木層主要種群總體上表現為顯著負關聯，正負關聯比＜1，且多數物種間的聯結性未達到顯著水平，說明喬木層不穩定，種間競爭比較激烈；灌木層則表現為顯著正關聯，正負關聯比＞1，且主要優勢種群南山花和鴨腳木之間正相關達到極顯著水平，和細枝龍血樹、九節以及肉實樹之間達到顯著水平，說明灌木層具有一定的穩定性，優勢種之間搭配合理。

多個研究表明，呈現正聯結的物種對生境具有相近的適應性，兩個物種間的正聯結強度越高，表明它們之間的生境需求越相似，生態位重疊越高[21,23-25]；或是一個種對另一個種的定居提供了條件[26]，負聯結表明兩物種間生境需要有明顯差異或者兩者之間存在激烈的競爭關系[27]。本文的研究也證明了這一點，喬木層中羅傘樹和海杧果、羅傘樹和銀柴、密花樹和濱木患均表現為顯著的負聯結，它們的生態位重疊較小，可能它們對于生境需求的適應性不同或是相互分離的生態位所致，在群落中分布相互獨立，如海杧果、銀柴和濱木患為喜光陽性植物，而羅傘樹和密花樹喜溫暖濕潤氣候，耐蔭性較強；灌木層中南山花和鴨腳木、細枝龍血樹、九節以及肉實樹等4個種對間表現為顯著的正聯結，這些種一般多生長在林下濕潤環境中，具有一定耐蔭性，它們對生境的要求具有相似的要求，生態位重疊較高。

本文參照了一些研究的方法[28-33]，先用方差比率法對種群整體的聯結性進行檢驗，再以χ2檢驗為基礎引入種間聯結系數AC和共同出現率PC，種間聯結性分析表明，這3個指數在反映種對間的關聯性及關聯程度上較為一致。

從理論上來說，群落演替初期，物種之間關聯程度較低，競爭比較激烈，形成負關聯，隨著群落演替的進行，種間正關聯強度會逐漸增加，物種之間的競爭排斥得以減弱，最終由于生態位的分化和群落中的植物種之間的協調作用而達到演替頂級，顯示出明顯的正關聯特性[20-21,33-35]。因此，在濱海植被恢復與人工林營造過程中，應采取一些合理的撫育措施，選取正聯結較強的樹種，來緩解種間和種內競爭，例如假蘋婆和羅傘樹、肉實樹和羅傘樹，在林區進行采伐作業時，則可以將與優勢木本植物聯結性較小或者負關聯的伴生樹種進行剔除，推動群落朝著有利于物種穩定與共存的方向發展。