杭州西湖水鳥種類組成與分布的研究

于學偉 朱碧穎 羅堅文 鄭應婕

(1.杭州動物園，杭州，310008；2.西湖水域管理處，杭州，310008)

濕地是眾多動植物物種棲息與繁衍的場所，在保護生物多樣性方面有極其重要的價值，是天然的“物種庫”和“基因庫”[1]。西湖是湖泊濕地類型。

杭州西湖在2002年之前，蘇堤、白堤橫貫湖中，西湖分為外湖、北里湖、西里湖、岳湖和小南湖5個主湖區。鳥類是濕地生態系統最為活躍的組成部分，陳水華等于1997—1998年對杭州市濕地水鳥進行了調查[2]，將西湖作為其中的一部分。2002年底，杭州市政府啟動“西湖西進工程”，拓展恢復了金沙港、茅家埠、烏龜潭等共計0.7 km2的水面面積，平均水深由1.65 m增加到2.27 m，并與西里湖水面貫通，從而保持整個西湖地區生態系統的良性循環[3]。2011年起，著重對茅家埠、烏龜潭、浴鵠灣等湖區的水生植物進行整體優化，形成了有自然梯度的以沉水植物為主，浮葉和挺水植物相結合的水生植物群[4]。2011年6月24日，“杭州西湖文化景觀”在第35屆世界遺產大會上成功列入世界遺產名錄。西湖形成了“一湖(西湖)兩塔三島三堤”的格局，且整體生態環境條件發生了改變，但西湖水鳥種類與數量、季節變化情況如何，尚未見相關研究，故于2016—2017年對杭州西湖的水鳥進行了調查研究。

1 研究區域自然概況

杭州市位于29°11′—30°34′N，118°20′—120°37′E。屬亞熱帶季風性氣候，四季分明，光照充足，雨量充沛，春秋短，冬夏長。2017年，市區平均氣溫18.3℃；總降水量1 441 mm，總日照時數1 818 h。

西湖位于杭州市的西部(120°16′E，30°15′N)，三面環山，一面臨城，現面積約6.39 km2，平均水深2.27 m，最深處在5 m左右，最淺處不到1 m，水體容量約為1 429萬m3[3]。地處亞熱帶季風性氣候區，四季分明，溫和濕潤，光照充足，雨量充沛，年平均水溫17.6℃。

調查區域主要為西湖水域(外湖、北里湖、西里湖、小南湖、岳湖與新拓展的湖西濕地：金沙港、茅家埠、烏龜潭、浴鵠灣)，以白堤、蘇堤、楊公堤為界將西湖劃分為4個區域：外湖，以字母WH代表；北里湖，以字母B代表；蘇堤與白堤之間水域面積，以字母S代表；楊公堤以西水域面積，以字母Y代表。

外湖(WH)居西湖水面東部和南部，面積4.43 km2，約占全湖水面的2/3。偏西一帶有小瀛洲、湖心亭、阮公墩3個歷史上由人工堆疊成的島嶼。外湖為硬化的垂直堤岸，少自然的緩坡。

蘇堤與白堤之間水域(S)面積0.91 km2，包括小南湖、西里湖和岳湖等。西里湖面積0.745 km2，東“岸”是蘇堤，西面有楊公堤(西山路)，相對比較寧靜的水面。小南湖和岳湖分別位于西湖之南、北，面積都不到0.1 km2。小南湖周圍，有蘇堤、太子灣公園、花港公園、蔣莊。岳湖，因其北岸的岳王廟而得名，南邊的玉帶晴虹橋，西側長逾百米的貼水曲折平橋，印象西湖夜晚的表演即在此處。

北里湖(B)面積0.35 km2，北里湖位于西湖西北角，北面連接寶石山、葛嶺，西南面有孤山，南面是白堤，為北山路、孤山路和白堤環繞呈狹長三角形。其中分布荷塘5處，總面積0.055 km2。

圖1 西湖水鳥研究區域Fig.1 Survey sites for waterbirds in West Lake注：圖中紅色標注線為樣線Note：The red marking line in the figure is a survey line

楊公堤以西水域(Y)面積0.7 km2，包括金沙港、茅家埠、烏龜潭和浴鵠灣等。楊公堤是與白堤、蘇堤齊名的“西湖三堤”之一，串聯起曲院風荷、金沙港、杭州花圃、茅家埠、烏龜潭、浴鵠灣和花港觀魚等景點。茅家埠水域建有水中小島，楊公堤以西水域是親水、親山的環境，形成獨特的“堤在水中，水在堤中”的景致，該區水域多自然基質的緩坡，水生植物豐富。

2 研究方法

2.1 調查方法

采用步行調查與水路調查相結合的方法，用8×30雙筒望遠鏡及20-60×80變焦單筒望遠鏡以直接計數法進行水鳥種類、數量及生境調查。鳥類鑒別依據《中國鳥類野外手冊》[5]。步行調查樣線見圖1紅色標注線。

2.2 數據處理

物種多樣性指標(H′)采用Shannon-Wiener多樣性指數：

優勢度指數采用 Simpson生態優勢度指數C計算：

式中S、Pi的意義同上。

均勻度指數采用Pielou(J)指數計算：

式中S的意義同上。

數據用Excel進行分析處理。

西湖水鳥群落密度D=N/S′，式中，D為某種鳥類的密度(只/km2)，N為樣方區域內記錄到的該種鳥的總數量(只)，S′為樣方區域的面積(km2)。

根據杭州的氣溫與氣候特點，并結合鳥類區系特點，調查的時間劃分為4個時間段：春季4—5月，夏季6—9月，秋季10—11月，冬季12—3月。

3 研究結果

研究發現，西湖水域水鳥43種，隸屬于8目10科(表1)，其中國家Ⅰ級保護動物1種：東方白鸛(Ciconiaboyciana)，Ⅱ級保護動物2種：白額雁(Anseralbifrons)和鴛鴦(Aixgalericulata)。

西湖水鳥組成中雁形目種類最多，15種，占34.9%；其次為鸛形目鳥類，9種，占20.9%(表1)。

表1 西湖水鳥種類組成

Tab.1 The species composition of waterbirds in West Lake

3.1 西湖水鳥的季節型、區系組成與湖區分布

西湖水鳥從季節型(居留型)來看，以遷徙鳥居多，冬候鳥23種，占53.5%，具優勢；其次為夏候鳥9種，占20.9%；旅鳥4種，占9.3%；留鳥7種，占16.3%。

西湖各湖區水鳥中楊公堤以西水域(Y)種類最多(26種)，夏候鳥和留鳥種類最多的為楊公堤以西水域(Y)(圖2)。夏候鳥主要為鸛形目鷺科(Ardeidae)和鶴形目秧雞科(Rallidae)鳥類，分布于楊公堤以西水域(Y)(表2)，這一區域有諸多植物提供了可供隱蔽的棲息條件。冬候鳥種類最多的為外湖(WH)，有14種，但外湖夏季水鳥種類最少(圖2)，外湖水面面積在各湖區最大，為冬候鳥提供了棲息環境。

依據全國動物地理區劃，杭州市屬于東洋界華中區東部丘陵平原亞區。西湖留鳥7種中東洋種為4種，廣布種3種；符合西湖所處的東洋界的地理位置。西湖水鳥區系組成以古北界鳥為主23種，53.5%；東洋界鳥類13種，30.2%；廣布種7種，16.3%(表2)。西湖水鳥古北種多于東洋種，古北種主要由多數冬候鳥和少數旅鳥組成，東洋種主要由夏候鳥和留鳥組成(表2)，西湖是越冬水鳥和經此遷徙水鳥的停息地。

圖2 西湖水鳥居留型在各湖區域的分布Fig.2 The residence pattern of species component of waterbirds in West Lake

表2 西湖水鳥名錄

Tab.2 A List of waterbirds at Westl Lake of Hangzhou City

續表2

注：PA：古北界鳥類，O：東洋界鳥類，WD：廣布種；R：留鳥，S：夏候鳥，W：冬候鳥，P：旅鳥

Notes：PA：Palaeartic species.O：Oriental species.WD：Widespread species.R：Resident.S：Summer migrant.W：Winter migrant.P：Traveler

3.2 生態類群與湖區分布

西湖水鳥的生態類群組成中游禽占物種總數的58.1%，涉禽占物種總數的37.2%，攀禽種類少，占物種總數的4.7%，因此西湖水域水鳥主要為游禽和涉禽。

圖3 西湖水鳥生態類型在各湖區的分布Fig.3 The ecological pattern of species component of waterbirds in West Lake

3.3 多樣性的季節變化

西湖水鳥的多樣性采用Shannon-Wiener指數H′，優勢度指數采用Simpson生態優勢度指數C，均勻度指數采用Pielou(J)指數計算，結果見表3。

表3 不同季節西湖水鳥群落的多樣性

Tab.3 The diversity indices of waterbirds in different seasons in West Lake

從表3可見，西湖不同季節水鳥多樣性指數(H′)依次為冬季>秋季>春季>夏季。均勻度指數(J)依次為冬季>秋季>春季>夏季，冬季與秋季鳥類分布較為均勻。優勢度指數(C)依次為夏季>春季>秋季>冬季。

冬季鳥類多樣性與均勻度最高，但優勢度最低；夏季鳥類多樣性最低，優勢度最高。

冬季以來西湖越冬的冬候鳥為主，主要是雁鴨類，占34.9%(表1)，因而冬季鳥類多樣性最高，但數量上都不具優勢；秋季種類組成主要是留鳥、夏候鳥和早到的冬候鳥，多樣性次之；春季種類組成主要是留鳥、早到的夏候鳥和小部分尚未離開的冬候鳥，多樣性次于秋季而高于夏季；夏季水鳥組成主要為留鳥和夏候鳥，多樣性最低，且均勻度最低，但優勢度最高，主要是因西湖楊公堤以西(Y)區域有小島，人難以到達，鷺類尤其是夜鷺大量繁殖，種群數量大而導致。

4 討論

4.1 陳水華等1997—1998年對杭州市濕地水鳥的調查記錄到水鳥38種[2]，其中即包括西湖10種：翹鼻麻鴨(Tadornatadorna)在本研究中未發現，其余9種為小(0.56只/hm2即56只/km2)、夜鷺(0.8只/hm2即80只/km2)、普通鸕鶿(14.24只/hm2即1 424只/km2)、綠翅鴨(12.08只/hm2即1 208只/km2)、綠頭鴨(1.20只/hm2即120只/km2)、斑嘴鴨(5.88只/hm2即588只/km2)、普通秋沙鴨(6.00只/hm2即600只/km2)、西伯利亞銀鷗(0.16只/hm2即16只/km2)和紅嘴鷗(6.96只/hm2即696只/km2)。本研究調查顯示西湖水鳥達43種，陳水華等的研究[2]在當時西湖尚未恢復楊公堤以西的湖西濕地(金沙港、茅家埠、烏龜潭、浴鵠灣)，顯示了西湖水域環境整治后鳥類種類增加。但從密度可以看出，大為降低。20世紀90年代初柳浪聞鶯建造了噴泉，冬季有100余只鸕鶿停留，2015年8月拆除噴泉；加之，原來收費的沿湖公園(花港觀魚、柳浪聞鶯、曲院風荷等)在西湖南線改造后免費開放，游客增多，使得岸邊臨近湖面相對隱蔽的環境減少，整體上人為干擾增大，隱蔽性低。西湖作為杭州城市中的湖泊，水鳥的密度和多樣性均隨著城市化程度的提高而下降[6]。

4.2 陳水華等研究湖泊中的水鳥多樣性冬季最高(2.33)，高于春季(1.98)和秋季(1.75)，夏季多樣性為0，僅記錄到1種水鳥[2]。本研究中多樣性為冬季>秋季>春季>夏季，與陳水華等的結果均為冬季鳥類多樣性指數最高，夏季鳥類多樣性指數最低[2]。陳水華等研究中西湖的夏季水鳥僅1種，多樣性為0[2]，而此次研究發現夏候鳥綠鷺、牛背鷺、池鷺等種類增加(9種，多樣性指數為0.86)，這與西湖西線改造后生態環境的變化有重要關系，楊公堤以西水域形成了有自然梯度的以沉水植物為主，浮葉和挺水植物相結合的水生植物群[4]，為水鳥提供了棲息與繁殖的生境。但本研究中，夏季水鳥共有18種，其中包括留鳥、夏候鳥及部分留下來繁殖的鴛鴦。棲息地為鳥類提供充足的食物資源、適宜的繁殖地點、躲避天敵和不良氣候條件等一系列能保證其生存和繁衍的基本條件[7-8]。食物、水、隱蔽物是動物棲息地選擇的三要素。棲息地特征不同，如食物資源和隱蔽條件對水鳥組成產生影響。西湖水域富水資源，而魚類與水生植物相對豐富，最主要的限制因素便是隱蔽性，隱蔽與否關系到水鳥的生死存亡。西湖水生植物原來有蓮(Nelumbonucifera)、睡蓮(Nymphaeatetragona)、菹草(Potamogetoncrispus)、金魚藻(Ceratophyllumdemersum)等20余種，整治后在此基礎上，增加了水蠟燭(Dysophyllayatabeana)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、蘆竹(Arundodonax)、菰(Zizanialatifolia)、慈姑(Sagittariatrifolia)、荸薺(Heleocharisdulcis)、蒲葦(Cortaderiaselloana)等達80余種[4]，主要在湖西區域。楊公堤以西濕地(金沙港、茅家埠、烏龜潭、浴鵠灣)水鳥種類最多，主要為鸛形目鷺科、鸻形目鳥類，這里沿湖岸邊植被茂盛，水生植物豐富，隱蔽性強，為中白鷺、池鷺、綠鷺、紅腳苦惡鳥和白胸苦惡鳥等夏候鳥提供了良好的棲息環境，同時也利于留鳥小、黑水雞、夜鷺等繁殖。而外湖、西里湖、北里湖和小南湖等開闊的湖區水面夏季水鳥則相對較少。

4.3 西湖水鳥居留型以遷徙鳥為主，留鳥僅占16.3%。杭州處于鳥類遷徙的東亞—澳大利亞遷徙路線上，因而西湖是水鳥遷徙重要的停歇與補給地。