內蒙古賀蘭山嚙齒動物種類組成及海拔梯度分布研究

石 銳 張致榮 高 惠 李俊樂 龐 博燕永彬 滕麗微，5 劉振生，5*

(1.東北林業大學野生動物資源學院，哈爾濱，150040；2.黑龍江民族職業學院，哈爾濱，150040；3.內蒙古呼倫湖國家級自然保護區管理局，呼倫貝爾，021000；4.河南銀基佳寶游樂園管理有限公司，鄭州，450000；5.國家林業和草原局野生動物保護學重點開放實驗室，哈爾濱，150040)

嚙齒動物在哺乳動物中數量和種類最多，且分布最為廣泛，是哺乳動物中進化最為成功的類群之一，在干旱生態系統中具有舉足輕重的地位[1-2]。嚙齒動物在陸地生態系統中作為一個重要的食物鏈環節，是許多肉食性動物的重要食源，同時，該類群的群落結構可以反映生態環境特征及其動態變化規律[3]。嚙齒類群落的組成和結構研究是嚙齒動物群落生態學研究的重要內容，在動物群落生態學研究中占有相當重要的位置[4-5]，開展嚙齒動物種群結構調查，對于生物多樣性保護、生境資源管理和有害鼠類防控等都具有重要意義。

物種多樣性沿海拔梯度分布規律是生態學家研究的熱點問題之一[6-7]。許多學者觀察到在不同尺度區域內，物種多樣性沿海拔梯度表現出中間高、兩端低的“駝峰形”格局[8-9]，即中海拔地區的物種多樣性最為豐富，但也有研究證明物種的多樣性與海拔之間相關性并不明顯[10-11]，因此，海拔梯度對物種多樣性分布規律的影響仍需進一步驗證探究。

賀蘭山擁有獨特的地勢地貌，各植被帶沿海拔垂直分布明顯，為嚙齒類動物的群落結構和沿海拔分布研究提供了良好條件。專家學者以往僅對該區域的嚙齒動物進行了初步調查和簡要介紹[12-13]，但因賀蘭山植被復雜多樣，山勢崎嶇陡峭，調查難度非常大，至今尚缺乏該地區嚙齒動物的細致調查研究。本次通過調查內蒙古賀蘭山地區嚙齒動物的種類，并對其結構及沿海拔梯度分布特征進行研究，可為內蒙古賀蘭山地區生物資源保護、區域性鼠害防治和嚙齒動物群落生態學研究提供基礎資料和科學依據，并對嚙齒動物沿海拔梯度分布規律進行探索驗證。

1 研究地區概況

賀蘭山(38°21′—39°22′ N，105°49′—106°42′ E)位于銀川平原與阿拉善高原之間，典型的北溫帶草原-荒漠過渡地帶，是一條非常重要的自然地理分界線。地處內陸，平均海拔2 000—3 000 m，屬大陸性氣候，夏季炎熱短暫，冬季嚴寒漫長。年平均日照時數2 800—3 000 h，年平均氣溫為9.4℃。賀蘭山西坡(38°10′—39°08′ N，105°40′—105°58′ E)屬于內蒙古自治區賀蘭山國家級自然保護區，地處內蒙古西部阿拉善盟左旗境內，長約86 km，平均寬約8 km，溝谷、干河極發達。賀蘭山植被沿海拔梯度成顯著垂直分布特征，可大致劃分成4個植被垂直帶：山前荒漠與荒漠草原帶，山麓與低山草原、灌叢帶，中山針葉林帶，高山、亞高山灌叢、草甸帶[14]。

2 研究方法

2.1 數據采集

在2013年分春、夏、秋3個季節，采用鋏日法，選取內蒙古賀蘭山地區的8條溝道(亂柴溝、甘樹灣溝、香池子溝、北寺溝、水磨溝、哈拉烏溝、雪嶺子溝和峽子溝)，對內蒙古賀蘭山不同海拔嚙齒動物物種組成進行調查。鼠鋏的布設方法為：每塊樣地2—4條樣線，行距20 m，每條樣線50鋏，鋏距5 m，放置24 h(每日對誘餌進行更換)，并對捕獲成功的鐵鋏進行煙熏處理，消除異味后重新布鋏，每塊樣地持續置鋏3—4 d。記錄捕獲嚙齒動物的日期、種類、體重、性別、海拔、溫度、相對濕度等信息。

2.2 數據處理

所有數據統計均在Excel 2016、SPSS 19.0上進行匯總處理，使用Origin 8 Pro繪圖。根據嚙齒動物的活動特點，將海拔梯度以300 m為一個梯度單位，在海拔1 400—2 800 m的高度范圍內，共劃分了5個垂直梯度帶，分別為第Ⅰ梯度(1 400—1 700 m)，第Ⅱ梯度(1 700—2 000 m)，第Ⅲ梯度(2 000—2 300 m)，第Ⅳ梯度(2 300—2 600 m)，第Ⅴ梯度(2 600—2 800 m)，每個梯度的最低值屬于下一級。群落多樣性以物種多樣性指數H、物種均勻性指數E、物種豐富度指數R和優勢度指數D4個指標進行衡量。

(1)物種多樣性指數以 Shannon-Wiener公式分析，計算公式為：

H為多樣性指數，Pi為第i鼠種個體在群落中所占比例。

(2)物種均勻性指數采用 Pielou指數分析，計算公式為：

E=H/Hmax

E為均勻性指數，Hmax為H的最大理論值，Hmax=lnS，S為鼠種數。

(3)物種豐富度指數以豐富度指數分析，計算公式為：

R=(S-1)/lnN

R為豐富度指數，S為鼠種數，N為所有物種個體總數。

(4)物種均勻度采用Simpson優勢度指數分析，計算公式：

D=(Ni/N)2

D為優勢度指數，Ni為第i鼠種個體數，N為所有物種個體總數。

3 研究結果

3.1 不同海拔嚙齒動物種類

中海拔地帶是科、屬、種豐富度較高的地區，高海拔和低海拔地帶則較低。第Ⅲ梯度科、屬、種的豐富度最高，共捕獲4科8屬10種嚙齒動物，其次是第Ⅱ梯度，捕獲了4科8屬9種嚙齒動物；科、屬、種豐富度最低的是第Ⅰ梯度，僅捕獲3科4屬4種嚙齒動物。第Ⅴ梯度較特殊，因捕獲到了兔形目(Lagomorpha)的高山鼠兔(Ochotonaalpina)，所以成為目豐富度最高的梯度(表1)。水磨溝、哈拉烏溝、峽子溝、香池子溝、亂柴溝、雪嶺子溝、北寺溝和甘樹灣溝捕獲到的鼠種數分別為8種、11種、6種、7種、5種、2種、5種和2種。

分布最廣的是阿拉善黃鼠(Spermophilusalashanicus)和大林姬鼠(Apodemuspeninsulae)，在所有海拔梯度均有分布，其次是社鼠(Niviventerconfucianus)、灰倉鼠(Cricetulusmigratorius)和短尾倉鼠(Allocricetuluseversmanni)，除了第Ⅰ梯度外，其余4個海拔梯度均有分布。海拔分布范圍最小的是高山鼠兔和東方田鼠(Microtusfortis)。高山鼠兔僅在第Ⅴ梯度有分布，而東方田鼠僅在第Ⅳ梯度有分布(表1)。

表1 內蒙古賀蘭山嚙齒動物的種類

Tab.1 The species of rodents in Helan Mountains，Inner Mongolia

續表1

注：(1)北方寒濕型；(2)蒙古高原溫旱型；(3)哈薩克-天山溫旱型；(4)中國北部溫濕型；(5)亞洲東部溫濕型；(6)亞洲西部溫旱型；(7)華夏溫濕型；(8)人類伴生型

①水磨溝；②哈拉烏溝；③峽子溝；④香池子溝；⑤亂柴溝；⑥雪嶺子溝；⑦北寺溝；⑧甘樹灣溝

Note：(1)Northern cold-humid pattern.(2)Mongolian Plateau temperate-arid pattern.(3)Hasak-Tianshan temperate-arid pattern.(4)Northern China temperate-humid pattern.(5)Eastern Asian temperate-humid pattern.(6)Western Asian temperate-arid pattern.(7)HuaXia temperate-humid pattern.(8)With people living pattern

①Shuimo Gully.②Halawu Gully.③Xiazi Gully.④Xiangchizi Gully.⑤Luanchai Gully.⑥Xuelingzi Gully.⑦Beisi Gully.⑧Ganshuwan Gully

3.2 嚙齒動物海拔梯度分布多樣性

在內蒙古賀蘭山春、夏、秋3季共計有效鋏日18 748個，捕獲嚙齒動物235只，在垂直分布上具有鮮明的多樣性特征(表2)。嚙齒動物物種豐富度指數(R)與各海拔梯度捕獲的鼠種數量有關，R的變化規律為：第Ⅲ梯度>第Ⅱ梯度=第Ⅳ梯度>第Ⅴ梯度>第Ⅰ梯度。捕獲品種數量最多的為第Ⅲ梯度(10種)，R值最大(1.648 5)，第Ⅱ梯度和第Ⅳ梯度捕獲物種數量相同(9種)，R值也相同(1.465 3)，捕獲物種數量最少的為第Ⅰ梯度(4種)，R值最小(0.549 5)。嚙齒動物物種多樣性指數(H)、物種均勻性指數(E)和物種優勢度指數(D)的變化規律均為：第Ⅲ梯度>第Ⅱ梯度>第Ⅳ梯度>第Ⅴ梯度>第Ⅰ梯度。即中海拔地區物種多樣性指數、均勻性指數、豐富度指數和優勢度指數均為最高值，隨海拔的升高和降低，指數呈減小趨勢(表2)。

Kendall’s秩相關分析顯示，物種豐富度指數和多樣性指數具有顯著相關性(r=0.949，P=0.023)，Sperman秩相關分析達到極顯著水平(r=0.975，P=0.005)。χ2檢驗顯示，物種豐富度指數和多樣性指數與海拔相關(P<0.05)。第Ⅲ梯度，即海拔2 000—2 300 m物種豐富度和多樣性最高，依次向高海拔和低海拔降低，呈“駝峰形”格局(圖1)。

表2 各垂直帶小型嚙齒類動物的捕獲率及種多樣性

Tab.2 The catch rate and species diversity of small rodents living in vertical zones

圖1 內蒙古賀蘭山小型嚙齒類物種豐富度和多樣性隨海拔的變化Fig.1 Species diversity and richness index of small rodents against elevation in Helan Mountains，Inner Mongolia

4 討論

本次在內蒙古賀蘭山地區捕獲到嚙齒動物共2目5科11屬13種，比同處于內蒙古阿拉善左旗境內的阿拉善荒漠區10年間捕獲的嚙齒動物種類(8種)更多[5]。本次調查的各溝道捕獲率差別較大，水磨溝和哈拉烏溝位于保護區的核心區，人為干擾很少且具有較好的生態完整性，捕獲的嚙齒動物種類較多；位于保護區中南部的雪嶺子溝海拔較低，附近是賀蘭山生態旅游的重點風景區，人為干擾強度較大；而甘樹灣溝周圍有煤礦開采現象，植被和土壤等環境破壞較為嚴重，因此這兩條溝道中所捕獲的嚙齒動物種類較少，可見人為干擾是影響物種分布的一個重要因素。整體看，此次在內蒙古賀蘭山地區的嚙齒動物捕獲率很低，僅有1.07%，研究結果表明該地區嚙齒動物的種類和數量處于較低水平，主要原因可能是賀蘭山地區的氣候干旱，年平均溫度6.9—8.0℃，沒有農田耕作，食物資源相較其他地區匱乏，缺乏嚙齒動物大量繁殖的條件；被捕食壓力較大(黃鼬Mustelasibirica、赤狐Vulpesvulpes和金雕Aquilachrysaetos)等各方面的原因所致。

本研究發現內蒙古賀蘭山地區嚙齒動物多樣性垂直分布呈現出中間高兩頭低的趨勢，證明中海拔的物種豐富度、物種多樣性、物種均勻度和物種優勢度都是最高的，呈單峰型，這與經典的生物多樣性地理格局——“駝峰形”格局相符[8-9]。多種因素共同決定了物種的垂直分布格局，其中生態環境和氣候條件造就了中海拔區域異常的生物多樣性。內蒙古賀蘭山海拔較高，植物群落具有顯著的垂直分布特點，并且相同海拔的植物群落也存在差異。此外，內蒙古賀蘭山的氣候方面也表現出垂直分異特點，海拔每升高100 m，氣溫隨之下降0.62℃，降水量也隨之增加9.28 mm[15]。賀蘭山地區氣候干燥，在低海拔地區，植物生長季節溫度較高但降水量不足，而高海拔地帶，降水量較多但溫度偏低。水分和熱量這兩種影響植物生長發育的重要因子在高、低海拔中彼此牽制，而在中海拔區域形成了最佳的水熱條件組合，空間環境異質性高，有最大的資料可利用性[7]，因此相較高海拔和低海拔區域，在內蒙古賀蘭山中段嚙齒動物的可利用資源最多，多樣性也最高，從而嚙齒動物物種豐富度和多樣性在中海拔地區出現最高值。如何量化海拔梯度上生境質量和干擾等的變化造成的綜合生態效應，還需進一步系統地對內蒙古賀蘭山進行調查和分析。

阿拉善黃鼠和大林姬鼠在所有海拔梯度中均有分布，可以斷定是內蒙古賀蘭山地區的優勢鼠種，對外界環境承受能力和適應能力極強，可能兩者的內臟器官重量和其他鼠類有差別，且與海拔有一定的相關性，這有待后續進一步對優勢鼠種進行研究。

致謝：感謝內蒙古賀蘭山國家級自然保護區王兆錠及其他人員在樣品采集過程中給予的幫助和大力支持。