水椰八角鐵甲和椰心葉甲對(duì)椰子和銀海棗的寄主選擇性

蘇 璐， 呂寶乾*， 彭正強(qiáng)， 周世豪， 符 舜， 潘銘河

1農(nóng)業(yè)部熱帶作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所，海南 海口 571101； 2海南大學(xué)，海南 海口 570228； 3海南省白沙黎族自治縣林業(yè)局，海南 白沙 572800

水椰八角鐵甲OctodontanipaeMaulik和椰心葉甲BrontispalongissimaGestro都隸屬于鞘翅目Coleoptera鐵甲科Hispidae潛甲亞科Anisoderinae隱爪族Cryptonichini，且都是外來(lái)入侵害蟲(chóng)(梁瓊超等，2002； 呂寶乾等，2005； 孫江華等，2003； 韋遠(yuǎn)華等，2017； 吳大軍等，2007； 余鳳玉等，2009a)，兩者的外部形態(tài)、取食部位和危害特征相似(Gressitt,1960)，都以植物的幼嫩組織如嫰梢、幼莖及未展開(kāi)心葉為食，受害葉片會(huì)出現(xiàn)褐色條斑并伴隨皺縮、卷曲等，受害嫩梢會(huì)慢慢干枯直至死亡，嚴(yán)重時(shí)甚至整株植物枯萎死亡。2種害蟲(chóng)都偏好取食棕櫚科植物，對(duì)各地觀(guān)賞類(lèi)棕櫚科植物造成重大的經(jīng)濟(jì)損失(Hou & Weng,2010)。

目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)對(duì)水椰八角鐵甲和椰心葉甲的生物學(xué)特性、檢疫及防治進(jìn)行了詳細(xì)研究(方劍鋒等，2004； 華瑞香等，2014； 覃偉權(quán)等，2007； 鐘義海等，2005； 周榮等，2004a,2004b； Bourke,1986； Voegele,1989)。如利用不同棕櫚科寄主植物飼喂水椰八角鐵甲和椰心葉甲，研究不同寄主對(duì)其取食、生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖的影響(陳智明等，2018； 李亞等，2007； 席博等，2013； 余鳳玉等，2009b; 曾玲等，2003)。但尚未見(jiàn)對(duì)水椰八角鐵甲和椰心葉甲這2種相似的入侵性害蟲(chóng)進(jìn)行寄主選擇性交叉實(shí)驗(yàn)。

經(jīng)調(diào)查，海南地區(qū)水椰八角鐵甲在椰樹(shù)CocosnuciferaL.上的危害遠(yuǎn)不如椰心葉甲在椰樹(shù)上的危害(梁瓊超等，2002； 孫江華等，2003； 韋遠(yuǎn)華等，2017)。因此，用椰子和銀海棗PhoenixsylvestrisRoxb.分別飼養(yǎng)水椰八角鐵甲和椰心葉甲，研究在不同寄主植物上2種害蟲(chóng)的存活率、發(fā)育歷期和產(chǎn)卵狀況等，討論取食不同寄主植物時(shí)2種害蟲(chóng)表現(xiàn)的寄主適應(yīng)性及對(duì)種群的影響，可以為2種害蟲(chóng)的監(jiān)測(cè)、綜合防治方案的制定，以及為棕櫚科植物的最大化安全推廣提供參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

1.1.1 供試寄主植物 椰子葉和銀海棗葉均采自海南省儋州市那大鎮(zhèn)(19°31′N(xiāo)，109°34′E)。

1.1.2 供試蟲(chóng)源 水椰八角鐵甲和椰心葉甲由中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物與環(huán)境保護(hù)研究所提供，水椰八角鐵甲采自海南省定安縣定海大橋(19°41′N(xiāo)，110°18′E)，在實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)、繁殖，建立穩(wěn)定種群后，選取新鮮卵粒進(jìn)行實(shí)驗(yàn)；椰心葉甲選自椰心葉甲實(shí)驗(yàn)室新鮮卵粒。實(shí)驗(yàn)在溫度(25±1) ℃、光周期12 L∶12 D、相對(duì)濕度(70±5)%的條件下進(jìn)行。

1.1.3 實(shí)驗(yàn)材料 透明養(yǎng)蟲(chóng)盒(19 cm×12.5 cm×7.5 cm)、養(yǎng)蟲(chóng)瓶(85 mm×25 mm)、培養(yǎng)皿(半徑12 cm)。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 不同寄主植物對(duì)水椰八角鐵甲和椰心葉甲生長(zhǎng)發(fā)育的影響 分別用椰子和銀海棗的幼嫩心葉對(duì)初孵的水椰八角鐵甲幼蟲(chóng)和椰心葉甲幼蟲(chóng)進(jìn)行飼養(yǎng)，實(shí)驗(yàn)共分3組，每組30頭蟲(chóng)，將幼蟲(chóng)放入養(yǎng)蟲(chóng)盒中，1～2 d換一次新鮮葉片。每天固定時(shí)間觀(guān)察幼蟲(chóng)的脫皮狀況，以蛻皮為標(biāo)準(zhǔn)記錄幼蟲(chóng)的齡期，計(jì)算各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育歷期、產(chǎn)卵前期和世代時(shí)間。

1.2.2 不同寄主植物對(duì)水椰八角鐵甲和椰心葉甲繁殖力的影響 分別將已經(jīng)配對(duì)好的30對(duì)剛羽化的水椰八角鐵甲和椰心葉甲雌雄蟲(chóng)放入養(yǎng)蟲(chóng)瓶中，并用原寄主植物飼喂，觀(guān)察每天的產(chǎn)卵數(shù)和產(chǎn)卵時(shí)間，計(jì)算卵期和產(chǎn)卵量。

1.2.3 不同寄主植物上水椰八角鐵甲和椰心葉甲實(shí)驗(yàn)種群生命表 分別取實(shí)驗(yàn)1.2.2中水椰八角鐵甲和椰心葉甲的卵各100粒，通過(guò)觀(guān)察記錄卵的孵化時(shí)間來(lái)計(jì)算卵的孵化率。用和實(shí)驗(yàn)1.2.1相同的方法飼養(yǎng)初孵幼蟲(chóng)，計(jì)算成蟲(chóng)雌雄性比和不同齡期幼蟲(chóng)的存活率、成蟲(chóng)產(chǎn)卵量和蛹的羽化率等，建立相關(guān)的實(shí)驗(yàn)種群生命表。

1.2.4 水椰八角鐵甲和椰心葉甲對(duì)不同寄主植物的選擇性 將水椰八角鐵甲和椰心葉甲按照低齡(1、2齡)、中齡(3、4齡)、老熟(5齡)幼蟲(chóng)進(jìn)行分類(lèi)。在室溫下,分別取10頭相同齡期的蟲(chóng)態(tài)放置于培養(yǎng)皿中央，并將4～5片新鮮未展開(kāi)的椰子葉和銀海棗心葉整齊疊放在培養(yǎng)皿兩端，每24 h檢查一次每種葉片中各蟲(chóng)態(tài)的落蟲(chóng)數(shù)，以5 d為一個(gè)周期進(jìn)行觀(guān)察，實(shí)驗(yàn)重復(fù)5次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用DPS軟件處理數(shù)據(jù)，運(yùn)用Duncan′s新復(fù)極差法對(duì)各組數(shù)值進(jìn)行分析，計(jì)算生命表參數(shù)，組建實(shí)驗(yàn)種群生命表。參考龐雄飛(1990)的方法計(jì)算種群趨勢(shì)指(I)：I=S1S2S3……Si-1SiP♀FPF。式中，S1、S2、S3……Si-1Si為生命表中各期致死因子作用后的平均成活率，P♀為雌蟲(chóng)比率，F(xiàn)為標(biāo)準(zhǔn)產(chǎn)卵量，PF為達(dá)到標(biāo)準(zhǔn)產(chǎn)卵量的百分率。

2 結(jié)果與分析

2.1 椰心葉甲在不同寄主植物上的發(fā)育歷期

在取食椰子和銀海棗這2種寄主植物心葉時(shí)，椰心葉甲其各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育歷期差異顯著(表1)。其中,取食椰子心葉的卵期短，為(3.76±0.18) d，取食銀海棗心葉的卵期為(4.64±0.01) d；在幼蟲(chóng)期，取食不同的寄主植物的初、中齡幼蟲(chóng)無(wú)明顯差異，但在老齡幼蟲(chóng)時(shí)差異顯著。取食椰子心葉的4、5齡椰心葉甲幼蟲(chóng)的蟲(chóng)期明顯長(zhǎng)于取食銀海棗心葉的幼蟲(chóng)蟲(chóng)期，其中4齡幼蟲(chóng)為(8.38±1.26) d，5齡幼蟲(chóng)為(10.57±1.26) d，取食銀海棗心葉的4齡幼蟲(chóng)為(6.10±0.15) d，5齡幼蟲(chóng)為(6.00±0.10) d；蛹期以取食銀海棗心葉時(shí)間更長(zhǎng)，為(7.93±0.15) d，取食椰子心葉為(5.78±0.35) d，二者差異顯著。椰心葉甲在不同寄主植物上完成一代所需時(shí)間也表現(xiàn)出明顯的不同。在椰子心葉上的成蟲(chóng)產(chǎn)卵前期為(21.11±3.25) d，世代時(shí)間為(67.87±4.67) d，而取食銀海棗心葉的椰心葉甲在羽化為成蟲(chóng)后不產(chǎn)卵，不能夠完成整個(gè)世代。

表1 椰心葉甲在不同寄主植物上的發(fā)育歷期Table 1 The developmental duration of B. longissima on C. nucifera and P. sylvestris

同行數(shù)據(jù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)后不同小寫(xiě)字母者表示在5%水平上差異顯著。

The data (means±SD) in the same row with the different letters mean significant differences at 5% level.

2.2 椰心葉甲在不同寄主植物上的實(shí)驗(yàn)種群生命表

建立椰心葉甲的實(shí)驗(yàn)種群生命表(表2),其主要死亡因子為自然死亡。椰心葉甲取食椰子心葉后的卵孵化率、幼蟲(chóng)存活率、蛹羽化率都高于取食銀海棗心葉，在椰子心葉上的實(shí)驗(yàn)種群趨勢(shì)指數(shù)為66.55；而在銀海棗心葉上不能正常產(chǎn)卵，無(wú)法得出實(shí)驗(yàn)種群趨勢(shì)指數(shù)。實(shí)驗(yàn)表明，在沒(méi)有天敵干擾的實(shí)驗(yàn)條件下，椰心葉甲在取食銀海棗時(shí)不能繼續(xù)繁衍下一代。

表2 椰心葉甲在不同寄主植物上的實(shí)驗(yàn)種群生命表Table 2 Life table of B. longissima on C. nucifera and P. sylvestris under laboratory conditions

2.3 水椰八角鐵甲在寄主植物上的發(fā)育歷期和存活率

從表3可見(jiàn)，水椰八角鐵甲取食不同寄主時(shí)卵期差異不顯著，分別為(4.67±0.17)、(4.55±0.25) d；整個(gè)幼蟲(chóng)期差異顯著，其中除2齡幼蟲(chóng)差異不顯著，分別為(4.24±0.27)、(4.74±0.12) d外，取食椰子心葉的1齡(3.69±0.20) d、3齡(4.86±0.09) d、4齡(9.17±0.12) d及5齡(9.48±0.12) d幼蟲(chóng)期都明顯短于取食銀海棗,取食銀海棗的幼蟲(chóng)期分別為(4.87±0.11)、(5.56±0.17)、(9.48±0.42)、(10.35±0.02) d；取食椰子心葉的蛹的歷期顯著長(zhǎng)于取食銀海棗心葉。取食銀海棗心葉的產(chǎn)卵前期較短且世代時(shí)間較長(zhǎng)，而取食椰子心葉的死亡率高且不能產(chǎn)卵，無(wú)產(chǎn)卵前期，不能完成整個(gè)世代。水椰八角鐵甲在取食椰子和銀海棗這2種不同的寄主植物時(shí)，除了卵的孵化率和蛹的羽化率外，1～5齡幼蟲(chóng)在銀海棗上的存活率明顯高于在椰子上，其中2～5齡幼蟲(chóng)的存活率均保持在87%以上；在銀海棗上，卵和各齡幼蟲(chóng)的存活率都有逐漸上升的趨勢(shì)，而在椰子上，1齡幼蟲(chóng)存活率最低，為38%。

表3 水椰八角鐵甲在椰子和銀海棗上的發(fā)育歷期及存活率Table 3 The developmental duration and the survival rate of O. nipae on C. nucifera and P. sylvestris

同行數(shù)據(jù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)后不同小寫(xiě)字母者表示在5%水平上差異顯著。

The data (means±SD) in the same row with the different letters mean significant differences at 5% level.

2.4 水椰八角鐵甲在銀海棗上的實(shí)驗(yàn)種群生命表

在組建實(shí)驗(yàn)種群生命表時(shí)，水椰八角鐵甲的主要死亡因子是自然死亡。水椰八角鐵甲在實(shí)驗(yàn)條件下取食銀海棗，沒(méi)有任何天敵作用時(shí)，其實(shí)驗(yàn)種群趨勢(shì)指數(shù)為12.55。因此，銀海棗為水椰八角鐵甲的適宜寄主，在此寄主植物上水椰八角鐵甲種群數(shù)量有增加及暴發(fā)的趨勢(shì)(表4)。

表4 水椰八角鐵甲取食銀海棗的實(shí)驗(yàn)種群生命表Table 4 Life table of O. nipae on P. sylvestris under laboratory conditions

2.5 水椰八角鐵甲和椰心葉甲的選擇性取食

除水椰八角鐵甲中齡幼蟲(chóng)在2種寄主植物上選擇趨向無(wú)顯著差異外，低齡、老熟幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)對(duì)銀海棗趨向明顯，尤其是老熟幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)，更偏向選擇取食銀海棗，落蟲(chóng)數(shù)量分別為(9.23±0.43)、(9.10±0.46)頭(表5)。椰心葉甲各齡幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)對(duì)寄主的定向選擇都具有顯著性差別。在選擇取食寄主時(shí)，椰心葉甲在椰子葉中的蟲(chóng)口數(shù)量都保持在7頭以上，因此,椰心葉甲對(duì)取食椰子具有明顯的趨向性，對(duì)銀海棗的選擇性較低。

3 討論

植食性昆蟲(chóng)對(duì)寄主植物的選擇性是指它對(duì)寄主植物的種類(lèi)、取食和產(chǎn)卵部位等均有一定的偏好性，這包括取食選擇性和產(chǎn)卵選擇性(欽俊德，1985； 萬(wàn)寶榮和李傳仁，2013)。本研究發(fā)現(xiàn)，銀海棗為水椰八角鐵甲的適宜寄主，其種群趨勢(shì)指數(shù)為12.55，且取食銀海棗時(shí)水椰八角鐵甲各蟲(chóng)態(tài)存活率高，成蟲(chóng)壽命和產(chǎn)卵期較長(zhǎng)；在椰子上水椰八角鐵甲各蟲(chóng)態(tài)都難以存活且不產(chǎn)卵。椰子為椰心葉甲的適宜寄主，實(shí)驗(yàn)種群趨勢(shì)指數(shù)為66.55，達(dá)標(biāo)準(zhǔn)卵量率為86%，而在銀海棗上不產(chǎn)卵。因此，水椰八角鐵甲、椰心葉甲在銀海棗和椰子這2種不同的寄主植物中都具有明顯的選擇性取食,這可能是近幾年水椰八角鐵甲和椰心葉甲都入侵海南省，但椰心葉甲大量危害椰子等棕櫚科植物且暴發(fā)嚴(yán)重，而水椰八角鐵甲只在局部地區(qū)危害的原因之一。

此外，植物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是植食性昆蟲(chóng)寄主選擇性的核心問(wèn)題。席博等(2013)發(fā)現(xiàn)水椰八角鐵甲在取食海棗PhoenixcanariensisHort.、刺葵P.hanceanaNaud、棕櫚Trachycarpusfortunei(Hook.) H. Wendl.、蒲葵Livistonachinensis(Jacq.) R. Br. 這4種寄主植物心葉時(shí)，與其取食量和產(chǎn)卵量呈顯著正相關(guān)的是游離氨基酸含量、可溶性糖和可溶性蛋白，卻與粗脂肪含量呈現(xiàn)不明顯的相關(guān)性。閻偉等(2015)發(fā)現(xiàn)，椰心葉甲喜愛(ài)取食柵欄組織較厚的棕櫚科植物，可溶性糖含量的高低也會(huì)影響其蛹重，但沒(méi)有明顯影響椰心葉甲幼蟲(chóng)的存活率和發(fā)育歷期，且椰心葉甲的生長(zhǎng)發(fā)育與葉片中檢測(cè)出的其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量無(wú)明顯的相關(guān)性。因此，也可以通過(guò)研究寄主植物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)一步了解水椰八角鐵甲和椰心葉甲寄主選擇性的具體原因，還可以從寄主植物揮發(fā)性物質(zhì)方面進(jìn)行深入研究。

表5 水椰八角鐵甲和椰心葉甲各蟲(chóng)態(tài)對(duì)不同寄主植物的定向選擇Table 5 Directional selection of insect states of O. nipae and B. longissima on C. nucifera and P. sylvestris

同列數(shù)據(jù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)后不同小寫(xiě)字母者表示在5%水平上差異顯著。

The data (means±SD) in the same column with the different letters mean significant differences at 5% level.