貴州省石阡鴛鴦湖國家濕地公園越冬鴛鴦數(shù)量、分布及日行為初探

方忠艷， 胡燦實(shí)， 冉景丞， 徐光華， 王超

(1. 貴州大學(xué)林學(xué)院，貴陽550025； 2. 貴州大學(xué)生物多樣性與自然保護(hù)研究中心，貴陽550025； 3.貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴陽550025； 4. 貴州省野生動物和森林植物管理站，貴陽550001； 5.貴州省石阡鴛鴦湖國家濕地公園管理局，貴州石阡555100)

鴛鴦Aixgalericulata隸屬雁形目Anseriformes鴨科Anatidae，是性別二態(tài)性小型樹棲鴨類，為國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生鳥類，具有重要的科研與生態(tài)價值(鄭作新，1963)，也是濕地環(huán)境質(zhì)量評價的重要指示物種之一(唐劍等，2007；李丁男，2013)。有關(guān)鴛鴦的研究包括越冬食性野外觀察(鐘福生，陳冬平，1992)、越冬日行為(阮云秋，1995；段成，2012)、越冬種群區(qū)域性分布情況(陳湘繁等，2009；鄭光美，2017)及棲息地特征(焦致嫻等，2012；孔凡前等，2013)等方面。

自1994年，鴛鴦群不斷遷徙棲息于貴州省石阡鴛鴦湖國家濕地公園(以下簡稱鴛鴦湖)。根據(jù)2005—2010年的初步調(diào)查，鴛鴦湖越冬鴛鴦種群數(shù)量最多可達(dá)1 000余只，尚有120～150對具有留鳥性質(zhì)(主性等，2010)；但是，自2013年以來，越冬鴛鴦數(shù)量不斷減少(未發(fā)表數(shù)據(jù))。有學(xué)者推測可能是湖區(qū)人為活動干擾及越冬食物來源相對缺乏導(dǎo)致(王超等，2016)。那么，鴛鴦湖鴛鴦種群數(shù)量及分布情況如何？日行為有何特征？人為活動對其種群密度有何影響？為此，2017年10月—2018年3月對鴛鴦湖越冬鴛鴦的種群數(shù)量、分布及其日行為進(jìn)行了研究，目的在于：(1)掌握越冬鴛鴦的種群數(shù)量及分布情況；(2)探討湖區(qū)人為干擾對鴛鴦越冬活動區(qū)域選擇的影響；(3)了解越冬鴛鴦的日行為模式。以期為鴛鴦湖鴛鴦棲息地的管理及該種群的保護(hù)提供基礎(chǔ)資料和依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

貴州省石阡鴛鴦湖國家濕地公園位于貴州省銅仁市石阡縣中部，濕地面積67.49 hm2，地理坐標(biāo)108°11′46″～108°15′38″E，27°24′40″～27°28′35″N，海拔468.2～754 m，屬烏江水系龍川河干流，喀斯特河谷、峽谷地貌發(fā)育較為突出。屬于中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫16.5 ℃，冬季平均氣溫6.8 ℃(主性等，2010)。前期調(diào)查發(fā)現(xiàn)，區(qū)內(nèi)的鴛鴦種群在越冬期主要集中分布于水庫濕地，因此，為探討區(qū)內(nèi)各條河溝越冬鴛鴦的種群數(shù)量、分布與性比結(jié)構(gòu)，分析鴛鴦越冬的日行為特征，以鴛鴦湖水庫濕地為研究區(qū)域，包括小河、大河、兩岔河、螞蟥溝、步道區(qū)和壩坎6個小區(qū)域生境(圖1)。

1.2 種群數(shù)量、性別及人為干擾調(diào)查

鴛鴦的遷徙期主要集中在每年10月中旬至11月上旬和翌年3月中旬至4月中旬(鄭光美，2017)，結(jié)合前期調(diào)查，將鴛鴦越冬期劃分為3個時期：前期為10月至11月上旬、中期為11月中旬至翌年2月中旬、后期為2月下旬至3月中旬。于2017年10月—2018年3月，運(yùn)用水路與步行相結(jié)合的固定樣線和樣點(diǎn)調(diào)查法，借助OLYMPUS 8×40雙筒望遠(yuǎn)鏡，應(yīng)用直接計(jì)數(shù)法(劉寧，1998；Caoetal.，2011)對鴛鴦種群數(shù)量、分布及性比進(jìn)行調(diào)查，調(diào)查時間為每天的08∶00—12∶00，并剔除湖區(qū)多霧天氣及人為活動干擾嚴(yán)重的數(shù)據(jù)。同時，記錄各條河溝的人為干擾次數(shù)：每天在每一條河溝觀察到無人出入或者有人出入但是對該區(qū)域鴛鴦數(shù)量無影響，記錄為0次；有1人出入并使得該區(qū)域鴛鴦數(shù)量減少較多，記錄為1次；有2人出入并使得該區(qū)域鴛鴦數(shù)量減少較多，記錄為2次；以此類推(表1)。

1.3 行為的定義與觀察

根據(jù)前期實(shí)地觀察情況，并結(jié)合前人的研究(阮云秋，1995；段成，2012)，將鴛鴦越冬行為劃分為取食、休息、修整、警戒、社群、行走、游動與飛行8種類型(表2)。

于2017年11月—2018年2月鴛鴦越冬相對穩(wěn)定期，選取鴛鴦湖水庫濕地區(qū)鴛鴦較為集群、頻繁活動的7個觀察點(diǎn)，分別為保育區(qū)(嚴(yán)禁人入內(nèi)或很少有人為干擾的區(qū)域，包括螞蟥溝、大河、小河、兩岔河)的5個觀察點(diǎn)和非保育區(qū)(人為活動不受管制的區(qū)域，包括壩坎及步道區(qū))的2個觀察點(diǎn)，借助Ultima C22-66×100A單筒望遠(yuǎn)鏡和OLYMPUS 8×40雙筒望遠(yuǎn)鏡，采用瞬時掃描法觀察鴛鴦的日活動。每日觀察時間為06∶00—19∶00，每5 min觀察并記錄1次視野內(nèi)鴛鴦的行為(袁蕾等，2017)。

圖1 貴州省石阡鴛鴦湖國家濕地公園研究區(qū)域Fig. 1 Study area in Shiqian Mandarin Duck Lake National Wetland Park， Guizhou

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

鴛鴦越冬行為以1 h為時間間隔，統(tǒng)計(jì)每天06∶00—19∶00各時間段內(nèi)各種行為發(fā)生頻次；各行為時間分配以各行為發(fā)生頻次占總行為頻次的百分?jǐn)?shù)表示，以各時間段內(nèi)各行為發(fā)生頻次占總行為頻次的比例測度鴛鴦的日活動節(jié)律。采用Mann-WhitneyU檢驗(yàn)保育區(qū)與非保育區(qū)的各行為時間分配差異性(邵明勤等，2018)；采用非參數(shù)Kruskal-WallisH檢驗(yàn)各行為發(fā)生頻次隨時間段的變化(易國棟等，2010；唐華興等，2011)，顯著水平α=0.05。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析與圖表制作均在Excel 2010和SPSS 23.0中完成。

表2 鴛鴦的行為分類與定義Table 2 Behavior descriptions and definitions of Aix galericulata

2 結(jié)果與分析

2.1 種群數(shù)量分布及性比結(jié)構(gòu)

2.1.1種群總體數(shù)量及性比對越冬鴛鴦種群數(shù)量及分布進(jìn)行了22次有效調(diào)查(前期4次、中期15次、后期3次)。調(diào)查結(jié)果表明，越冬鴛鴦種群數(shù)量在前、中、后期分別為211只±20只、755只±17只和191只±9只，其中，中期的種群數(shù)量較為穩(wěn)定。越冬前、中、后期鴛鴦成鳥的平均雌雄比分別為1∶1.18、1∶1.14和1∶1.02，即雄性略占優(yōu)勢。

2.1.2水庫各條河溝種群密度差異各條河溝鴛鴦種群分布的調(diào)查結(jié)果表明，整個越冬期大河、小河及壩坎的鴛鴦數(shù)量均較多，其中，中期種群數(shù)量較為穩(wěn)定，分別為245只±16只、186只±13只和205只±29只(圖2)，水庫各條河溝的鴛鴦種群數(shù)量差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(χ2=84.041，df=5，P<0.01)。

2.1.3人為干擾次數(shù)對種群密度的影響人為干擾次數(shù)與鴛鴦種群密度之間呈極顯著負(fù)相關(guān)(R=-0.799，n=90，P<0.01)，人為干擾次數(shù)為1次±1次的區(qū)域，種群密度為42只/hm2±3只/hm2～53只/hm2±14只/hm2；人為干擾次數(shù)為2次±1次的區(qū)域，種群密度為12只/hm2±1只/hm2～22只/hm2±3只/hm2，人為干擾次數(shù)為3次±1次的區(qū)域，種群密度為 3只/hm2±1只/hm2；人為干擾次數(shù)為7次±3次的區(qū)域，種群密度為1只/hm2±1只/hm2，即該區(qū)域幾乎無鴛鴦活動與分布(圖3)。

2.2 越冬日行為時間分配

2.2.1總體行為時間分配對鴛鴦越冬日行為進(jìn)行了34 d(442 h)的有效掃描，共記錄了鴛鴦的8種越冬日行為，發(fā)生總頻次為136 933次。其中，非保育區(qū)觀察21 d(273 h)，記錄各行為發(fā)生80 514次；保育區(qū)觀察13 d(169 h)，記錄各行為發(fā)生56 419次。鴛鴦越冬用于取食(24.90%±10.64%)、修整(21.52%±3.15%)和休息(14.90%±7.82%)的時間比例相對較大，用于行走(3.03%±0.87%)的時間比例最小，說明取食、休息和修整為鴛鴦越冬的主要行為，行走極少出現(xiàn)；其中，取食和休息時間比例的標(biāo)準(zhǔn)差相對較大，分別為10.64%和7.82%，說明鴛鴦越冬用于取食和休息的時間較不穩(wěn)定。

圖2 貴州省石阡鴛鴦湖國家濕地公園水庫濕地各條河溝的鴛鴦種群Fig.2 Population size of Aix galericulata in each place of the reservoir wetland of Shiqian Mandarin Duck Lake National Wetland Park， Guizhou

圖3 貴州省石阡鴛鴦湖國家濕地公園水庫濕地人為干擾次數(shù)對鴛鴦種群密度的影響Fig.3 Influence of the times of human disturbance on Aix galericulata population density in the reservoir wetland of Shiqian Mandarin Duck Lake National Wetland Park， Guizhou

2.2.2保育區(qū)與非保育區(qū)行為時間分配的差異通過保育區(qū)與非保育區(qū)鴛鴦越冬日行為時間分配的對比(圖4)，發(fā)現(xiàn)取食(32.61%±4.57%)和修整(20.90%±3.64%)為非保育區(qū)域鴛鴦越冬的主要行為；而休息(23.78%±4.14%)和修整(22.53%±1.85%)是保育區(qū)鴛鴦越冬的主要行為。Mann-WhitneyU檢驗(yàn)表明，除了修整行為，鴛鴦用于各行為的時間比例在保育區(qū)與非保育區(qū)的差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(取食：U=-4.838，P<0.01；休息：U=-4.802，P<0.01；警戒：U=-4.058，P<0.01；社群：U=-4.696，P<0.01；行走：U=-3.598，P<0.01；游動：U=-4.802，P<0.01；飛行：U=-4.696，P<0.01)，非保育區(qū)鴛鴦取食、警戒和飛行的時間顯著高于保育區(qū)，而保育區(qū)鴛鴦休息、社群、行走和游泳的時間顯著高于非保育區(qū)。

2.3 日行為節(jié)律

2.3.1總體行為節(jié)律取食有3個高峰，分別是07∶00—08∶00、14∶00—15∶00和17∶00—18∶00，其中，07∶00—08∶00出現(xiàn)最高峰(50.52%)；休息有2個高峰，為13∶00—14∶00和15∶00—16∶00，其中，13∶00—14∶00出現(xiàn)最高峰(50.27%)；飛行在早晨(32.43%)和傍晚(38.54%)出現(xiàn)高峰，其余時間段均較少出現(xiàn)；修整在各時間段發(fā)生較為頻繁，保持在21.95%±8.38%，其余行為(警戒、社群及行走)在各時間段均較少出現(xiàn)且波動較小(圖5)。除了修整，各行為出現(xiàn)頻率隨著時間段的變化差異均有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(取食：χ2=229.181，df=12，P<0.01；休息：χ2=259.275，df=12，P<0.01；修整：χ2=104.822，df=12，P<0.01；警戒：χ2=113.439，df=12，P<0.01；社群：χ2=73.838，df=12，P<0.01；行走：χ2=29.323，df=12，P<0.01；游動：χ2=26.322，df=12，P=0.01；飛行：χ2=175.952，df=12，P<0.01)。

2.3.2保育區(qū)與非保育區(qū)的行為節(jié)律差異

與保育區(qū)相比，非保育區(qū)鴛鴦的取食行為在17∶00—18∶00多了1個高峰；保育區(qū)鴛鴦的休息行為未出現(xiàn)明顯的高峰，但集中在12∶00—14∶00，而非保育區(qū)的休息在13∶00—14∶00出現(xiàn)最高峰(51.14%)；保育區(qū)鴛鴦的飛行高峰(50.60%)出現(xiàn)在18∶00—19∶00，而非保育區(qū)的高峰(37.74%)出現(xiàn)在06∶00—07∶00(圖6)。

3 討論

3.1 種群數(shù)量及分布特征

本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，鴛鴦湖水庫濕地鴛鴦越冬穩(wěn)定期的種群數(shù)量為755只±17只，大河、小河及壩坎為鴛鴦分布與活動的主要區(qū)域。這比2005年冬季和2010年春季調(diào)查的種群數(shù)量1 000余只(主性等，2010)明顯減少，且自2015年鴛鴦湖修筑了沿湖步道后，人為活動越發(fā)頻繁，靠近旅游步道的湖面及兩岔河區(qū)域的鴛鴦種群密度極不穩(wěn)定。而水庫濕地各條河溝的人為干擾次數(shù)對鴛鴦種群密度有極顯著影響，因此，人為干擾可能是導(dǎo)致鴛鴦種群數(shù)量明顯減少的重要原因以及影響鴛鴦選擇越冬活動區(qū)域的主導(dǎo)因素。

圖4 貴州省石阡鴛鴦湖國家濕地公園水庫濕地越冬鴛鴦在保育區(qū)與非保育區(qū)的日行為時間分配比較Fig. 4 Comparison of daily behavior allocation of Aix galericulata between conservation areas and non-conservation areas in the reservoir wetland of Shiqian Mandarin Duck Lake National Wetland Park， Guizhou

圖5 貴州省石阡鴛鴦湖國家濕地公園水庫濕地越冬鴛鴦的日行為節(jié)律Fig. 5 Daily behavior rhythm of wintering Aix galericulata in the reservoir wetland of Shiqian Mandarin Duck Lake National Wetland Park， Guizhou

本次調(diào)查中雄性鴛鴦數(shù)量略多于雌性，且在調(diào)查中有雌鳥死亡的現(xiàn)象，這與臺灣中部大甲溪鴛鴦性比調(diào)查結(jié)果(2.1∶1)(Sunetal.，2011)相似。由此可見，雄性鴛鴦的年出生率及自然存活率略高于雌性，這在Bruggers和Jackson(1981)的研究中也有相關(guān)證實(shí)。

3.2 日行為特征

鳥類的行為時間分配既是對生境的一種適應(yīng)，又是其活動全部因素的一種綜合表現(xiàn)。鳥類各種行為的時間分配和能量蓄積可直接影響其生存狀態(tài)(Orians，1961)。大多數(shù)雁鴨類越冬日行為以休息和取食為主，如鴛鴦(阮云秋，1995)、中華秋沙鴨Mergussquamatus(易國棟等，2010)、小天鵝Cygnuscolumbianus(戴年華等，2013)、大天鵝Cygnuscygnus(董超等，2015)等的日行為模式相似。本研究也發(fā)現(xiàn)鴛鴦湖鴛鴦越冬日行為以取食、休息及修整為主，極少出現(xiàn)行走，總體表現(xiàn)以少動多靜、取食保暖的行為為主。不同的是，在有人工投食的情況下，鴛鴦取食行為比例(32.61%±4.57%)高于自然生境(8.9%)(阮云秋，1995)。這與小天鵝的取食行為在人工生境下(30.52%)高于自然生境(27.44%)(戴年華等，2013；邵明勤等，2018)的結(jié)果相似。

圖6 貴州省石阡鴛鴦湖國家濕地公園水庫濕地保育區(qū)(上)與非保育區(qū)(下)的越冬鴛鴦日行為節(jié)律對比Fig. 6 Comparison of daily behavior rhythm of wintering Aix galericulata between conservation areas (upper) and non-conservation areas (bottom) in the reservoir wetland of Shiqian Mandarin Duck Lake National Wetland Park， Guizhou

鴛鴦的取食高峰出現(xiàn)在清晨、下午至傍晚利于應(yīng)對休息及夜間能量的消耗。這樣的越冬行為策略在雁鴨類的行為研究中常見(Lees，1948；Gibb，1956；李言闊等，2013；董超等，2015)。經(jīng)過整夜的休息，體內(nèi)能量消耗殆盡，早晨必須先取食來供給能量，當(dāng)能量得以保證后才表現(xiàn)日間其他行為；而取食間隔3 h左右，可能反映鴛鴦腸道的代謝時間。與阮云秋(1995)研究結(jié)果不同的是，鴛鴦的取食高峰早晨推后1 h，下午延長1 h，這可能是地區(qū)時差(光照度差異)和越冬地食物來源不同所導(dǎo)致。鴛鴦越冬日行為節(jié)律極具規(guī)律性，這在相關(guān)研究中也已得到驗(yàn)證(阮云秋，1995)。這可能是鴛鴦越冬為適應(yīng)環(huán)境以求生存得更好的行為策略體現(xiàn)。

非保育區(qū)鴛鴦的取食時間比例顯著高于保育區(qū)，而休息時間明顯少于保育區(qū)，導(dǎo)致這一結(jié)果的原因可能是非保育區(qū)不僅有自然食物資源，還有人工定期投食補(bǔ)充，使得非保育區(qū)鴛鴦將休息時間分配給取食，保育區(qū)的鴛鴦則只能通過增加休息時間來補(bǔ)充取食不足以保持熱量。但是，人工定期投食可能會對鴛鴦的行為時間分配帶來多方面的影響，包括：(1)食物較充足，越冬能量有保障，身體熱量充足，鴛鴦可能表現(xiàn)較活躍的行為；(2)長期投食會使鴛鴦取食產(chǎn)生一定依賴性，一旦中斷投食，可能導(dǎo)致鴛鴦的覓食能力下降，自然生存能力下降(Reesetal.，2005)。

致謝：感謝貴州省石阡鴛鴦湖國家濕地公園管理局對野外工作的大力支持與幫助，感謝貴州大學(xué)孫喜嬌與陳果、貴州師范大學(xué)張旭與周毅同學(xué)對野外調(diào)查工作的幫助，感謝貴州省生物研究所李筑眉老師和貴州大學(xué)粟海軍老師對論文寫作的耐心指導(dǎo)和寶貴建議！