羊草根莖克隆形態可塑性研究進展

白烏云，侯向陽，武自念，任衛波，趙青山,3

（1. 中國農業科學院草原研究所，內蒙古 呼和浩特 010019；2. 內蒙古師范大學化學與環境科學學院，內蒙古 呼和浩特 010022；3. 國家牧草改良中心，內蒙古 呼和浩特 010010）

生殖是生物繁衍后代延續物種最基本的行為和過程，是種群形成、發展和進化的核心問題，也是生物群落和生態系統演替的基礎[1]。在強烈競爭和嚴酷環境條件下，與有性繁殖相比，克隆繁殖在選擇上具有一定的優勢，因此，在許多群落，如稀樹草原、草地、極地及高山，植物主要以無性繁殖為主。中國東北樣帶草甸草原、典型草原和荒漠草原中，無性系植物所占比例分別為42.13%、64.11%和66.15%[2]，在典型草原和荒漠草原區，克隆植物的相對重要值顯著高于非克隆植物。作為一種重要的克隆植物類型，根莖型克隆植物在資源異質性生境中表現出特有的適應方式，根莖在植物無性繁殖、克隆分株間信息交流和物質交換、預測資源斑塊質量等方面具有重要意義[3]。

克隆形態(clonal morphology)是指由克隆性決定的形態性狀及其衍生性狀[4]。當克隆植物生長在不同資源水平的生境內，其構件大小和生長結構會對環境條件產生反應，從而表現出形態可塑性(morphological plasticity)[5-6]。 對 不 同 生 境 的 適 應 是可塑性變化的重要原因。可塑性能夠調節自然選擇對植物的影響，為植物應對快速的環境變化提供對策，實現快速適應新環境。無性系植物的可塑性被認為是適應異質環境的重要對策之一。有關無性系植物地上構件的形態(葉、莖桿、穗等的形態，株高、節長和生物量等)可塑性方面已有廣泛研究，形成了較為統一的指標和方法體系，獲得了公認的結論，如長期放牧和刈割導致草地植物矮小化[7]。但無性系植物地下構件的可塑性研究起步較晚，主要有克隆構型、根莖形態、根莖芽和分株等方面的研究，目前已成為無性系植物生態學研究的熱點之一。

草地植物的可塑性是其應對各種逆境的策略之一[8]。羊草(Leymus chinensis)是禾本科賴草屬多年生根莖型克隆植物。羊草根莖無處不分枝，無處不生根，被稱為可以通過根莖行走的游擊型植物。羊草通過不斷產生根莖芽及克隆分株來維持其營養繁殖，通過年復一年的螺旋擴張[9]，占領新生境，成為草地群落的優勢種。羊草根莖在養分儲存與運輸、信號傳導、克隆繁殖、克隆整合、適應逆境和分工合作[10]等方面發揮著重要功能。羊草根莖克隆形態可塑性是其能夠耐受干旱、鹽堿和放牧等多種脅迫，在不同生境中廣泛分布，大面積存在于歐亞草原的重要原因之一[11]。羊草根莖克隆形態可塑性研究中常用的形態指標如表1所列。揭示羊草獨特的根莖克隆形態可塑性規律，對羊草草原保護、草原生態建設、栽培草地建植、退化草地改良和發展草食畜牧業生產等具有重要意義。為此，以根莖為研究目標，就有關鹽堿脅迫、土壤、水分等環境因子和群落環境、草地利用方式等生態學因子，對羊草根莖克隆形態可塑性影響的研究結果進行歸納與總結，以期闡明羊草根莖克隆形態可塑性的生物學機理，為草地植物地下器官的研究提供理論依據。

表 1 羊草克隆繁殖研究常用根莖形態指標Table 1 Morphological index of rhizome commonly used for clonal reproduction of Leymus chinensis

1 環境因子對羊草根莖克隆形態可塑性的影響

1.1 鹽堿脅迫

羊草又名堿(鹼)草，是耐鹽堿的優良牧草。土壤pH(堿)和含鹽量(鹽)對羊草克隆生長均有影響，相對于堿，鹽對羊草克隆生長的影響更為復雜，但堿的破壞作用比鹽更大[12]。根莖能幫助羊草應對鹽堿脅迫[12-13]。圍繞羊草根莖對鹽堿脅迫的克隆形態可塑性已有大量野外和實驗室模擬研究。

研究表明，隨著土壤鹽堿化程度的加重，羊草根莖平均間隔子長度和分枝角度呈增加趨勢，呈游擊型克隆構型，以逃離或避過鹽堿生境斑塊[14-19]。節間距方面，劉濱碩等[14]和李靜等[15]得出了與史麗等[16]、楊智明等[17]和沈振榮等[18]相反的結論。劉濱碩等[14]發現土壤鹽堿會抑制羊草根莖伸長生長。沈振榮等[18]發現在鹽堿白僵土上，羊草根系呈分散型分布；而在風沙土上，趨向于直線游擊型分布格局；鹽堿白僵土上的分蘗株數比風沙土多。羊草根莖克隆特性適應鹽堿生境潛能的發揮順序依次為間隔子長＞分枝角度＞節間距[17]。根冠比[15]和比根長[19]的增加均有利于羊草適應重度鹽堿化生境。

羊草有黃綠型和灰綠型兩種葉色明顯不同的趨異類型。羊草表型的差異不僅有廣泛的環境基礎，而且不同基因型的羊草性狀差異及性狀可塑性變異受遺傳因素控制，為其應對外界環境條件變化提供保障[11]。在相同鹽堿脅迫強度下，灰綠型羊草根莖的平均節間距、間隔子長度和分枝角度均顯著大于黃綠型羊草[20]，趨于游擊的克隆構型可使灰綠型羊草分株迅速跨越或逃離惡劣生境。在內蒙古興安盟的羊草草甸、羊草草甸草原[21]和松嫩平原沙土和鹽堿土生境中[22]，黃綠型羊草的營養繁殖力更強，單位面積內羊草分蘗株數和根莖長度均是黃綠型大于灰綠型。

與天然草地的復雜環境相比，鹽堿脅迫模擬試驗可更好地反映出鹽堿單因子對羊草根莖克隆生長的影響。羊草根莖在鹽脅迫條件下能夠有效地吸收Na+，根莖與根一樣參與Na+的吸收和運輸，甚至羊草根莖中的Na+含量高于根[23]，根莖吸收Na+的效率高于根[24]。單純高pH或高鹽度對羊草生長的危害遠低于二者的協同效應，pH對根莖生長的抑制作用隨鹽度增大而加強[25]。顏宏等[26]發現當 NaCl濃度超過 600 mmol·L-1、Na2CO3濃度超過175 mmol·L-1時，羊草分蘗率分別下降30%和48%，平均根莖數分別下降58%和55%。隨鹽濃度的增大，芽庫的儲備和分株輸出明顯減少，根莖生物量則增大[27]。

羊草通過形態和生理可塑性應對鹽堿脅迫[28]。羊草根莖除了產生分蘗莖和儲存同化物外，還具有物質運輸和信號傳導功能。重度鹽堿脅迫抑制羊草根莖生長，表現為根莖總長度變短、條數減少；但根莖生物量投入增加；間隔子長度和分枝角度增加，以迅速逃離或避開惡劣生境斑塊。

1.2 土壤

土壤不僅影響羊草地上部形態學特征[29-30]，也影響根莖克隆特性。除土壤鹽堿化程度外，土壤養分、土壤質地和緊實度等也影響羊草根莖克隆生長。

野外調查表明，克隆植物在群落中的相對重要值與土壤全氮含量呈負相關關系[2]。在養分條件較好時，植物傾向于將生物量較多地分配給地上部分，在養分條件較差時則傾向于分配至地下部分。同質生境中，羊草分株隨機分布；而在異質生境中，在營養最豐富的斑塊中生長出更多的分株[31]。羊草通過縮短根莖節間距，增加不定根數來獲取生境中有限的資源[15]。盡管羊草草原生產力主要受N元素限制，但在一定條件下也受P元素限制，N供應水平的變化影響羊草對P的吸收[32]。羊草總生物量和地上生物量主要受N元素限制，地下生物量主要受P添加的影響，尤其在中、高N水平下，P添加會顯著降低羊草地下生物量[33]。增加養分(尤其是N元素)可促進羊草地上部生長，地下部能量分配相對減少。隨N和P添加梯度的增加，羊草根冠比顯著降低[34]。羊草根莖對N有吸收和轉運的作用[35]。土壤全氮含量高則羊草根莖短，根莖分枝角度和子代根莖數目受影響不大[36]。施肥(NH4NO3和KH2PO4)時羊草平均分枝角度無明顯變化，但平均節間距和間隔子長度縮短，即克隆構型趨于更加密集[37]。宋彥濤等[38]發現低和高N水平下羊草比根長較高，而比莖重相對穩定。N一方面抑制根莖伸長，影響羊草克隆的擴展能力；另一方面促進克隆分株的輸出，增強種內不同植株對光的競爭，從而影響羊草遺傳多樣性、空間占領能力和生活史對策[39]。

羊草根莖主要分布在地下5-15 cm深處，長可達3 m，分枝可達4～5級，其在土壤中的橫走延伸和克隆分株的輸出受土壤質地和緊實度的影響。土壤緊實度與土壤質地和牲畜踩踏密切相關，其對羊草根系生長的影響可能超過鹽堿脅迫[40]。在羊草種群的臘熟期，扎龍濕地林間風沙土、沙土和草甸土3種不同生境中，羊草種群分蘗株數分別為 1 080、1 290 和 1 011 株·m-2，芽數分別為 1 410、2 113 和 2 279 個·m-2，根莖累積長度分別為 7 343、8 000 和 6 948 cm·m-2，羊草種群單位面積內根莖長度和根莖生物量表現為沙土＞林間風沙土＞草甸土＞中度堿土[41-42]。風沙土人工種植羊草有利于分蘗芽與根莖芽的發生，地上產草量大于鹽堿白僵土[43]。根莖形態對土壤的可塑性主要表現在根莖長度上，隨著沙質成分的增多，羊草、賴草(Leymus secalinus)、早熟禾(Poa annua)和無芒雀麥(Bromus inermis)4種根莖禾草的根莖長度相應增長，分枝強度和節間距無明顯變化，因此伸長根莖的覓食行為可能主要是通過增加根莖節數來實現的[44]。王瑩[31]則發現土壤中沙質成分的多少對羊草的根莖條數、根莖芽數、間隔子長度和初級根莖長度均無顯著影響。

綜上所述，除營養因素外，疏松的沙質土，有利于羊草根莖的伸長，羊草可通過根莖擴展固定沙土；緊實的土壤雖然形成的芽數多，但其中成長為分株的比例相對較少。

1.3 水分

當前正在發生的全球氣候變化已經引起了全球水熱格局的重新分配，從而將對全球植物產生重要影響。據預測，我國干旱和半干旱區在未來將變得更加干旱[45]。羊草廣布于干旱和半干旱氣候區，是歐亞大陸草原區東部草甸草原及干旱草原的重要建群種，開展其根莖對干旱的適應與調控機制的研究具有重要意義。

羊草根莖密度對土壤水分梯度的響應非常平緩[46]，但無性系營養枝和根莖芽密度等數量特征受影響較大，與沙丘種群相比，低平原種群營養枝和根莖芽平均密度分別高出50%和30%[47]。羊草根莖直徑和分枝角度與土壤含水量分別呈顯著正相關和負相關關系，干旱抑制羊草節間伸長，根莖分枝角度的可塑性受水分影響較大[48]，該結論與以往克隆植物分枝角度的可塑性很弱甚至不對環境變化發生顯著反應的報道[49]不同，表明羊草通過增大根莖分枝角度來減少分株對水分的競爭。

降水量的增加可補償放牧對植物的損害[50]，降水量更是決定群落分布的重要因子之一。在相對干旱的克氏針茅(Stipa krylovii)群落中，羊草根莖長，根莖節數多；在相對濕潤的貝加爾針茅(S.baicalensis)群落中，羊草根莖長度縮短，根莖節數減少，節間距相對穩定[51]。在松嫩草甸草原自然生境中，增雨區羊草根莖生物量顯著高于對照區和減雨區 ，增雨區總子株輸出數量、分蘗株數量、根莖節子株數量和總芽數均顯著高于減雨區(P＜0.05)[52]。內蒙古退化草地上，隨著水分梯度的下降，羊草主根系的長度、體積和面積逐漸增加[53]。

實生羊草幼苗的根和根莖都能對聚乙二醇(PEG)模擬的干旱脅迫產生響應，且根莖對干旱脅迫的反應更敏感[54]。楊理等[55]和任文偉等[56]在實驗室條件下得出了相似的結論，即水分促進羊草地下根莖(根莖數、根莖節數和長度增加)和無性系分株(分蘗數、根莖芽數和無性系分株數增多)的分化，缺少水分時羊草甚至不能分化出無性系分株。干旱脅迫時，羊草無性繁殖方面的性狀(如分蘗數和根莖芽數等)的穩定性高于營養生長方面的性狀(如株高和葉長等)[56]。

由于覓食行為，羊草增加根莖長度和分枝角度、減少分株輸出，以游擊型的克隆構型，減少分株對水分的競爭來應對干旱脅迫；而作為重要的環境因子，水分又可促進羊草根莖伸長和分化。調節芽分化出新枝條的幾率可能是羊草對水分的適應對策之一。羊草群落生境(年降水量350 mm、濕潤系數0.3、典型栗鈣土地帶)被認為是羊草種群無性系分化的最優生境，羊草群落中的羊草無性系最突出的根莖克隆特點是根莖長、根莖節數多、節間距大、根莖干重大[51]。

可見，羊草可通過增加間隔子長度，以迅速逃離鹽堿脅迫斑塊；貧瘠的土壤環境中，羊草節間距縮短，根莖節數增加，以增加須根來獲取養分；疏松的土壤和充足的水分有利于羊草生長和克隆繁殖(表2)。

表 2 鹽堿、土壤、水分對羊草根莖克隆形態的影響Table 2 Effect of saline-alkali, soil and water on the clonal morphology of Leymus chinensis rhizome

1.4 其他環境因子

此外，羊草根莖克隆形態對溫度、光照和海拔也表現出可塑性反應(表3)。

表 3 溫度、光照和海拔對羊草根莖克隆形態的影響Table 3 Effect of temperature, illumination and altitude on the clonal morphology of Leymus chinensis rhizome

溫度是促進羊草分蘗的主要因子之一。羊草無性系的分化與高溫下的生長天數呈明顯正相關關系，加溫時平均每株的分蘗數、根莖的條數、長度和節數均顯著增加[57]。羊草對高溫有較強的適應性，甚至在高溫已經抑制羊草生物量積累的情況下，仍然對無性系生長和分化有一定的促進作用。夏季增溫導致羊草根莖條數和長度下降，根冠比顯著增加[58]。在低溫下(秋冬、冬春季)生長的羊草每株分蘗數明顯高于其他時期生長的羊草，但根莖數和無性系小株很少；而高溫(5月以后)下生長的羊草分化出大量的根莖和無性系小株，但分蘗的出生率小于低溫處理時的出生率[59]。長時間低溫顯著抑制羊草根莖和無性系小株的分化，而對分蘗無明顯抑制作用。羊草更新芽數量及活動與低溫和短日照相關聯，伴隨著短日照和低溫的來臨，芽的數量和活動都有所增加[60]。

低光強或遮陰顯著抑制羊草根莖生長和無性系小株的分化[61-62]；羊草克隆分株數、根莖的條數、長度、節數和干重減少，且在春季影響更大。

大多數羊草根莖克隆形態可塑性研究是在水平空間進行的，對不同海拔下的研究較少。群落中克隆植物的相對重要值與海拔呈正相關關系[2]。在大青山呼和浩特地區羊草群落中，隨海拔上升，羊草根莖總長度、節間距和生物量呈顯著增加趨勢；間隔子長度則對海拔無明顯反應[44]。

2 生態學因子對羊草根莖克隆形態可塑性的影響

2.1 群落環境

生物群落是由水熱條件主導的環境與生物相互影響、相互制約而形成的組合體，群落性質由組成群落的各種生物對環境的適應性所決定，不同群落的植物組成和生境條件不同[63]。羊草根莖克隆特性受其所在群落的植物密度、植物組成和羊草種群在群落中優勢度的影響。

Schimd和Harper[64]研究發現，不同生長模式的克隆植物間的種間競爭具有密度和克隆格局依賴性：克隆構型為密集型的雛菊(Bellis perennis)在高密度環境中克隆擴展能力強，具入侵性，而在低密度環境中克隆增長受抑制；游擊型的夏枯草(Prunella vulgaris)則與之恰恰相反。何念鵬等[65]發現隨種群密度的增加，羊草根莖節間距和間隔子長度逐漸減小，分枝角度增大，羊草游擊型特征減弱。

群落植物組成對羊草根莖克隆構型也有影響。研究發現，羊草 + 寸草苔(Carex duriuscula)群落中羊草短節間比羊草 + 虎尾草(Chloris virgata)群落和羊草 + 星星草(Puccinellia tenuiflora)群落多，可能是該群落中與羊草相伴生的寸草苔亦是一種根莖型植物，且其根莖分布范圍與羊草相似，對土壤營養及土壤水分的競爭激烈所致[66]。根莖分枝角度的顯著差異使得在內蒙古錫林河流域草地和沙地中羊草根莖克隆構型趨于游擊型，而在林地趨于密集型[67]。羊草單優勢種群落單位面積內羊草分蘗株數量和生物量分別是楊樹(Populus)群落樣地的近3倍和2倍，單位面積內根莖總長度和總生物量比楊樹群落中的稍高[68]。羊草群落中羊草的克隆構型在果后營養期較生殖期有更游擊的趨勢；在羊草 + 雞腸兒 (Herba centipedae)群落、羊草 + 寸草苔群落、羊草 + 虎尾草群落和羊草 + 星星草群落中，果后營養期的羊草克隆構型均較生殖期時趨于密集[66]。

在群落演替過程中，群落組成、蓋度(或密度)、各成員型的相對優勢度等不同。在水生植物群落演替初期，群落中密集型無性系植物較多；隨著演替的進行，生境條件的改善，密集型無性系植物減少，而游擊型無性系植物增加[69]。群落的物種多樣性與生境狀況存在密切關系，還與群落中的植物密度、克隆植物的重要值、植物克隆構型和克隆植物種群內部的調節機制有關：在低植物密度生境中，物種多樣性隨密集型和游擊型克隆植物相對重要值的增加而增加；在高植物密度生境中，高度密集的密集型克隆分株阻止其他物種的定居，容易形成局部壟斷格局，從而降低群落物種多樣性；當游擊型克隆植物進入高密度生境中時，它會借助于其分株的空間擴展優勢迅速在生境中取得優勢地位，排斥其他物種，導致物種多樣性降低[2]。在群落水平上，長壽命的無性系植物可能“凍結”群落空間格局，減緩演替進程或產生偏途頂級。羊草草甸水淹后的恢復演替過程初期，在具有充分生長空間而沒有種間競爭的風沙土上，在羊草 + 雜類草群落和羊草 + 寸草苔群落中，羊草無性系種群營養繁殖數量增長規律為冪函數，在具有種間競爭的堿化草甸土上，仍可以通過指數形式迅速增加無性系子代數量，擴展無性系生態位空間[70]。松嫩平原羊草群落隨著演替的進行，單位面積內羊草分蘗株數和根莖總長度均呈上升趨勢[71]。

可見，群落環境對羊草根莖克隆特性的影響是復雜的，從某單一角度去解釋群落中羊草根莖克隆特性可能是片面的。深入研究密度導致的種內競爭和伴生植物導致的種間競爭對羊草根莖克隆特性的影響，對于栽培草地建植和人工輔助草地恢復具有重要指導意義。

2.2 草地利用方式

放牧和割草是草地主要的兩種利用方式。草地生態學研究中不僅要研究放牧條件下群落的演替過程及方向，而且還應加強放牧條件下草原植物的生態適應對策研究[72]。羊草對長期放牧和刈割最顯著的可塑性響應就是矮小化[7]。近年來，放牧和刈割對羊草根莖克隆形態可塑性影響研究日漸增多。

2.2.1 放牧

放牧逆境包括家畜的采食和踐踏，是一個綜合的環境梯度。放牧強度和放牧制度影響草地植物功能性狀、群落結構和生態系統功能[50, 73]。植物功能性狀對放牧的響應受植物功能類群的調節[74]，根莖和匍匐莖游擊型克隆植物比叢生密集型克隆植物更耐牧[73, 75]。草原植物的營養繁殖和生長方式及其在不同放牧強度下的適應性或對策性變化，是其能否適應放牧而維持生存的重要因素。

放牧強度影響天然羊草種群無性系繁殖的更新途徑。隨著放牧強度的增加，羊草營養枝密度和根莖芽密度均顯著下降，特別是重度放牧后下降迅速。與輕度放牧相比，適度放牧、重度放牧和過度放牧時，羊草種群營養枝密度分別下降42.02%、74.84%和90.33%；根莖芽密度分別下降56.21%、92.26%和96.39%，極度放牧條件下幾乎沒有生殖枝的分化和根莖芽的形成[76]。Wang等[77]發現，中度放牧強度下分蘗株數和芽數最多。侯牡丹等[78]則認為輕度放牧最有利于植物的營養繁殖，不放牧次之。青秀玲[79]和祁永[75]發現，放牧后羊草間隔子長度顯著縮短，游擊性減弱，萌蘗節上的枝條數無顯著差異。短花針茅(Stipa breviflora)荒漠草原群落中羊草根莖長度隨放牧強度的增加而縮短；根莖節數表現為重牧＞中牧＞對照＞輕牧；萌蘗枝條數表現為輕牧＞對照＞中牧＞重牧[78]。宋彥濤等[80]發現中度放牧處理下，羊草根系的深度、總表面積、總投影面積、總體積和平均直徑都高于輕牧和重牧處理，因此認為與叢生型草本植物相比，根莖型草本植物的粗根直徑和根系體積是反映其對放牧干擾最敏感的指標。長期放牧導致分蘗數減少，節間距縮短，改變葉、根和根莖的生物量分配[77]。

放牧不但改變羊草種群賴以生存的土壤環境，使土壤鹽堿化加重，更重要的是放牧時由于家畜的采食和踐踏導致羊草種群無性繁殖體數量下降。過度放牧會導致羊草根莖長度、間隔子長度和節間距縮短，羊草根莖游擊型變弱，耐牧性降低。過度放牧也會抑制根莖芽的形成和子株的輸出[76]，使羊草無法維持和延續種群正常增長，進而加快羊草草地退化速度。可見持續過度放牧對草地的損害是極大的。推遲放牧、降低放牧壓力[81]和改善放牧制度和管理[50]可減輕放牧對草地的不利影響。

2.2.2 刈割

隨著舍飼和集約化養殖的推進，刈割對牧草根系和分株生長的影響成為草食畜牧業研究的熱點之一。

割草樣地冬性枝條的存量顯著高于圍欄樣地[71]，表明割草不僅促進根莖芽的形成，而且極大地促進芽輸出形成冬性枝條，但對成株與成根莖兩種更新芽的形成卻有較大的不良影響[82]。刈割頻次對羊草根莖克隆也有影響。隨刈割頻次的增加，羊草間隔子長度和根冠比呈單峰曲線，而節間距則呈上升趨勢，刈割處理下的羊草分枝很少[66]。西遼河平原不同利用條件下，分蘗株總數圍封割草利用地段最多，封育網圍欄外圍羊草單優勢種群落地最少；根莖總長度在圍封生長后期割草利用地最長，全年放牧地最短；冬性枝條和芽在全年放牧利用地最多，圍欄封育的割草地最少[83]。刈割條件下，羊草根莖的營養繁殖力大于分蘗節的營養繁殖力[71]。適度刈割可使羊草將更多物質分配給地下器官，游擊特征增強[66]。在刈割草地上，羊草種群以形成大量根莖頂端芽成株的無性繁殖對策維持種群增長[82]。

表 4 生態學因子對羊草根莖克隆形態的影響Table 4 Effect of ecological factors on the clonal morphology of Leymus chinensis rhizome

可見群落環境對羊草根莖克隆繁殖產生復雜影響；長期過度放牧不利于羊草克隆繁殖，表現為根莖長度指標降低，芽和分株減少；刈割時間和頻次也有影響(表4)。

3 展望

羊草根莖克隆形態可塑性不僅在個體和種群水平發揮重要作用，且對群落和草地生態系統產生深遠影響。從羊草根莖克隆形態可塑性研究入手，開展羊草大尺度地理適應性研究具有重要意義。為推動羊草等根莖型草地克隆植物研究的進一步發展，亟待解決以下問題：1)簡化研究指標，篩選出能夠表征羊草根莖克隆形態的少數關鍵指標；2)營養缺乏，尤其是N元素和P元素缺乏對羊草根莖克隆形態的影響；3)群落環境和人為擾動對羊草根莖克隆形態的影響；4)對大量的相關研究結果進行Meta分析[84]，更準確、客觀地評估研究結果；5)羊草根莖克隆形態是否與地上部表型一樣具有可遺傳性；6)羊草根莖對異質性環境資源是否具有主動適應性？7)羊草等根莖型克隆植物影響群落穩定性和物種多樣性的機制如何？如何選擇材料和設計試驗來進行此方面的研究？8)借助現代科學技術，結合生理和分子方面的研究[85]，揭示羊草通過根莖可塑性來適應不同逆境的內在機理。