東祁連山金露梅灌叢不同恢復期碳儲量和土壤養分變化

賀 翔，徐長林，宋美娟，汪鵬斌，魚小軍

（甘肅農業大學草業學院 / 草業生態系統教育部重點實驗室 / 甘肅省草業工程實驗室 /中-美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州 730070）

金露梅(Potentilla parvifolia)灌叢是高寒落葉灌叢的典型代表，廣泛分布于青藏高原海拔2 700-4 500 m的山地陰坡、半陽坡、潮濕灘地及高海拔的山地陽坡[1]。在青藏高原以及我國其他高大山系中約有金露梅灌叢 1.16 × 107hm2，分布面積居世界之最，僅次于矮生嵩草(Kobresia humilis)草甸面積[2]。和其他灌叢一樣，金露梅灌叢含有豐富的植物資源，同時也是野生動物的棲息地以及家畜的放牧地，并且具有良好的持水能力[3]，對水土保持及涵養水源[4]具有重要的生態意義。

隨著全球氣候變暖以及人類生產生活的改變，灌叢生態系統也發生了較多變化。近年來針對金露梅灌叢的分布[5]、生物量[6-7]、CO2排放[8]及放牧影響[9-10]等方面已有研究。土壤養分是反映草地生產性能及土壤潛在肥力的重要指標，也是制定土壤改良利用方向及措施的重要依據[11]。關于土壤氮、磷、鉀元素的研究主要集中在植被結構及其地上-地下生物量分配[12]、大區域或農田生態系統[13]、退化草地[14]、不同植被類型[15]等方面。目前，諸多學者對灌叢植被特征及變化有較多研究，而有關金露梅灌叢土壤理化性質及生態功能的動態研究尚少。因此，為明晰植被恢復過程中土壤特性的變化特征，以位于東祁連山的甘肅天祝高寒金露梅灌叢為研究對象，對比了不同恢復期金露梅灌叢碳儲量和土壤養分含量變化情況，為高寒灌叢生態系統管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

試驗地設在甘肅省天祝縣抓喜秀龍鄉附近的金露梅灌叢，地理坐標為 37°11′-37°13′ N，102°23′-102°29′ E，海拔 2 960 m。該地區水熱同期，無絕對無霜期，年均氣溫-0.1 ℃，最熱月7月，均溫為 12.7 ℃，最冷月 1 月，均溫為-18.3 ℃，≥ 0 ℃的年積溫為 1 380 ℃·d。年均降水量 416 mm，多集中于7-9月，年蒸發量為1 592 mm。土壤以亞高山草甸土、亞高山黑鈣土等為主[16]。灌叢土層薄，約 25 cm，土壤 pH 為 7.0～8.2[11]。

1.2 試驗設計

運用“空間代替時間”的方法[17]，依據前人的研究基礎，選擇1997年監測的金露梅灌叢樣地相關數據為未恢復治理期 (no recovering, NR)，2018 年7月在1997年的原樣地(此樣地20年一直處于自然演替)附近再次監測，所得數據代表恢復后期(late stages of restoration, LR)。依據任繼周的《草業科學研究方法》[18]，對周邊金露梅灌叢群落植被狀況進行調查，依調查結果在微地貌及生境條件基本一致的灌叢群落選擇布設2個100m×100m樣地，代表1997-2018年20年期間的恢復初期(initial stages of restoration, IR)和恢復中期 (medium-term of restoration, MR)。各樣地植被基本情況如表1所列。

1.3 測定方法

野外采樣：于2018年8月底分別在各樣地內的10m×10m樣方中隨機挖取金露梅灌叢5叢，分別裝袋帶回實驗室，按葉、枝、莖、根分別收集，并在灌叢下取0.5m×0.5m樣方測定草本，重復3次，收集其地上、地下部分植物量，裝袋帶回實驗室，且根系泥土用流水清洗干凈，然后將所有樣品置入電熱恒溫鼓風干燥箱于105 ℃殺青30min，再于 65 ℃下烘干 24 h后稱重，粉碎，過 0.15 mm網篩，裝入棕色廣口瓶以用于碳含量的測定。

表1 試驗樣地灌叢植被基本情況Table 1 Shrub vegetation situations in test sampling plots

2018年8月初，分別在3個樣地的對角線附近均勻選擇3個5 m × 5 m樣方，在樣方中選擇具有代表性觀測點一處，即每個樣地3個點，在測定前一天，將PVC環嵌入土壤中，其嵌入深度為2 cm，清除環內的植物和凋落物，經24 h平衡后，采用土壤碳通量自動測量系統(Li-8100)進行土壤呼吸測定。選擇天氣晴朗、氣候條件穩定的時間，測定時間一般為08:00-12:00，每個點測定時間約為2 min，所有測定點必須在 4 h 內完成。連續測定 8 d，每月共測兩次。為了消除日動態變化的影響，每次按不同順序進行測定。

室內分析：2018年8月中旬采用五點取樣法進行土壤取樣，利用直徑3.5 cm土鉆，取0-10、10-20和20-30 cm土層土壤，5次重復，取400～500 g土樣帶回實驗室，撿出土壤中碎石子、草根等，陰干后研磨細，過0.25 mm篩網，測定土壤有機質(重鉻酸鉀-外加熱法，g·kg-1)、全氮(半微量凱氏定氮法，g·kg-1)、全磷(H2SO4-HClO4消煮-鉬銻抗比色法，g·kg-1)、全鉀(NaOH熔融-火焰光度法，g·kg-1)；過1 mm篩網，測定速效氮(堿解擴散法，mg·kg-1)、速效磷(高錳酸鉀氧化-葡萄糖還原法，mg·kg-1)、速效鉀(NH4OAc浸提-火焰光度法，mg·kg-1)[20]。

土壤容重采用環刀法測定，在每個樣地邊界處挖掘一個土壤剖面，用直徑5 cm土壤環刀按0-10、10-20和20-30 cm土層取土壤容重樣品，5次重復，帶回實驗室，置入電熱恒溫鼓風干燥箱于105 ℃烘干24 h，稱重并計算土壤容重。

1.4 統計分析

利用 Microsoft Excel 2010 進行數據整理，并繪圖，利用 SPSS 20.0 對所有數值以“平均值 ± 標準誤”進行單因素方差分析。

2 結果

2.1 金露梅灌叢碳儲量

隨著金露梅灌叢恢復期的延長，金露梅的葉、枝、莖和根的碳儲量呈增大趨勢，各恢復期間差異顯著(P＜0.05)；金露梅灌叢下草本地上部分的碳儲量基本保持不變，差異不顯著(P＞0.05)；草本地下部分的碳儲量隨著恢復期延長呈下降趨勢，各恢復期間差異顯著(P＜0.05)；整個灌叢系統的碳儲量呈增大趨勢(圖1)。

2.2 土壤物理性質變化

2.2.1 土壤呼吸

金露梅灌叢叢間土壤呼吸速率隨恢復期延長總體呈升高趨勢，NR、IR、MR間和 IR、MR、LR間無顯著差異(P＞0.05)，但LR顯著高于NR(P＜0.05)；叢內土壤呼吸速率呈先降后升趨勢，NR 顯著高于 IR、MR、LR(P＜ 0.05)(圖 2)。

2.2.2 土壤水分

金露梅灌叢經20年恢復，土壤含水量也表現出不同程度的差異，其叢間土壤含水量，0-10 cm土層中，NR、IR、MR 之間無顯著差異 (P＞0.05)，三者均顯著低于 LR(P＜0.05)；10-20cm 土層中，MR和LR無顯著差異(P＞0.05)，均顯著高于NR和IR(P＜0.05)；20-30cm 土層中，IR、MR、LR 無顯著差異 (P＞0.05)，MR 和 LR 顯著高于 NR(P＜ 0.05)(圖3)。金露梅灌叢叢內土壤含水量變化趨勢與叢間土壤含水量變化基本一致，總體均呈上升趨勢 (圖 3)。

圖 1 金露梅灌叢碳儲量動態變化Figure 1 Dynamic changes in the carbon storage of Potentilla parvifolia

圖 2 金露梅灌叢土壤呼吸動態變化Figure 2 Dynamic changes in the soil respiration of Potentilla parvifolia

圖 3 金露梅灌叢土壤含水量動態變化Figure 3 Dynamic changes in the soil water contents of Potentilla parvifolia

2.2.3 土壤容重

金露梅灌叢隨恢復期延長，叢間土壤容重0-10 cm土層中呈下降趨勢，LR顯著低于NR和IR(P＜0.05)；10-20 cm土層中，呈先降后升趨勢，但4個恢 復 期 之 間 無 顯 著 性 差 異 (P＞0.05)；20-30 cm土層中，也呈先降后升趨勢，IR和MR無顯著差異(P＞0.05)，MR 顯著低于 NR 和 LR(P＜0.05)(圖 4)。

叢內土壤容重0-10 cm土層中呈下降趨勢，IR、MR、LR 之間無顯著差異 (P＞0.05)，MR、LR 顯著低于 NR(P＜0.05)；10-20 cm 土層中，表現為 MR ＜IR≈ LR＜NR，差異顯著 (P＜0.05)；20-30 cm 土層 中 ， MR 顯 著 小 于 NR 和 LR(P＜ 0.05)， NR、IR、LR 無顯著差異 (P＞0.05)(圖 4)。

2.3 土壤養分含量變化

2.3.1 土壤有機質的變化

隨著金露梅灌叢的逐漸恢復，叢間各層土壤有機質含量均呈先升后降的單峰曲線，0-10 cm土層中，峰值為 MR, NR和 LR顯著低于 MR、IR(P＜ 0.05)；10-20 cm 土層中，峰值為 IR, MR 和 LR 顯著低于 NR、IR(P＜0.05)；20-30 cm 土層中，表現為IR＞NR＞MR＞LR(表 2)。

圖 4 金露梅灌叢土壤容重動態變化Figure 4 Dynamic changes in the soil bulk density of Potentilla parvifolia

隨著金露梅灌叢的逐漸恢復，叢內各層土壤有機質含量呈先升后降的單峰曲線，峰值均為IR。0-10 cm 土層中，NR、LR 顯著低于 IR、MR(P＜0.05)；10-20 cm土層中，MR、LR顯著低于 NR、IR(P＜0.05)；20-30 cm土層中，LR顯著低于 NR、IR、MR(P＜0.05)(表 3)。綜上，除表層土壤有機質含量保持一致外，深層土壤有機質含量在LR降低很明顯，與NR相比，約降低64.2%。

2.3.2 土壤全氮和速效氮的變化

隨著金露梅灌叢的逐漸恢復，叢間土壤全氮含量0-10 cm土層中，MR、LR顯著低于NR、IR(P＜0.05)；10-20 cm土層中，IR、MR、LR均顯著低于 NR(P＜0.05)；20-30 cm 土層中，LR 顯著低于NR、IR、MR(P＜0.05)(表 2)。叢內土壤全氮含量0-10 cm土層中，恢復期之間無顯著性差異(P＞0.05)；10-20、20-30 cm土層中，全氮含量均呈降低趨勢 (表 3)。

隨著金露梅灌叢的逐漸恢復，叢間土壤速效氮含量呈先升后降的單峰曲線，0-10 cm土層中峰值為 MR, NR、LR 顯 著 低 于 MR(P＜0.05)；10-20、20-30 cm土層中，峰值為IR, LR顯著低于NR、IR、MR(P＜0.05)，后三者差異不顯著 (P＞0.05)(表 4)。叢內土壤速效氮含量0-10 cm土層中，MR顯著高于 NR、IR 和 LR(P＜0.05)；10-20 cm 中，表現為IR＞NR＞MR＞LR，差異顯著(P＜0.05)；20-30 cm 中，MR、LR 顯著低于 NR、IR(P＜0.05)(表 5)。

2.3.3 土壤全磷與速效磷的變化

金露梅灌叢土壤全磷含量在叢間0-10 cm土層中，MR 顯著高于 NR、IR、LR(P＜0.05)；10-20、20-30 cm土層中，IR顯著高于 NR、MR、LR(P＜0.05)(表 2)。叢內土壤全磷含量 0-10、10-20 cm土層中，MR 顯著低于 NR、IR、LR(P＜0.05)；20-30 cm 中，MR、LR 顯著低于 NR、IR(P＜0.05)(表 3)。

金露梅灌叢土壤速效磷含量表現為NR＞IR ＞MR＞LR。叢間土壤 0-10 cm、10-20 cm 土層中，4 個恢復期之間無顯著性差異 (P＞0.05)；20-30 cm土層中，LR 顯著低于 NR、IR(P＜0.05)(表 4)。叢內土壤0-10 cm土層中，恢復期之間無顯著性差異 (P＞0.05)；10-20、20-30 cm 土層中，LR 顯著低于 NR(P＜0.05)(表 5)。

2.3.4 土壤全鉀和速效鉀的變化

土壤全鉀含量表現為 NR＞IR＞LR＞MR。叢間土壤0-10 cm土層中，恢復期之間差異顯著(P＜0.05)；10-20、20-30 cm中，IR和LR顯著低于NR(P＜0.05)，顯著高于 MR(P＜0.05)(表 2)。叢內土壤0-10 cm土層中，NR和IR顯著高于MR、LR(P＜0.05)；10-20、20-30cm土層中，MR顯著低于NR、IR、LR(P＜0.05)(表3)。

叢間土壤速效鉀含量0-10 cm土層中表現為NR＞MR＞IR＞LR，差異顯著 (P＜0.05)；10-20 cm土層中表現為：NR＞IR＞LR＞MR，差異顯著 (P＜0.05)；20-30 cm土層中，MR、LR顯著低于NR、IR(P＜0.05)(表 4)。叢內土壤速效鉀含量 0-10 cm 土層中，MR 顯著高于NR、IR、LR(P＜0.05)；10-20 cm土層中，表現為 NR＞IR＞LR＞MR，差異顯著 (P＜ 0.05)；20-30 cm土層中，NR顯著高于 IR、MR、LR(P＜0.05)(表 5)。

3 討論

碳是生命物質中的主要元素之一，是有機質的重要組成部分。草地是個巨大的碳庫，在中國陸地生態系統中扮演著重要角色。方精云等[21]研究表明目前中國草地生物量碳密度在294.00～348.10gC·m-2，中國草地生態系統碳庫大小為29.10PgC，還迫切需要研究中國陸地生態系統固碳潛力及植物碳庫動態變化，尤其是灌叢生態系統碳儲量動態變化。本研究表明，從1997年至2018年金露梅灌叢系統碳儲量從 1 502.28g·m-2增長到 2 944.22g·m-2，增大2倍左右，隨著金露梅灌叢恢復期的延長，灌木的碳儲量呈增長趨勢，而灌叢下草本層碳儲量逐漸降低，但灌叢密度越大，其貢獻也越大，使整個系統碳儲量呈上升趨勢，這與李紅琴等[4]報道的金露梅灌叢植被主要以草本固碳為主的觀點相悖。金露梅各器官碳儲量和灌木層平均碳儲量均增大，其主要由灌叢面積和生物量增加，即灌叢恢復引起的，這是我國陸地生態系統碳儲量增加的主要原因[22]。本研究包括了灌木層和草本層，使對灌叢生態系統碳儲量的估算更為準確。若灌叢密度小，則草本占有較多，其對系統碳儲量的貢獻不容疏忽，而趙串串等[12]的研究僅限于灌木層，忽略了草本層，在一定程度上低估了灌叢生態系統的碳儲量。

土壤呼吸是土壤中碳返還大氣的主要途徑，也是目前全球大氣中碳增加的一個重要來源[23]。土壤呼吸會受諸多因素的影響，如土壤有機物、微生物、基質和環境狀況等[24]。本研究表明，叢間土壤呼吸速率隨金露梅灌叢恢復期的延長而逐漸升高，叢內土壤呼吸則有下降趨勢，其主要原因歸結于土壤有機質，叢內凋落物量大，有機質含量較高，抑制了土壤呼吸[25]。其次，金露梅灌叢的冠幅越來越大，叢內的總輻射[26]遠不如叢間，使叢內土壤呼吸速率降低，叢間升高。金露梅灌叢呈進展演替，灌叢的面積逐漸大于叢間草地的面積，整個系統的土壤呼吸卻基本保持不變。本研究發現，0-10 cm土層容重呈下降趨勢，且小于1.0，說明土壤較疏松，孔隙度較大，具有良好的持水性，這與張平等[27]研究的毛管孔隙度越大，土壤中有效水的貯存容量越大的結果相一致。

土壤有機質是指示土壤健康的關鍵指標，其含量受土地利用方式、人為耕作管理措施等因素的影響[28-29]。本研究發現，隨植被恢復期的延長，金露梅灌叢生物量增大，凋落物量也隨之增多，凋落物分解，使土壤有機質含量增多，但生物量增大到368 g·m-2左右時，有機質含量卻有下降趨勢，這與胡克林等[30]研究認為隨著植物產量的不斷提高，部分地區的有機質入不敷出，呈下降趨勢的結果相一致。土壤中的氮素主要來源于土壤表層植物殘體和土壤動物殘體及微生物等有機質的積累[31]。植被覆蓋可有效減少土壤全氮的流失，其減少作用隨覆蓋度的增大而增加[32]，這與Weier[33]研究結果相一致。土壤全磷含量與有機碳消漲趨勢是一致的[34]。本研究中，金露梅灌叢叢間土壤全磷含量隨土層深度增加而減少，灌叢內土壤全磷含量則隨土層深度增加呈先減少后增加趨勢。在不同的覆被類型下，土壤全磷含量隨土壤深度增加而增加或減少[35]。本研究與土壤全磷含量隨植被恢復時間的增加而增加[35-36]的研究結果相悖。因為，金露梅灌叢持續恢復，全磷包括其他部分養分含量增加到一定程度不再繼續增加，反而有降低趨勢。

土壤速效養分是植物生長發育所必需的基本元素直接來源，其含量變化規律與土壤類型、地形地貌及成土母質的分布情況有一定的聯系[37]。而對于磷，Osono和Takeda[38]研究發現，木質素與磷的質量比率高時，磷會被固定在枯枝落葉中，當比值小時，磷將從枯枝落葉中釋放以增加土壤養分含量。本研究結果表明，金露梅灌叢經過長時間的恢復，叢內枯枝落葉將大量積累，枯落物增加，導致部分磷固定在枯枝落葉中而未被釋放，造成土壤速效磷含量很低，與周厚誠等[36]認為速效磷含量在各群落中皆表現出隨土壤深度增加而降低的趨勢，且降低速率較小的觀點相符，而與Jiao等[39]研究的有效磷含量與有機質和全氮含量具有顯著正相關的結果相悖。

綜上，金露梅灌叢經過20年的恢復，金露梅灌叢為陸地生態系統提供了提高碳儲量和土壤水分等貢獻，發揮了其促進碳循環、保持水土以及涵養水源的生態功能。同時土壤有機質、全磷以及速效氮、速效磷、速效鉀等養分含量有減少趨勢，降低了土壤的肥沃程度，使生態系統的生產力受到影響。因此需要進一步研究灌叢合理的放牧利用率和調控機制，使灌叢和草本植物協調共生、和諧生長，提升土壤特性，優化生態環境效益，提高草牧業生產能力。

4 結論

從1997年至2018年，金露梅灌叢灌木碳儲量呈增大趨勢，金露梅灌叢下草本地上部分碳儲量基本保持不變，地下部分碳儲量呈下降趨勢，灌叢群落的碳儲量處于增大趨勢。隨著金露梅灌叢逐漸恢復，叢間土壤呼吸速率隨灌叢恢復期的延長而增大，叢內土壤呼吸速率則減小；土壤含水量均呈增大趨勢，0-10 cm土層容重呈減小趨勢，10-30 cm土層土壤容重先減后增。金露梅灌叢叢間和叢內0-30 cm土壤有機質和速效氮含量先增后減；全磷和速效磷含量逐漸減小；全鉀含量先減后增，速效鉀含量總體呈減小趨勢。