鵝伴性羽色性狀的遺傳分析

于金成，李喆，于寧，劉況，趙輝

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鵝伴性羽色性狀的遺傳分析

于金成1，李喆1，于寧1，劉況2，趙輝1

（1遼寧省農業科學院，沈陽 110161；2海城正豐牧業有限公司，遼寧海城 114222）

【目的】豁眼鵝是我國著名的白鵝品種，其1日齡雛鵝往往呈現黃色或淡黃色。然而，筆者在進行豁眼鵝純系繼代選育過程中，發現自由交配群體的后代中有20%雛鵝個體絨羽呈現淺褐色，且公母比例差別明顯（公母比例接近1﹕3），推測豁眼鵝群體白羽性狀存在伴性遺傳可能。以雛鵝期淺褐色公鵝和黃色母鵝為親本，利用雜交試驗，檢驗雛鵝絨羽表型的情況是否符合孟德爾遺傳規律，從而揭示鵝羽色性狀的遺傳方式。為此開展鵝的羽色性狀遺傳規律及機制研究，以期對鵝新品種或品系的培育以及鵝羽色自別雌雄配套系生產提供指導。【方法】選用40只豁眼鵝公鵝和200只豁眼鵝母鵝為親本，組建隨機交配群產生豁眼鵝純系G1代，觀察G1代中1日齡雛鵝中黃色絨羽和淺褐色絨羽表型的表現和分離比例；4只淺褐色豁眼鵝公鵝和20只黃色豁眼鵝母鵝為親本，雜交產生F1代，觀察其1日齡雛鵝中黃色絨羽和淺褐色絨羽表型的表現和分離比例。【結果】①在豁眼鵝隨機交配G1代中，淺褐色絨羽表型個體的比例為19.5%。其中，公母雛之間淺褐色個體占比差別比較大，公雛中淺褐色的比例在10%左右，而母雛有30%左右的個體呈現淺褐色。根據Hardy-Weinberg定律，絨羽顏色性狀等位基因頻率計算如下，母雛中淺褐色個體的比例就是豁眼鵝群體中絨羽淺褐色等位基因的頻率，本試驗中29.8%的母雛個體是呈現淺褐色，所以該等位基因的頻率約為0.3。同時，公雛中淺褐色個體比例的開方也能計算出豁眼鵝群體中淺褐色等位基因的頻率，本例中，10%的公雛是淺褐色，所以該等位基因的頻率約為0.3左右，同母雛計算所得基因頻率比較接近。相應的，絨羽黃色等位基因頻率則為0.7左右。②雜交F1中，黃羽81只，占50%；淺褐色79只，占50%。且黃羽全為公雛，淺褐色羽全是母雛。結果表明，淺褐色性狀呈伴性遺傳；已研究證實，銀色羽（S*S）和不完全白化（S*AL）是位于Z染色體上的一對等位基因控制，不完全白化基因AL對銀色羽基因S為隱性。因此，根據雜交試驗結果，可以初步判斷淺褐色和黃色是由一個基因座的復等位基因所決定的結果，且淺褐色對于黃色性狀呈隱性遺傳。【結論】本試驗通過羽色性狀選配雜交和隨機交配試驗，分析了豁眼鵝1日齡雛鵝絨羽顏色表型的分離情況，結果表明：（1）淺褐色絨羽性狀相對黃色絨羽性狀為隱性遺傳；（2）豁眼鵝雛鵝絨羽淺褐色/黃色性狀呈伴性遺傳；（3）豁眼鵝雛鵝絨羽顏色性狀主要為Z染色體銀色羽基因座控制，控制該基因座的等位基因存在變異位點與相應表型關聯。

羽色性狀，隱性遺傳，伴性遺傳，豁眼鵝

0 引言

【研究意義】羽色是家禽一種重要的遺傳標記，利用伴性羽色基因進行雛禽的雌雄鑒別，在現代家禽生產中發揮了重要的作用，產生了巨大的經濟效益。豁眼鵝是我國著名的白羽鵝品種，其1日齡雛鵝往往呈現黃色或淡黃色。然而，筆者在進行豁眼鵝純系繼代選育過程中，發現自由交配群體的后代中有20%雛鵝絨羽呈現淺褐色，且公母比例差別明顯（公母比例接近1﹕3），推測豁眼鵝群體白羽性狀存在伴性遺傳可能。研究鵝的羽色性狀遺傳規律及機制對鵝新品種或品系的培育以及鵝羽色自別雌雄配套系生產具有重要意義。【前人研究進展】禽類羽色性狀的研究已有大量成果，主要集中在雞[1-4]、鴨[5-9]和鵪鶉[10-12]等家禽當中，其中呈伴性遺傳方式的羽色性狀主要有橫斑[1]和銀色羽[13]。鵝的羽色研究較少，主要集中在由灰雁馴化而來的歐美鵝品種上，包括斑點、羽色稀釋和淺黃色等羽色特征[14]，而關于中國鵝羽色研究還未有報道。【本研究切入點】在豁眼鵝群體中發現的淺褐色雛鵝個體，隨著日齡的增加，片羽的生發，其個體和黃色雛鵝一樣，最終白羽覆身。這種現象，類似于雞的銀色羽（Silver, S）基因座突變形成的連鎖不完全白化現象[15]，即S座位只是抑制機體的紅色色素[13]，而淺褐色可能是該座位發生突變，使得鵝在絨羽期不能實現完全白化。早在1963年，Cole等[16]通過試驗將銀色羽基因座不同等位基因之間的顯隱性關系確定為銀羽（S*S）＞金羽（S*N）＞性連鎖不完全白化（S*AL）。據此，我們假設決定鵝淺褐色絨羽性狀的基因（S基因座）為性連鎖隱性遺傳，根據孟德爾遺傳定律，基因型為Z Z與基因型為ZW交配產生的F1代中，母鵝為淺褐色絨羽，公鵝為黃色絨羽。以雛鵝期淺褐色公鵝和黃色母鵝為親本，采用雜交試驗，檢驗雛鵝絨羽顏色的情況是否符合孟德爾遺傳規律，從而揭示鵝羽色性狀的遺傳方式。【擬解決的關鍵問題】通過對豁眼鵝群體中不同羽色表型的觀測，找出其變化規律，闡明該性狀的遺傳機制，以期為鵝伴性羽色利用提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗鵝群的建立

本試驗選用4只淺褐色豁眼鵝公鵝和20只黃色豁眼鵝母鵝為親本，雜交產生F1代，觀察1日齡雛鵝中黃色絨羽和淺褐色絨羽表型的表現和分離比例。此外，選用40只豁眼鵝♂和200只豁眼鵝♀為親本，組建隨機交配群，觀察絨羽顏色性狀在自由交配群中的傳遞情況。雜交群和隨機交配群的公母比為1﹕5，每組5只母鵝單欄飼養。

1.2 雜交試驗

選擇9月齡的同日齡白羽豁眼鵝公鵝（雛期為淺褐色絨毛）4只，白羽豁眼鵝母鵝（雛期為黃色絨毛）20只，于個體欄內公母1﹕5混群飼養交配。1周后，開始收集種蛋，每10d為1個孵化批次，連續孵化3批。此外，選擇10月齡白羽豁眼公鵝40只，白羽豁眼母鵝200只，于個體欄內，公母1﹕5混群飼養交配，孵化1個批次。種蛋采用電孵化器孵化，固定孵化程序，9 d左右進行一次照蛋，剔除無精蛋和死精蛋。通過觀察雛鵝的羽色及性別分離情況，以推斷親本及其后代的基因型。

1.3 性狀測定方法

鵝在同一棟舍內分欄飼養，自由采食、飲水。按常規方法進行飼養管理及免疫。出雛時即測定試驗鵝的羽色性狀情況。

記錄F1代群體中不同性狀個體數量，Excel軟件進行統計分析。性狀的分析采用卡方適合性檢驗，用來檢驗性狀的觀察值次數與該性狀的理論比率是否相符合。

當df=1，采用英國葉斯（F. Yates）提出的矯正公式。矯正后的χ2公式如下：

其中，i：實際觀察值；i：理論值；：表型數。

卡方適合性檢驗的無效假設：H0：實際次數和理 論次數的偏差等于零，H1：實際次數和理論次數的偏差不等于零。如果＞0.05，差異不顯著，即理論值與實際值相符合；若0.01＜＜0.05，差異顯著，＜0.01差異極顯著，說明理論值與實際值不符合。

2 結果

2.1 豁眼鵝隨機交配群中羽色性狀的表現

表1顯示了純種豁眼鵝隨機交配下一代群體的羽色表型比例情況。在豁眼鵝隨機交配G1代中，絨羽淺褐色個體的比例為19.5%，基本占全群的五分之一。其中，公雛中淺褐色的比例在10%左右，而母雛有30%左右的個體呈現淺褐色。

在隨機交配的群體中，絨羽淺褐色鵝比例雌雄之間存在顯著差異，從而推測絨羽淺褐色可能是伴性遺傳。根據Hardy-Weinberg定律，絨羽淺褐色/黃色伴性性狀等位基因（S基因座）頻率計算如下，母雛中淺褐色個體的比例就是豁眼鵝群體中S座位AL等位基因的頻率，本試驗中29.8%的母雛個體是呈現淺褐色，所以AL等位基因的頻率約為0.3。同時，公雛中淺褐色個體比例的開方也能計算出豁眼鵝群體中S座位AL等位基因的頻率，本例中，10%的公雛是淺褐色，所以AL等位基因的頻率約為0.3左右，同母雛計算所得基因頻率比較接近。與AL等位基因相對應的S基因頻率則為0.7左右。

2.2 淺褐色豁眼鵝公鵝與黃色豁眼鵝母鵝雜交后代中羽色性狀的表現

表2顯示了雜交F1群體中的羽色表型比例情況。3批總計，黃羽81只，占50%；淺褐色79只，占50%。且黃羽全為公雛，淺褐色羽全是母雛。結果表明，淺褐色性狀呈伴性遺傳。

由表2看出，F1代公雛中淺褐色消失了。已研究證實，銀色羽（S×S）和不完全白化（S×AL）是位于Z染色體上的一對等位基因控制，不完全白化基因AL對銀色羽基因S為隱性[14]。因此，根據雜交試驗結果，可以初步判斷淺褐色和黃色是由一個基因座的復等位基因所決定的結果，且淺褐色對于黃色性狀呈隱性遺傳。

表1 豁眼鵝本品種內隨機交配G1代群體中羽色性狀情況

表2 雜交選配F1群體中的羽色表型比例比較

綜上，雜交試驗中實際公母雛中羽色的比例與預測的相一致，證實了我們的決定淺褐色性狀的基因為性連鎖隱性遺傳的假設。

3 討論

3.1 鵝淺褐色羽色性狀呈伴性隱性遺傳

首次發現中國白鵝羽色伴性遺傳現象。通過不同羽色個體的雜交選配，對其表型分離情況進行了詳細的統計分析，結合豁眼鵝本品種內隨機交配群體中羽色表型數據，證實了筆者關于決定淺褐色性狀基因為伴性隱性遺傳的假設。

橫斑蘆花性狀可能是第一個被發現和研究的家禽伴性遺傳現象[1,17]，之后在家雞中先后發現了金銀羽[13]、羽速[18]、脛色[19]、矮小型[20]等伴性性狀，在鵪鶉中發現羽色的伴性遺傳[21]，如今，這些性狀已廣泛應用于現代蛋雞、肉雞和鵪鶉生產中，產生了巨大的經濟效益。目前，有關鵝伴性遺傳性狀主要有豁眼[22]和羽色，其中，鵝的羽色性狀中，由灰雁馴化而來的一些歐洲鵝的羽色和斑紋性狀呈伴性遺傳[23-24]，但尚未在由鴻雁馴化而來的中國地方鵝中發現該現象。我國早已是世界第一鵝業生產大國，肉鵝出欄量約為5億只，約占世界出欄量的90%，鵝肉產量約120萬噸，產值約300 億元[25]，但在規模化和產業化的關鍵技術環節，我們還缺乏相配套的研究。在我國白鵝品種發現羽色的伴性遺傳現象，在鵝的雜交利用中可用于1日齡雛鵝自別雌雄，其應用前景非常廣闊。

3.2 鵝羽色性狀遺傳規律分析

豁眼鵝雛鵝絨毛顏色有淺褐色和黃色兩種。借鑒雞和鵪鶉[15-16]銀色羽基因座研究成果，筆者做了假設，即黃色由顯性基因S控制，淺褐色由隱性基因AL所致，S/AL基因是性染色體上一對等位基因，其行為具有伴性遺傳的特點，即ZALZAL、ZALW為淺褐色絨毛，ZSZS、ZSW為黃色絨毛。根據孟德爾遺傳定律，雛期呈現淺褐色公鵝與黃色母鵝雜交下一代，母鵝為淺褐色，公鵝為黃色。從實際的試驗鵝的羽色表現，正好符合孟德爾遺傳規律。

禽類的羽色種類很多，但主要分為白色和有色兩種。隨著分子生物學的不斷發展，人們逐漸揭開了羽色性狀的遺傳基礎，各種羽色均為一對或幾對基因控制，主要涉及3個基因座[26]，而與白羽有關的基因座主要有2個，一個是常染色體基因座[27-29]（顯性白C與隱性白c），另一個是性染色體基因座[15]（銀色羽S）。本研究中的試驗鵝均為白羽，有文獻稱中國白鵝的羽色基因被常染色體隱性基因控制（基因型為c/c）[14]，從本試驗結果上看，此結論有待商榷，至少豁眼鵝的白羽是由于性連鎖顯性銀色羽基因座導致的。這種有爭議的結果，有待于建立不同品種鵝羽色資源群，通過分析羽色表型的分離情況，來進一步闡釋鵝羽色性狀的特點。

3.3 鵝羽色性狀分子機制的分析

隨著分子生物學的不斷發展，人們逐漸揭開了禽類羽色性狀的分子遺傳基礎，各種羽色涉及眾多基因，但與銀色羽基因座相關的主效基因是水溶載體45家族第2成員(Solute Carrier Family 45 Member 2, SLC45A2)。Gunnarsson等[30]鑒定到與銀色羽等位基因S和性連鎖不完全白化等位基因AL 所對應的變異。其中，突變Tyr277Cys和Leu347Met與S對應，這兩個突變抑制嗜黑素的表達，Leu347Met 突變位于基因跨膜域的高度保守區，該突變和很多銀色羽品種完全連鎖，如洛島白、Fayoumi雞和白金鳳花雞等。這些結果為研究中國白鵝羽色性狀遺傳機制，實現分子層面快速驗證與檢測提供了理論依據。

研究者[30]還將SLC45A2基因外顯子1上的移碼突變-106delT對應了雞AL等位基因，該移碼突變導致基因翻譯的提前終止，而造成轉錄本無義介導的mRNA降解；將SLC45A2基因一個剪接位點突變對應鵪鶉AL等位基因，該突變導致外顯子4框內跳（In-frame skipping of exon 4），造成成熟蛋白中缺失47個氨基酸。最終導致攜帶AL等位基因個體的真黑素和嗜黑素的表達幾乎完全被抑制。該結果為我們克隆鵝SLC45A2基因、篩查變異位點、建立淺褐色性狀分子快速檢測方法打下了堅實的基礎。

4 結論

本試驗通過羽色性狀選配雜交和隨機交配試驗，分析了豁眼鵝雛鵝羽色表型的分離情況，結果表明：（1）淺褐色絨羽性狀相對黃色絨羽性狀為隱性遺傳；（2）豁眼鵝雛鵝絨羽顏色性狀呈伴性遺傳；（3）豁眼鵝絨羽顏色性狀可能主要為Z染色體銀色羽基因座控制，控制該基因座的等位基因存在變異位點與相應表型關聯。

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Genetic Analysis of Sex-linked Plumage Color Traits of Goose

YU JinCheng1, LI Zhe1, YU Ning1, LIU Kuang2, ZHAO Hui1

(1Academy of Agricultural Sciences, Shenyang 110161;2Haicheng Zhengfeng Animal Husbandry Company, Haicheng 114222, Liaoning)

【Objective】The Huoyan breed of geese is a famous white goose breed in China, 1-day-old gosling of the Huoyan goose are yellow or light yellow. In the offspring of the free mating group, 20% of 1-day-old goslings were found to have a light brown variation during Huoyan goose breeding process, and the ratio of male to female is obviously different (the ratio of male to female is close to 1﹕3), it is speculated that there is a sex-linked inheritance tendency in goose plumage color trait. Using the light brown male geese and yellow female geese as the parents, the hybrid experiment was used to test whether the phenotype of the gosling downy feathers conformed to the Mendelian inheritance law, so as to understand the genetic mechanism of goose plumage color trait. The study on the inheritance and mechanism of feather color traits of goose is of great significance for the breeding of new breeds or strains of goose and the goose specialized line cultivation of auto-sexing by feather color. 【Method】40 males and 200 females of Huoyan geese were chosen to generate the G1generation of Huoyan goose pure line by random mating, and plumage color appearance and segregation ratio in G1were observed. 4 light brown males and 20 white feather color females of Huoyan geese were chosen to generate the F1generation, and plumage color appearance and segregation ratio in F1were observed. 【Result】① In the random mating G1generation of the Huoyan goose, the proportion of light brown downy feather trait individuals was 19.5%. Among them, the ratio of light brown individuals between male and female chicks is relatively large, the proportion of light brown in male chicks is about 10%, and 30% of females are light brown. According to Hardy-Weinberg’s law, the allele frequency of the color traits of the downy feather is calculated as follows: the ratio of light brown individuals in the female goslings is the frequency of the light brown trait alleles in the Huoyan goose population, in this experiment, 29.8% of the female are light brown, so the frequency of the light brown trait allele is about 0.3. At the same time, the ratio of the light brown individual in the male goslings can also calculate the frequency of the light brown allele, in this case, 10% of the male are light brown, so the frequency of the light brown trait allele is about 0.3. Correspondingly, the frequency of the yellow downy feather trait allele is about 0.7. ②Among the F1populations, 81 were yellow feathers, accounting for 50%; 79 were light brown, accounting for 50%. And the yellow feathers are all male, and the light brown feathers are all female. The results showed that the light brown traits were associated with sex-linked inheritance. It has been confirmed that silver feather (S*S) and imperfect albinism (S*AL) are controlled by a pair of alleles located on the Z chromosome, and the imperfect albinism gene AL is recessive to the silver feather gene S. Therefore, based on the results of the hybridization test, it can be concluded that the light brown and yellow are the results determined by the multiple allele of one locus, and the light brown color is recessive inheritance for the yellow trait.【Conclusion】In this experiment, the separation of 1-day-old goslings feather phenotypes was analyzed by downy feather color matching hybridization and random mating test. The results showed that the light brown downy feather color trait of Huoyan goose exhibits recessive heredity to the yellow, and demonstrates sex-linked inheritance. The downy feather color of the Huoyan goose is mainly controlled by the Z chromosome silver feather locus. The variation site of the allele controlling the locus is associated with the corresponding appearance.

plumage color trait; recessive inheritance; sex-linked inheritance; Huoyan goose

10.3864/j.issn.0578-1752.2019.05.016

2018-07-25；

2019-01-16

遼寧省科學事業公益研究基金（20170037）、沈陽市高層次人才創新計劃項目（RC180047）、國家水禽產業技術體系專項資金（CARS-43-32）

于金成, Tel：024-31029891；13898156386；E-mail：yujincheng_pi@126.com。通信作者趙輝，Tel：024-31029891；E-mail：zhaohui_sy@126.com

（責任編輯 林鑒非）