高硼土壤增施硫肥對油菜硼吸收與分配的影響

李鳴鳳，劉新偉，王海彤，趙竹青

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高硼土壤增施硫肥對油菜硼吸收與分配的影響

李鳴鳳，劉新偉，王海彤，趙竹青

（華中農業大學微量元素研究中心/新型肥料湖北省工程實驗中心，武漢 430070）

【目的】探索高硼環境下施用硫肥對油菜硼吸收和分配的影響，為合理施用硫肥緩解油菜硼毒害提供理論基礎。【方法】以油菜華油雜9號為試驗材料，在高硼灰潮土上（全硼含量13.44 mg·kg-1，有效硼5.03 mg·kg-1）進行盆栽試驗。研究了6個硫水平（0、20、50、100、200、500 mg·kg-1）對油菜果莢、葉、莖、根部的硼含量及硼的分配、細胞壁的提取率、細胞壁硼含量和比例的影響。【結果】隨著施硫量增加，油菜各部位的生物量呈先增加后降低的趨勢，其中施硫50 mg·kg-1時，油菜鮮重生物量最高，可達364.5 g/株。施用不同量硫肥后，油菜硼含量及分配均為果莢＞葉＞莖＞根，表明果莢為硼的主要累積器官。增施硫肥，油菜果莢的硼含量呈下降趨勢，施硫量由0增至100 mg·kg-1，油菜果莢硼含量和分配顯著降低，降幅分別為14.8%和15.0%。油菜果莢細胞壁提取率增加43.0%，其細胞壁硼含量和比例無顯著變化，繼續增施硫肥至200 mg·kg-1，油菜果莢硼含量、硼分配比和細胞壁硼均下降至顯著水平，且細胞壁硼分配比顯著上升。與果莢不同，增施硫肥后油菜葉、莖和根的硼含量則呈緩慢上升的趨勢。施硫量由0增至100 mg·kg-1，油菜葉、莖和根硼含量分別增加15.0%、32.9%和34.9%，其分配比例分別增加13.4%、29.6%和18.6%，同時油菜葉片、莖和根部細胞壁硼含量顯著增加12.3%、22.9%和14.9%，表明增施硫肥增加了油菜葉、莖和根的硼含量。【結論】硫肥可通過增加油菜生物量，限制硼從根、莖、葉到果莢的轉運，以及增加油菜果莢細胞壁硼含量來緩解高硼對油菜果莢的毒害，最佳施硫量為50—100 mg·kg-1。

硼；硫肥；油菜；硼分配；細胞壁

0 引言

【研究意義】硼（B）是植物必需的微量元素之一，適宜植物生長的土壤有效硼濃度范圍為0.5—1.0 mg·kg-1[1]。但由于采礦污染、高硼含量灌溉水，以及不平衡肥料施用等原因造成農田土壤中硼積累過高[2]。在高硼土壤上（有效硼＞3.0 mg·kg-1）作物會出現不同程度的硼毒害現象[1]，例如葉的尖端和邊緣表現燒傷和壞死癥狀[3]，根系的生長受到抑制[4]，生物量顯著下降[5]。目前我國高硼土壤主要集中在硼礦區，如遼寧、吉林、青海和西藏等地區[6]。油菜是十字花科作物，需硼量較大，長江流域屬于缺硼地區，油菜種植區域已經推廣硼肥施用技術，施肥不當或硼肥逐年累積造成的硼毒害現象時有發生，硼毒害不僅影響油菜的產量和品質，還對動物和人類健康具有潛在的負面影響[7]。且目前部分油菜種植區域忽略了硫肥的施用，出現了高硼缺硫土壤。因此探索油菜種植區域硫緩解硼毒害可行性具有的實際生產意義。【前人研究進展】硫對于油菜是僅次于氮、磷、鉀元素之后的第四位元素[8]。適量的硫肥可以促進油菜的生長，提高油菜的產量和品質[9]。研究表明硫元素的吸收和循環顯著影響其他元素的吸收和利用，硫與其他元素間的交互作用及其效應要超過它單獨的營養作用[10]。硫肥可以增加植物根系中的銅、鋅、鎘的含量，降低其在植物莖葉中的累積[10]。WANG等研究表明，增施 NaHS，顯著降低了硼毒害下的黃瓜幼苗細胞壁果膠甲酯酶（PME）活性，從而減少高硼對根的抑制程度，增強黃瓜幼苗抵抗高硼脅迫的能力[11]。另有研究表明SO42-可能與硼產生互作效益，從而減少植物對硼的吸收利用[12]。目前硫對植物硼吸收利用分配的研究相對較少。【本研究切入點】油菜是世界上第二大食用油來源[13]，具有很高的營養價值和良好的脂肪酸組成。作為最大的油菜生產國，中國占全球23.6%的油菜種植面積和占22.2%的全球油菜籽產量[14]。油菜需硫量和需硼量均較大，硫與其他元素的研究多集中在與氮、鋅以及重金屬等元素的相互關系[10]，硫對緩解油菜硼毒害的作用還缺乏系統研究。【擬解決的關鍵問題】本研究以華油雜9號為試驗材料，在高硼缺硫的灰潮土中，通過植物硼吸收分配以及細胞壁硼含量和比例來探索施硫量對油菜硼的吸收利用的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗土壤和材料

試驗土壤為湖北天門油菜田的灰潮土，試驗地點為湖北省武漢市華中農業大學。在油菜種植前一周，將過2 mm篩的12 kg土壤與定量基肥拌勻，裝于直徑為25 cm，高為35 cm的桶中。土樣的主要理化性質為pH 7.12、有機質 17.51 g·kg-1、堿解氮 53.12 mg·kg-1、有效磷 5.06 mg·kg-1、速效鉀85.03 mg·kg-1、有效硫14.86 mg·kg-1、有效硼5.03 mg·kg-1、全硼13.44 mg·kg-1。

1.2 試驗設計

油菜種子在40℃水中浸泡2 h。然后將種子放置在充滿超純水的無菌海綿上催芽，以無菌紗布覆蓋，24 h后，選取露白的油菜種子移植在盆栽中，每盆定植1株。試驗共6個處理，設6個硫水平：0、20、50、100、200、500 mg·kg-1（表示為S0、S20、S50、S100、S200、S500），4次重復。其他肥料的施肥量為： N 0.3 g·kg-1，K2O 0.32 g·kg-1，P2O50.16 g·kg-1，與土壤混勻。試驗于2017年11月種植，2018年3月油菜結莢期（果莢形成期）測定。

1.3 采樣與測定

生物量的測定：果莢期油菜分為果莢、葉、莖和根四部分，用去離子洗凈，擦干，稱量油菜各部位鮮重。

細胞壁的提取及各部位硼含量的測定：提取方法參照 HU等的方法[15]，將約3.0000 g的油菜樣品用液氮研磨，加入10倍體積的冰水轉移至離心管，然后1 000×離心10 min，收集上清液，殘渣再用 10 倍體積的冰水沖洗后離心，合并這兩次的上清液，測定其中的硼含量作為自由態硼含量（主要指存在于自由空間中的硼）；殘渣用 10 倍體積80% 乙醇沖洗 3 次，然后用10 倍體積的甲醇-氯仿（體積比1﹕1）混合物沖洗1次，最后用10倍體積丙酮沖洗。上述有機試劑浸提的主要是細胞的原生質體，因此有機試劑提取的這部分硼定義為原生質體硼。最后剩下的不溶性殘渣即為粗細胞壁，將其烘干并稱重，測定細胞壁硼含量。總硼含量為自由態硼含量，原生質體態硼含量和細胞壁硼含量的總和。姜黃素比色法測定硼含量。

細胞壁提取率（%）=烘干后細胞壁質量/提取細胞壁樣品的鮮重×100%；

細胞壁硼含量（mg·kg-1）=粗細胞壁硼含量×細胞壁提取率；

總硼含量（mg·kg-1）=自由態硼含量+原生質體態硼含量+細胞壁硼含量；

細胞壁硼比例（%）=細胞壁硼含量/總硼含量。

葉片的超顯微結構測定[16]：取油菜頂4片完全展開葉，自上往下算。用去離子水沖洗干凈后，將葉片剪成 1 mm×1 mm左右的小塊，快速放入 2.5%的戊二醛固定液中固定 12 h 以上。取出植物材料，用 0.1 mol·L-1的磷酸緩沖液沖洗 4 次，每次 15 min。最后將植物組織依次放入 50%、70%、90%的乙醇中進行脫水 15 min。接著用 90%乙醇和 90%丙酮的等體積混合液脫水15 min，再用 90%的丙酮脫水 15 min，最用在純丙酮中脫水2次，每次 15 min。整個脫水過程保持組織的溫度為 0—4℃。將植物組織用丙酮和包埋液進行包埋和固化處理后，使用超薄切片機將樣品組織切成厚度約50—60 nm 的切片，染色后在透射電鏡下觀察拍照。

1.4 數據分析

本試驗采用Excel 2016和SPSS statistics17.0軟件進行圖表的編輯和試驗數據的統計分析處理。

2 結果

2.1 增施硫肥對油菜不同部位生物量的影響

隨著施硫量增加，油菜各部位生物量呈現先增加后降低的趨勢（表1）。施硫量由0增至50 mg·kg-1，油菜果莢、葉和莖部位生物量顯著增加，增幅分別為19.5%、18.0%和17.0%，油菜根部生物量無顯著變化，油菜的單株生物量顯著增加16.4%。施硫量由50增至500 mg·kg-1，油菜果莢、葉、莖和根的生物量顯著降低，降幅分別為15.7%、15.3%、17.6%和13.2%，表明在高硼土壤上施用適量硫肥可促進油菜的生長，但過量的硫肥會抑制油菜的生長。

2.2 增施硫肥對油菜硼含量及分配的影響

不同施硫量下油菜硼含量及其分配均為果莢＞葉＞莖＞根，說明油菜果莢是硼主要累積位點（圖1）。隨著施硫量增加，油菜果莢硼含量呈顯著下降趨勢，油菜葉、莖和根硼含量則呈顯著上升趨勢。施硫量由0增至100 mg·kg-1，油菜果莢硼含量及分配比例顯著降低，降幅分別為14.8%和15.0%，然而油菜葉、莖和根硼含量分別增加15.0%、32.9%和34.9%，其分配比例分別增加13.4%、29.6%和18.6%。施硫量由100增至500 mg·kg-1，油菜果莢硼含量和分配比例均顯著降低，葉、莖和根硼含量顯著增加。表明增施硫肥限制硼從根、莖葉到果莢的移位，增強了油菜對硼的耐受性。

表1 增施硫肥對結莢期油菜不同部位生物量的影響（鮮重FW）

數值為平均值±標準誤（=3），同列數值后不同字母代表＜0.05 下差異顯著。下同

Values are mean ± SE (n = 3), numbers followed by different letters in the same column differ significantly at＜0.05. The same as below

圖1 增施硫肥對結莢期油菜硼含量（左）及分配（右）的影響

2.3 增施硫肥對油菜細胞壁硼含量和比例的影響

不同施硫量下油菜各部位的細胞壁中硼含量為果莢＞葉＞莖＞根，說明油菜的果莢需硼量較大。隨著施硫量的增加，油菜果莢細胞壁硼含量顯著下降，相反的是，油菜葉、莖和根細胞壁硼含量顯著上升（圖2）。施硫量由0增至100 mg·kg-1，油菜果莢胞壁硼含量和比例無顯著變化，油菜葉片、莖和根部細胞壁硼含量顯著增加，增幅為12.3%、22.9%和14.9%。施硫量由0增至100 mg·kg-1，油菜葉片、莖細胞壁硼比例無顯著變化，油菜根部細胞壁硼比例顯著下降7.4%。相比不施用硫肥，施硫200 mg·kg-1后，油菜果莢細胞壁硼含量顯著下降16.1%，而細胞壁硼分配比例顯著上升13.0%。說明增施適量硫肥對油菜果莢細胞壁結合硼含量無顯著影響，增施過量硫肥顯著降低了油菜細胞壁硼含量。

2.4 增施硫肥對油菜各部位細胞壁提取率的影響

隨著施硫量增加，油菜果莢細胞壁提取率呈不斷上升趨勢。相比不施硫，施硫100 mg·kg-1后，油菜果莢細胞壁提取率增加43.0%（表2）。不同的是隨著施硫量的增加，油菜葉片、莖和根部細胞壁提取率呈下降的趨勢，施硫量由0增至100 mg·kg-1，油菜葉和莖細胞壁提取率有輕微下降，未達到顯著差異，油菜根部細胞壁提取率下降11.0%。相比不施用硫肥，增施硫肥至500 mg·kg-1，油菜葉片、莖和根部細胞壁提取率分別下降17.5%、10.8%和13.7%。表明在高硼土壤上增施硫肥可以提高油菜果莢細胞壁提取率，降低油菜葉、莖和根部細胞壁提取率。

圖2 增施硫肥對結莢期油菜細胞壁硼含量(左)和比例（右）的影響

表2 增施硫肥對結莢期油菜各部位細胞壁提取率的影響

2.5 增施硫肥對油菜葉片細胞的超顯微結構的影響

在高硼環境下，油菜葉片細胞的葉綠體、線粒體等細胞器等均較為完整（圖3）。在缺硫處理下，油菜葉片葉綠體呈細長狀，葉綠體和線粒體緊貼細胞壁，細胞壁較厚。施硫100 mg·kg-1后，油菜葉綠體呈飽滿梭狀，線粒體的脊增加，細胞質較為充盈，細胞壁較薄。施硫500 mg·kg-1后，油菜葉綠體出現變形，輕微解體現象，葉綠體基粒垛疊結構遭到破壞，細胞壁較薄。

圖3 增施硫肥對結莢期油菜葉片透射電鏡結構的影響

3 討論

3.1 高硼土壤上增施適宜硫肥可促進油菜生長發育

油菜對硫的需求量較大，僅次于氮、鉀，與磷的需求量較為一致[17]。研究表明適量的增施硫肥，顯著促進油菜的生長發育[9]。本試驗結果表明隨著施硫量的增加，油菜各部位生物量呈現先增加后降低的趨勢（圖1）。施硫量小于50 mg·kg-1，顯著提高了油菜生物量。繼續增施硫肥100 mg·kg-1時油菜生物量無顯著差異，施硫量高于100 mg·kg-1時，油菜各部位生物量顯著下降，原因在于試驗土壤為低硫土壤（有效硫為14.86 mg·kg-1），且油菜需硫量較大，因而適宜的增施硫肥促進了油菜的生長，繼續增施硫肥高于100 mg·kg-1，大量的硫肥可能影響土壤的pH[18-19]、微生物[20]或直接導致植物硫中毒[21]等，從而抑制了植物的生長。油菜葉片的超顯微結構表明在施硫量為100 mg·kg-1油菜葉片的葉綠體、線粒體等器官結構最為完整（圖3），有利于油菜光合作用，從而促進生物量的累積。總之，在高硼灰潮土上，硫對于油菜生物量表現為低濃度促進，高濃度抑制，適宜的施硫量為50—100 mg·kg-1。

3.2 高硼土壤上增施硫肥可緩解油菜果莢硼毒害

研究表明當環境中硼濃度較低時，植物不同部位的硼重新活化，優先供應植物的生殖結構，但是，當環境中硼濃度較高時硼主要累積在具有高蒸騰速率的器官葉片中[22]。油菜不同于其他作物，果莢期油菜葉片慢慢凋零，角果既是油菜重要的光合器官又是經濟器官，油菜籽粒近2/3的產量來自角果皮的光合作用[23]。果莢期油菜各部位硼含量及其分配均為果莢＞葉＞莖＞根，說明果莢期油菜的果莢是硼主要累積位點，更容易受到過量硼的傷害（圖1）。SAVI?等[24]研究表明油菜地上部組織濃度約高于10 mg·kg-1FW時，說明油菜處于硼毒害范圍。而本試驗中不施硫處理，油菜果莢、葉片、莖和根硼濃度分別為33.64、10.02、3.89和3.11 mg·kg-1（圖1），表明油菜遭受了硼毒害的部位主要為果莢。施硫量由0增至100 mg·kg-1油菜果莢硼含量顯著下降14.8%，然而其他部位硼含量顯著上升（圖1），適量的增施硫肥主要是緩解高硼對油菜果莢傷害。REID[25]研究表明對作物對硼的耐受性與減少硼向葉中運輸和積累的能力有關。本試驗結果表明在高硼土壤上增施硫肥，油菜果莢硼的分配顯著下降，而葉、莖和根的硼分配比例顯著上升，表明增施硫肥不僅通過生物量的稀釋效應來緩解油菜硼毒害還通過限制硼從根莖葉向果莢的轉移，從而增強了油菜對硼的耐受性。

3.3 高硼土壤上增施硫對油菜細胞壁的影響

硼主要作用于細胞壁，有研究表明細胞中的硼 80%以上存在于細胞壁中，硼對細胞壁的結構和功能有重要影響[26]。硼在植物細胞壁的含量和相對分布取決于硼的供應，在硼供應相對多的環境，植物自由態硼、原生質體態硼以及細胞壁硼含量均高，細胞壁硼占總硼的比例相對較低[27]。本試驗中在高硼土壤上，油菜各部位細胞壁硼比例為16.3%—37.0%（圖2）。相比不施用硫肥，施硫100 mg·kg-1，油菜果莢總硼含量顯著降低14.8%，而果莢細胞壁硼含量和比例無顯著影響，主要原因在于細胞壁具有有限的硼結合位點[28]，且增施硫肥主要降低了油菜自由態硼或原生質體態硼的含量。施硫量由0增至100 mg·kg-1，油菜葉片、莖和根部細胞壁硼含量顯著增加12.3%、22.9%和14.9%，由此表明油菜葉片、莖和根部細胞壁硼的結合位點并沒有與硼完全結合，表明增施硫肥至100 mg·kg-1，油菜葉片、莖和根部硼含量增加并沒有使其處于硼毒害水平。相比不施用硫肥，施硫200 mg·kg-1，油菜果莢硼含量和細胞壁硼含量均顯著下降，細胞壁硼比例顯著上升，表明施硫量高于200 mg·kg-1后，油菜果莢細胞壁硼含量已經下降至正常水平。

研究表明硼與RG-II的交聯增加了細胞壁的機械強度并保證了膨壓驅動的細胞的正常生長[29]。硼在細胞壁上的結合與細胞壁孔隙大小密切相關，細胞壁孔隙大小直接控制著離子和小分子有機物在細胞中的自由滲透擴散[30]。本試驗的結果表明，在高硼土壤上增施硫肥，油菜果莢的硼含量下降，細胞壁提取率增加，表明油菜可能是通過增加細胞壁厚度，降低硼等小分子進入油菜果莢細胞，從而緩解硼毒害對油菜果莢的傷害。

4 結論

高硼環境下，果莢期的油菜各部位中果莢為硼的主要累積位點，更容易受到過量硼傷害。適量硫肥通過增加油菜生物量，限制硼從根、莖、葉轉運到果莢，降低了油菜果莢硼含量和分配比例，從而提高油菜硼的耐受能力。同時，施硫可通過增加細胞壁提取率、降低果莢細胞壁硼含量，緩解過量硼對油菜果莢的傷害。在高硼環境下，油菜適宜的施硫量為50—100 mg·kg-1。

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Effects of Sulfur Fertilizer on Boron Uptake and Distribution of Rape in B-contaminated Soil

LI MingFeng, LIU XinWei, WANG HaiTong, ZHAO ZhuQing

(Microelement Research Center, Huazhong Agricultural University/Hubei Provincial Engineering Laboratory for New-Type Fertilizer, Wuhan 430070)

【Objective】This study explored the effects of sulfur (S) fertilizer application on B uptake and distribution in rapeseed under high boron (B) environment, and provided a theoretical basis for rational application of S fertilizer to alleviate B toxicity in rapeseed (L.). 【Method】Rape plants (cv. Huayouza 9) were grown in pots filled with calcareous alluvial soil contaminated with B (total B content: 13.44 mg·kg-1; available B: 5.07 mg·kg-1) and the effects of S fertilizer level (0, 20, 50, 100, 200, and 500 mg·kg-1) on B concentration, distribution, cell wall extraction rate, cell wall B concentration and its proportion of total B in different parts of the rape were determined at the podding stage. 【Result】 With the increase of S application, the biomass increased at first and then decreased in different parts of rape. When the S was applied at 50 mg·kg-1, the fresh biomass of rape was the largest, reached 364.5 g/plant under different S application, and the B concentration and distribution in different parts of rape followed the order of pods＞leaves＞stems＞roots, which indicated that the pods were the main accumulation site of B. As the S fertilizer level increased from 0 to 100 mg·kg-1, the pod B concentration and distribution ratios decreased by 14.8% and 15.0%, respectively. The extraction rate of cell wall of rapeseed pods increased by 43.0%, and there was no significant change in the B concentration and proportion in the cell wall. When S fertilizer was continuously applied to 200 mg·kg-1, the Bconcentration, distribution ratios and cell wall B concentration of rapeseed pods decreased significantly, and cell wall B proportion increased significantly compared with that of non-sulfur fertilizer. The opposite trends were found in the B concentrations and cumulative distribution ratios in the leaves, stems and roots. As the S fertilizer level increased from 0 to 100 mg·kg-1, the B concentration significantly increased by 15.0%, 32.9% and 34.9% in rape leaves, stems, and roots, respectively. The B distribution ratios significantly increased by 13.4%, 29.6% and 18.6%, and B concentration in the cell wall significantly increased by 12.3%, 22.9% and 14.9% in rape leaves, stems, and roots, respectively. It showed that the addition of S fertilizer increased the B concentration of the leaves, stems and roots of rapeseed. 【Conclusion】S fertilizer application effectively alleviated B toxicity by increasing biomass, limiting B translocation from roots, stems and leaves to pods, and by increasing the extraction rate of cell wall in rape plants grown on B-contaminated soil. The optimum amount of S fertilizer application was 50-100 mg·kg-1.

boron contamination; sulfur fertilizer; rape; boron distribution; cell wall

10.3864/j.issn.0578-1752.2019.05.009

2018-09-02；

2018-12-17

中央高校基本科研業務費專項基金（2662018PY002）

李鳴鳳，Tel：13554313504；E-mail：mingfengL0124@163.com。通信作者趙竹青，E-mail：zzq@mail.hzau.edu.cn

（責任編輯 李云霞）