高寒區(qū)施肥和混播對(duì)燕麥栽培草地植物氮素儲(chǔ)量的影響

劉文輝，張永超，梁國(guó)玲，馬 祥

（青海省青藏高原優(yōu)良牧草種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海 西寧 810016）

燕麥(Avena sativa)是一年生糧飼兼用作物，具有產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)良，抗寒、耐旱，喜冷涼氣候等特點(diǎn)[1]，是青藏高原地區(qū)廣泛種植的優(yōu)良牧草之一，在緩解高寒地區(qū)冷地家畜飼草補(bǔ)給，維系草地畜牧業(yè)發(fā)展中發(fā)揮著重要作用[1]。隨著我國(guó)“糧改飼”、“草牧業(yè)”等戰(zhàn)略政策的實(shí)施，青藏高原燕麥種植面積呈增加趨勢(shì)。在燕麥栽培草地的研究方面，國(guó)內(nèi)外科研人員從燕麥與箭筈豌豆(Vicia sativa)混播草地建植[2]、施肥[3]、光能轉(zhuǎn)化效率[4]、生產(chǎn)性能[5]、營(yíng)養(yǎng)組成[6]以及草產(chǎn)品加工[7]等方面進(jìn)行了深入而細(xì)致的理論研究和生產(chǎn)實(shí)踐，有效促進(jìn)了燕麥栽培草地初級(jí)生產(chǎn)力的提高。

氮素是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的元素之一，對(duì)作物產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率可達(dá)到40%～50%，是植物體內(nèi)核酸、蛋白質(zhì)和生長(zhǎng)激素的重要組成部分[8]。植物體可吸收銨態(tài)氮、硝態(tài)氮等無(wú)機(jī)態(tài)氮，同時(shí)也可吸收如尿素等有機(jī)態(tài)氮。氮素進(jìn)入植物體內(nèi)，經(jīng)過(guò)谷氨酸或谷氨酰胺的轉(zhuǎn)化作用形成不同的氨基酸，進(jìn)而合成蛋白質(zhì)。植物體內(nèi)碳、氮代謝相輔相成。氮同化通過(guò)影響碳同化過(guò)程中關(guān)鍵酶活性來(lái)影響碳同化的速率，碳同化為植物氮同化提供ATP和NADPH同化力[9]。目前有關(guān)作物氮素效率的研究多集中在小麥(Triticum aestivum)[10-11]、水稻(Oryza sativa)[12]、 油 菜 (Brassica chinensis)[13]等 作物，其他作物的研究報(bào)道較少。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，通過(guò)優(yōu)化耕作制度，可有效提高作物氮素積累，作物品種[14]、施肥[15-16]、密度[17]、播期[15]等農(nóng)藝措施都對(duì)作物氮素儲(chǔ)量具有顯著影響。農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)在不同生育期和區(qū)域上植被氮素儲(chǔ)量的動(dòng)態(tài)變化也不同，深入了解不同小尺度區(qū)域農(nóng)田植被氮素儲(chǔ)量的動(dòng)態(tài)變化，對(duì)促進(jìn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、調(diào)整農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)都有重要意義。本研究開展青藏高原高寒地區(qū)燕麥栽培草地不同措施對(duì)氮素儲(chǔ)量的影響、植物氮素儲(chǔ)量潛力及其動(dòng)態(tài)變化，補(bǔ)充青藏高原高寒地區(qū)燕麥栽培草地固氮方面的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為青藏高原燕麥栽培草地合理評(píng)價(jià)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料燕麥品種為青燕1號(hào)(A. sativa ‘Qingyan No.1’)、青海 444(A. sativa ‘Qinghai 444’)、青海甜燕麥 (A. sativa ‘Qinghai’)和林納 (A. sativa ‘Lena’)，箭筈豌豆品種為西牧 324(V. sativa ‘Ximu 324’)；均為上年收獲種子。選用肥料為尿素(含N 46%)，磷酸二銨 (含 N 16%，P2O546%)，有機(jī)肥 (有機(jī)質(zhì) ＞40%，N + P2O5+ K2O 25%，有效活菌數(shù) 2×108個(gè)·g-1)。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于青海省海北州西海鎮(zhèn)，地理坐標(biāo)為 36°59.36′ N，100°52.848′ E，海拔 3 156 m，氣候寒冷潮濕，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期，年均氣溫0.5 ℃，年降水量369.1 mm，且集中在7-9月，年蒸發(fā)量為1 400 mm，全年日照時(shí)數(shù)為 2 980 h，無(wú)霜期為 93 d左右。土壤為栗鈣土，pH 8.43，全氮(N)含量1.56 g·kg-1，全磷 (P2O5)含量 1.39 g·kg-1，全鉀 (K2O)含量 22.06 g·kg-1，堿解氮含量 88.77 mg·kg-1，速效磷含量 2.2 mg·kg-1，速效鉀含量 168.2 mg·kg-1，有機(jī)質(zhì)含量 32.48 g·kg-1。試驗(yàn)區(qū) 2014年日均溫和降水量如圖1所示。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

圖1 試驗(yàn)地日均溫和降水量Figure 1 The daily mean temperature and daily precipitation of the experimental field

表1 不同措施對(duì)地上總生物氮素儲(chǔ)量影響的方差分析(F)Table 1 The variance analysis of aboveground biomass nitrogen stocks under the different treatments (F)

本試驗(yàn)為燕麥品種、施肥、箭筈豌豆混播3因素4水平正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)[L16(45)]，共16個(gè)處理(表1)，3 次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列。小區(qū)面積為 4 m × 5 m，小區(qū)間隔0.5 m。燕麥品種為A1(青燕1號(hào)，Qingyan No.1)、A2(林納，Lena)、A3(青海 444，Qinghai 444)和A4(青海甜燕麥，Qinghai)；施肥水平為B1(CK0，不 施 任 何 肥 料 )、 B2(inorganic manure, IM， 尿 素75 kg·hm-2+ 磷酸二銨 150 kg·hm-2)、B3(organic manure,OM，有機(jī)肥 1 500 kg·hm-2)和 B4(inorganic manure and organic manure, IM + OM， 尿 素 37.5 kg·hm-2+磷酸二銨 75 kg·hm-2+ 有機(jī)肥 750 kg·hm-2)；箭筈豌豆混播水平為 C1(0 kg·hm-2)、C2(45 kg·hm-2)和 C3(60 kg·hm-2)和 C4(75 kg·hm-2)。 燕 麥 播 種 量 按600萬(wàn)株·hm-2保苗數(shù)計(jì)算，青燕1號(hào)、林納、青海444和青海甜燕麥根據(jù)千粒重、發(fā)芽率和凈度計(jì)算得各品種的實(shí)際播量分別為154.3、150.0、183.0和 216.0 kg·hm-2。 撒 播 ， 播 深 3～ 4 cm， 旱 作 。2014年5月14日播種，肥料作為底肥在播種前一次性施入。出苗后，人工除雜1次，田間管理和取樣工作在同一天完成。

1.4 測(cè)定指標(biāo)與方法

植物樣品采集：分別于燕麥拔節(jié)期(6月15日)、抽穗期(7月15日)、開花期(8月15日)和乳熟期 (9 月 15 日)在各試驗(yàn)小區(qū)選取 1 m × 1 m 的樣方，3次重復(fù)，連同地下部分挖出，按燕麥和箭筈豌豆根、莖、葉、花序(燕麥)分開，帶回實(shí)驗(yàn)室。植物地下根經(jīng)沖洗干凈后，將植株各器官樣品置于65 ℃烘箱，烘干至恒重。分別測(cè)定得到燕麥和箭筈豌豆各器官生物量，同時(shí)采用凱氏定氮法測(cè)定各器官氮含量，植物各器官和組分生物氮素儲(chǔ)量根據(jù)以下公式計(jì)算：植物器官生物氮素儲(chǔ)量 = 器官氮含量 × 器官生物量。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003對(duì)所得到的數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理，用 SPSS for Windows 11.5 對(duì)品種、施肥和混播處理下各器官生物氮儲(chǔ)量的影響進(jìn)行方差分析，并采用Duncan法在0.05水平上進(jìn)行多重比較；采用Sigmaplot 12.5對(duì)各處理水平下的差異比較進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 地上生物氮素儲(chǔ)量

2.1.1 地上總生物氮素儲(chǔ)量

從不同時(shí)期3個(gè)因素對(duì)地上總生物氮素儲(chǔ)量影響的差異性分析結(jié)果來(lái)看(表1)，除拔節(jié)期混播對(duì)地上總生物氮素儲(chǔ)量的影響未達(dá)顯著水平外(P ＞0.05)，其余時(shí)期3個(gè)因素的影響均達(dá)顯著水平(P ＜0.05)。拔節(jié)期和開花期3個(gè)因素對(duì)其的影響大小為施肥 ＞ 品種 ＞ 混播，抽穗期為品種 ＞ 施肥 ＞ 混播，乳熟期為混播 ＞ 品種 ＞ 施肥。

3個(gè)因素影響下，地上總生物氮素儲(chǔ)量隨生育期的推進(jìn)呈持續(xù)增加(圖2)，乳熟期達(dá)到最大。地上總生物氮素儲(chǔ)量在各時(shí)期積累量速率相差不大，拔節(jié)期—抽穗期、抽穗期—開花期、開花期—乳熟期日增速分別為0.98、0.77和0.86 kg·(hm2·d)-1。各處理下乳熟期分別以 A4(青海甜燕麥)、B4(尿素 + 磷酸二銨 + 有機(jī)肥)和 C4(75 kg·hm-2)處理下最大，分別可達(dá)128.60、112.45和122.28 kg·hm-2，較地上總生物氮素儲(chǔ)量最低的A2(林納)、B1(CK)和C1處理高48%、32%和80%。

2.1.2 燕麥地上生物氮素儲(chǔ)量

本文以總債務(wù)結(jié)構(gòu)、短期債務(wù)結(jié)構(gòu)和長(zhǎng)期債務(wù)結(jié)構(gòu)三個(gè)大類為一級(jí)指標(biāo)建立債務(wù)結(jié)構(gòu)指標(biāo)評(píng)估體系，根據(jù)各類指標(biāo)的定義及特征，下設(shè)7個(gè)二級(jí)指標(biāo)進(jìn)行第二維度展開分析。本文所選指標(biāo)全部為比率這類相對(duì)值。具體評(píng)估體系見表1。

圖2 不同措施下地上總生物氮素儲(chǔ)量季節(jié)變化Figure 2 The seasonal change of the aboveground nitrogen stocks under the different treatments

從不同措施對(duì)燕麥地上總生物氮素儲(chǔ)量影響的分析結(jié)果來(lái)看(表2)，除乳熟期混播對(duì)其的影響未達(dá)顯著水平(P ＞ 0.05)外，其余時(shí)期3個(gè)因素的影響均達(dá)顯著 (P＜0.05)或極顯著水平 (P＜0.01)。其中拔節(jié)期和開花期3個(gè)因素的影響大小為施肥 ＞ 品種 ＞ 混播，而在抽穗期和乳熟期表現(xiàn)為品種 ＞ 施肥 ＞ 混播。燕麥地上總生物氮素儲(chǔ)量在3個(gè)因素影響下均隨生育期的推進(jìn)顯著增加至開花期(P ＜0.05)(圖 3)，隨后無(wú)顯著變化 (P ＞ 0.05)。燕麥地上總生物氮素儲(chǔ)量在拔節(jié)期—抽穗期、抽穗期—開花期日積累量較高，分別為 0.74 和 0.69 kg·(hm2·d)-1，而開花期—乳熟期日積累量較低，僅為0.06 kg·(hm2·d)-1。各處理下開花期燕麥地上總生物氮素儲(chǔ)量分別以 A4(青海甜燕麥)、B4(尿素 + 磷酸二銨 +有機(jī)肥)和C1(0 kg·hm-2)處理下最大，開花期分別達(dá) 81.32、82.70和 70.91 kg·hm-2，分別較氮素儲(chǔ)量最 低的 A3(青海 444)、 B1(CK)和 C4(75 kg·hm-2)高51%、91%和20%。

燕麥莖生物氮素儲(chǔ)量：燕麥莖生物氮素儲(chǔ)量分析結(jié)果顯示(表2)，除混播在拔節(jié)期、抽穗期和乳熟期對(duì)其的影響未達(dá)顯著水平(P ＞ 0.05)外，其余各時(shí)期3個(gè)因素的影響均達(dá)極顯著水平(P＜0.01)。其中拔節(jié)期、抽穗期和乳熟期影響大小表現(xiàn)為品種 ＞ 施肥 ＞ 混播，開花期表現(xiàn)為施肥 ＞ 品種 ＞ 混播。在3個(gè)因素影響下燕麥莖生物氮素儲(chǔ)量隨著生育期推進(jìn)增加至開花期(圖3)，隨后顯著下降(P ＜0.05)或無(wú)顯著變化(P ＞ 0.05)。拔節(jié)期—抽穗期燕麥莖生物氮素儲(chǔ)量日增速高于抽穗期—開花期，分別為 0.49 和 0.25 kg·(hm2·d)-1，開花期—乳熟期日積累量呈負(fù)增長(zhǎng)，為-0.17 kg·(hm2·d)-1。不同處理下開花期分別以 A4(青海甜燕麥)、B4(尿素 + 磷酸二銨 + 有機(jī)肥)和 C1(0 kg·hm-2)處理燕麥莖生物氮素儲(chǔ)量最高，分別達(dá)30.35、30.99 和26.59 kg·hm-2，較氮素儲(chǔ)量最低的A3(青海444)、B1(CK)和C4(75 kg·hm-2)分別高63%、114%和35%。

表2 不同措施對(duì)燕麥地上各器官生物氮素儲(chǔ)量影響的方差分析(F)Table 2 The variance analysis of the oat aboveground organ nitrogen stocks under the different treatments (F)

燕麥葉生物氮素儲(chǔ)量：除混播在開花期對(duì)燕麥葉生物氮素儲(chǔ)量的影響未達(dá)顯著水平(P ＞ 0.05)外，其余時(shí)期3個(gè)因素對(duì)其的影響均達(dá)到顯著(P ＜0.05)或極顯著水平 (P＜0.01)，各時(shí)期 3 個(gè)因素對(duì)葉生物氮素儲(chǔ)量的影響大小均表現(xiàn)為施肥 ＞ 品種 ＞混播(表2)。燕麥葉生物氮素儲(chǔ)量在3個(gè)因素影響下隨生育期的推進(jìn)增加至抽穗期(圖3)，隨后呈下降，至乳熟期最低。燕麥葉生物氮素儲(chǔ)量在拔節(jié)期—抽穗期呈正增長(zhǎng)，達(dá)到 0.25 kg·(hm2·d)-1，抽穗期—開花期和開花期—乳熟期呈負(fù)增長(zhǎng)，分別為-0.14 和-0.18 kg·(hm2·d)-1。品種、施肥和混播影響下，抽穗期分別以A4(青海甜燕麥)、B4(尿素 +磷酸二銨 + 有機(jī)肥)和 C4(75 kg·hm-2)葉生物氮素儲(chǔ)量表現(xiàn)最高，分別為 33.14、35.43 和 29.82 kg·hm-2，較氮素儲(chǔ)量最低的A3(青海444)、B1(CK)和C2(45 kg·hm-2)高44%、79%和10%

燕麥花序生物氮素儲(chǔ)量：除混播在乳熟期對(duì)燕麥花序生物氮素儲(chǔ)量的影響未達(dá)顯著水平(P ＞ 0.05)(表2)，其余時(shí)期3個(gè)因素對(duì)其的影響均達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)。開花期和乳熟期3個(gè)因素對(duì)其的影響效應(yīng)均表現(xiàn)為品種 ＞ 施肥 ＞ 混播。乳熟期燕麥花序生物氮素儲(chǔ)量顯著高于開花期，乳熟期—開花期平均日積累量為 0.41 kg·(hm2·d)-1(圖 3)。不同品種比較，以A4(青海甜燕麥)和A1(青燕1號(hào))表現(xiàn)最高，分別為 37.48 和 33.67 kg·hm-2；不同施肥比較，施肥處理下燕麥花序生物氮素儲(chǔ)量顯著高于不施肥處理；不同混播對(duì)燕麥花序生物氮素儲(chǔ)量無(wú)顯著影響 (P ＞ 0.05)。

2.1.3 箭筈豌豆地上生物氮素儲(chǔ)量

從不同時(shí)期3個(gè)因素對(duì)箭筈豌豆地上生物、莖和葉生物氮素儲(chǔ)量影響的差異性分析結(jié)果來(lái)看(表3)，除拔節(jié)期施肥對(duì)箭筈豌豆莖生物氮素儲(chǔ)量，開花期品種對(duì)地上總生物氮素儲(chǔ)量和葉生物氮素儲(chǔ)量的影響未達(dá)顯著水平(P ＞ 0.05)外，其余時(shí)期3個(gè)因素對(duì)箭筈豌豆地上總生物、莖和葉生物氮素儲(chǔ)量的影響均達(dá)顯著 (P＜0.05)或極顯著水平 (P ＜0.01)。其中3個(gè)因素對(duì)箭筈豌豆地上總生物、莖和葉生物氮素儲(chǔ)量的影響均表現(xiàn)為：拔節(jié)期和抽穗期為混播 ＞ 品種 ＞ 施肥，開花期為混播 ＞ 施肥 ＞品種，乳熟期為品種 ＞ 混播 ＞ 施肥。

圖3 不同措施下燕麥各器官生物氮素儲(chǔ)量季節(jié)變化Figure 3 The seasonal change of the oat different organ biomass nitrogen stocks under the different treatments

3個(gè)因素影響下箭筈豌豆地上總生物、莖和葉生物氮素儲(chǔ)量均隨生育期的推進(jìn)持續(xù)增加至乳熟期(圖4)。其中箭筈豌豆地上總生物氮素儲(chǔ)量在拔節(jié)期—抽穗期積累較慢，平均日積累量?jī)H為0.24 kg·(hm2·d)-1，抽穗期—開花期日積累量有所放緩，僅 為 0.08 kg·(hm2·d)-1， 開 花 期 — 乳 熟 期 增 加 迅速，達(dá)到 0.80 kg·(hm2·d)-1；箭筈豌豆莖生物氮素儲(chǔ)量在拔節(jié)期—抽穗期、抽穗期—開花期積累緩慢，平均日積累量分別為 0.07 和 0.02 kg·(hm2·d)-1，而在開花期—乳熟期日積累量迅速，達(dá)到0.22 kg·(hm2·d)-1；箭筈豌豆葉生物氮素儲(chǔ)量在抽穗期—開花期日積累量表現(xiàn)最慢，僅為 0.06 kg·(hm2·d)-1，拔 節(jié) 期 — 抽 穗 期 積 累 居 中 ， 為 0.17 kg·(hm2·d)-1，開花期—乳熟期最高，達(dá)到 0.58 kg·(hm2·d)-1。

表3 不同措施對(duì)箭筈豌豆地上各器官生物氮素儲(chǔ)量影響的方差分析(F)Table 3 The variance analysis of the vetch aboveground organs biomass nitrogen stocks under the different treatments (F)

2.2 地下生物氮素儲(chǔ)量

2.2.1 地下總生物氮素儲(chǔ)量

從不同時(shí)期3個(gè)因素對(duì)地下生物氮素儲(chǔ)量影響的差異性分析結(jié)果來(lái)看(表4)，除開花期品種對(duì)其的影響未達(dá)顯著水平(P ＞ 0.05)外，其余時(shí)期3個(gè)因素對(duì)其影響均達(dá)極顯著水平(P＜0.01)。3個(gè)因素對(duì)地下總生物氮素儲(chǔ)量的影響表現(xiàn)為：拔節(jié)期和抽穗期以品種影響最大，開花期以施肥影響最大，乳熟期以混播影響最大。

3個(gè)因素影響下地下總生物氮素儲(chǔ)量隨生育期呈下降變化(圖5)，至乳熟期最低。其中在拔節(jié)期—抽穗期、抽穗期—開花期、開花期—乳熟期日積累均差異不大，平均日積累量分別為-0.06、-0.05和-0.03 kg·(hm2·d)-1。拔節(jié)期分別以 A4(青海甜燕麥)、B4(尿素 + 磷酸二銨 + 有機(jī)肥)和 C4(75 kg·hm-2)最高，分別達(dá) 13.98、10.93 和 11.30 kg·hm-2，分別較氮素儲(chǔ)量最低的 A2(林納)、B1(CK)和 C1(0 kg·hm-2)高86%、31%和41%。

2.2.2 燕麥根生物氮素儲(chǔ)量

除開花期品種和混播對(duì)燕麥根生物氮素儲(chǔ)量的影響未達(dá)顯著水平(P ＞ 0.05)外，其余時(shí)期3個(gè)因素對(duì)其的影響均達(dá)極顯著水平 (P＜0.01)(表 4)。3個(gè)因素對(duì)燕麥根生物氮素儲(chǔ)量的影響表現(xiàn)為：拔節(jié)期和抽穗期以品種影響最大，開花期和乳熟期以施肥影響最大。

3個(gè)因素影響下燕麥根生物氮素儲(chǔ)量隨生育期呈下降變化(圖5)，至乳熟期最低。其中在拔節(jié)期—抽穗期、抽穗期—開花期、開花期—乳熟期平均日積累量分別為-0.08、-0.04 和-0.02 kg·(hm2·d)-1。拔節(jié)期分別以 A4(青海甜燕麥)、B4(尿素 + 磷酸二銨 + 有機(jī)肥)和 C4(75 kg·hm-2)最高，分別達(dá) 13.20、10.08 和 10.01 kg·hm-2，分別較氮素儲(chǔ)量最低的 A2(林納)、B1(CK)和C1(0 kg·hm-2)高96%、34% 和25%。

2.2.3 箭筈豌豆根生物氮素儲(chǔ)量

除施肥在抽穗期和乳熟期對(duì)箭筈豌豆根生物氮素儲(chǔ)量的影響未達(dá)顯著水平(P ＞ 0.05)外，其余時(shí)期3個(gè)因素對(duì)其的影響均達(dá)極顯著水平(P＜0.01)(表4)。3個(gè)因素對(duì)其的影響表現(xiàn)為：拔節(jié)、抽穗和開花期均以混播影響最大，乳熟期以品種影響最大。

3個(gè)因素影響下箭筈豌豆根生物氮素儲(chǔ)量隨生育期呈先增后降變化(圖5)，抽穗期最大，乳熟期最低。其中在拔節(jié)期—抽穗期、抽穗期—開花期、開花期—乳熟期日積累均差異不大，平均日積累量分別為 0.01、-0.01 和-0.01 kg·(hm2·d)-1。抽穗期箭筈豌豆根生物氮素儲(chǔ)量分別以A1(青燕1 號(hào) )、 B2(尿 素 + 磷 酸 二 銨 )和 C4(75 kg·hm-2)最高，分別達(dá) 1.86、1.72 和 1.84 kg·hm-2，分別較氮素儲(chǔ)量最低的 A2(林納)、B3(有機(jī)肥)和 C2(45 kg·hm-2)高26%、10%和23%。

圖4 不同措施下箭筈豌豆地上器官生物氮素儲(chǔ)量季節(jié)變化Figure 4 The seasonal change of the vetch aboveground organs biomass nitrogen stocks under the different treatments

3 討論

3.1 影響植被各器官生物氮素儲(chǔ)量主要因素的確定

很多研究表明，品種和農(nóng)藝措施對(duì)植被各器官氮密度和氮素儲(chǔ)量具有顯著影響[18-20]，本研究中，也得出了一致的結(jié)論，且3個(gè)因素對(duì)植物各器官氮素儲(chǔ)量的影響因生育時(shí)期而異。整個(gè)生育期燕麥莖和花序生物氮素儲(chǔ)量主要受品種影響，燕麥葉生物氮素儲(chǔ)量主要受施肥影響，燕麥根生物氮素儲(chǔ)量在生長(zhǎng)前期(拔節(jié)期—抽穗期)主要受品種影響，生長(zhǎng)后期(開花期—乳熟期)主要受施肥影響；箭筈豌豆地上、莖、葉和根生物氮素儲(chǔ)量在拔節(jié)期、抽穗期、開花期主要受混播影響，乳熟期受品種影響；群落地上生物總氮素儲(chǔ)量、燕麥地上總生物氮素儲(chǔ)量在拔節(jié)期和開花期主要受施肥影響，抽穗期受品種影響，乳熟期主要受混播影響；群落和燕麥地下氮素儲(chǔ)量在拔節(jié)期和抽穗期受品種影響，開花期和乳熟期受施肥影響。因此，品種主要影響燕麥莖和花序生物氮素儲(chǔ)量，施肥主要影響燕麥葉生物氮素儲(chǔ)量，品種和施肥主要影響燕麥根生物氮素儲(chǔ)量；混播主要影響箭筈豌豆莖、葉和根生物氮素儲(chǔ)量。對(duì)燕麥混播栽培草地群落而言，地上和地下總生物氮素儲(chǔ)量均受品種、施肥和混播共同作用影響。

表4 不同措施對(duì)地下生物氮素儲(chǔ)量影響的方差分析(F)Table 4 The variance analysis of the vetch belowground organs biomass nitrogen stocks under the different treatments (F)

3.2 各因素對(duì)植被器官氮素儲(chǔ)量的影響

自Harvey[21]首次對(duì)玉米(Zea mays)品種氮素吸收利用進(jìn)行研究報(bào)道后，在玉米、小麥、大麥(Hordeum vulgare)、燕麥、水稻、高粱(Sorghum vulgare)等植物氮素利用率的研究發(fā)現(xiàn)品種(系)間均存在較大差異[20,22]。本研究發(fā)現(xiàn)，青海甜燕麥與箭筈豌豆混播，其群落乳熟期地上總生物氮素儲(chǔ)量最高，燕麥地上、莖、葉、花序和根生物氮素儲(chǔ)量均表現(xiàn)最高，同時(shí)有利于箭筈豌豆各器官氮素積累。葉利庭等[23]研究不同氮效率水稻品種時(shí)發(fā)現(xiàn)，在水稻齊穗期，高氮效品種的總根長(zhǎng)、根表面積和根尖數(shù)顯著高于低氮效品種。植物主要通過(guò)根系吸收土壤中的氮素，根系氮素儲(chǔ)量的高低不僅取決于燕麥品種氮素吸收效率，還與作物產(chǎn)量密切相關(guān)。青海甜燕麥不僅具有較高的干物質(zhì)產(chǎn)量，而且其根系發(fā)達(dá)，可顯著提高栽培草地系統(tǒng)生物氮素儲(chǔ)量。

氮素是陸地生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力的重要限制元素之一，而肥料所提供的礦質(zhì)氮是植物生長(zhǎng)所需氮素的主要來(lái)源。無(wú)機(jī)氮肥有效成分高，具有易于植物根系吸收的特點(diǎn)；有機(jī)肥養(yǎng)分全面但釋放緩慢，具有改善土壤理化、生物學(xué)性質(zhì)和培肥土壤的功能；有機(jī)肥與無(wú)機(jī)肥配合使用，可優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)，緩急相濟(jì)，有效發(fā)揮養(yǎng)分供應(yīng)和培肥地力的功能。有機(jī)肥與無(wú)機(jī)肥配施可顯著提高植株各器官氮素儲(chǔ)量[24]。本研究發(fā)現(xiàn)，除各別時(shí)期施肥對(duì)燕麥和箭筈豌豆混播栽培草地各器官生物氮素儲(chǔ)量的影響無(wú)顯著差異外，多數(shù)時(shí)期對(duì)各器官的影響均具有顯著影響，且均以尿素 + 磷酸二銨 + 有機(jī)肥施肥處理下氮素儲(chǔ)量最高。有機(jī)肥和無(wú)機(jī)肥混施提高了燕麥各器官氮素儲(chǔ)量，但對(duì)箭筈豌豆各器官(除根)氮素儲(chǔ)量無(wú)顯著影響，一方面可能是由于肥料的添加抑制了箭筈豌豆根系的固氮作用[25]，另一方面則可能與禾本科發(fā)達(dá)的須根系的競(jìng)爭(zhēng)能力有關(guān)。在豆禾混播系統(tǒng)，由于根瘤菌固氮需要消耗更多的能量，所以植物會(huì)優(yōu)先吸收土壤中的無(wú)機(jī)態(tài)氮[26]。增加氮肥使用量能明顯抑制豆科根系的生長(zhǎng)和根瘤的生長(zhǎng)發(fā)育[27]。

豆禾混播不僅可以提高單位面積的生物量和蛋白質(zhì)含量，還有利于增加土壤有機(jī)質(zhì)含量[28-30]。本研究中箭筈豌豆高混播水平(75 kg·hm-2)下，群落總生物氮素儲(chǔ)量均表現(xiàn)最高，而在無(wú)混播水平(0 kg·hm-2)下，燕麥地上、燕麥莖生物氮素儲(chǔ)量最高。高混播水平有利于豆禾混播系統(tǒng)總生物氮素儲(chǔ)量，以及燕麥和箭筈豌豆葉、根生物氮素儲(chǔ)量；單播有利于氮素在燕麥莖中的積累。

3.3 植被生物氮素儲(chǔ)量季節(jié)動(dòng)態(tài)

圖5 不同措施對(duì)地下生物氮素儲(chǔ)量季節(jié)變化Figure 5 The seasonal change of the belowground biomass nitrogen stocks under the different treatments

在品種、施肥和混播影響下，燕麥和箭筈豌豆各器官以及地上、地下總生物氮素儲(chǔ)量隨著生育期的推進(jìn)呈現(xiàn)規(guī)律性變化，但各器官變化規(guī)律不同。群落地上總生物氮素儲(chǔ)量隨生育期呈增加變化，至乳熟期達(dá)到最大，而地下總生物氮素儲(chǔ)量則呈下降變化，至乳熟期達(dá)到最低。燕麥地上、莖、葉和根生物氮素儲(chǔ)量分別隨生育期呈增加(開花期最大)、“先增后降”(開花期最大)、“先增后降”(抽穗期最大)和下降(乳熟期最低)的變化；箭筈豌豆地上、莖和葉生物氮素儲(chǔ)量均隨生育期呈顯著增加，至乳熟期達(dá)到最大，而箭筈豌豆根生物氮素儲(chǔ)量呈“先增后降”的變化，在抽穗期達(dá)到最大。

4 結(jié)論

品種、施肥和混播均顯著影響了植物各器官生物氮素儲(chǔ)量。地上和地下總生物氮素儲(chǔ)量均受品種、施肥和混播共同作用影響。

選用青海甜燕麥、尿素 + 磷酸二銨 + 有機(jī)肥施肥處理、混播75 kg·hm-2箭筈豌豆處理下，乳熟期群落總生物碳儲(chǔ)量最高，地上、地下生物氮素儲(chǔ)量分別可達(dá)128.60和13.20、112.45和10.08、122.28和 11.30 kg·hm-2。

隨著生育期推進(jìn)，群落地上總生物氮素儲(chǔ)量呈增加變化，地下總生物氮素儲(chǔ)量則呈下降變化。