群體密度和混播群體結(jié)構(gòu)對(duì)箭筈豌豆種子產(chǎn)量和質(zhì)量的影響

關(guān)正翾，娜爾克孜，朱亞瓊，鄭 偉,2，劉岳含，艾麗菲熱

（1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052；2. 新疆維吾爾自治區(qū)草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830052）

箭筈豌豆(Vicia sativa)屬于一年生或越年生葉卷須半攀援性豆科草本植物，普遍種植于我國(guó)高寒冷涼地區(qū)，因其適應(yīng)性廣、種子粗蛋白含量高，成為栽培利用范圍較廣的豆科飼草和綠肥品種之一[1]，在我國(guó)草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中發(fā)揮著不可替代的作用[2-3]。在氣候冷涼、降水相對(duì)較為豐富的草原牧區(qū)，退化草地生態(tài)恢復(fù)重建、退牧還草、種草養(yǎng)畜及人草畜三配套等生態(tài)工程建設(shè)過程中，箭筈豌豆起著重要作用[4-5]，其種子需求也逐年增加。因而，開展箭筈豌豆種子生產(chǎn)研究，加強(qiáng)種子生產(chǎn)過程中瓶頸技術(shù)的研發(fā)與推廣，是箭筈豌豆種子生產(chǎn)實(shí)踐中急需解決的關(guān)鍵問題。

生態(tài)位原理表明，當(dāng)植物種植在一起時(shí)就會(huì)發(fā)生相互作用。這種作用既有種間的促進(jìn)作用(promoted effects)，也有種間的競(jìng)爭(zhēng)作用(competitive effects)[6]。在牧草種子生產(chǎn)過程中，合理的群體密度和空間結(jié)構(gòu)不僅能提高種子產(chǎn)量[7]，還能有效提高種子質(zhì)量[8-9]，減少營(yíng)養(yǎng)枝與生殖枝間的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)[7]，解決豌豆類飼草倒伏落粒等問題[10-11]。如王雁麗和鄭敏娜[8]發(fā)現(xiàn)，較小的行距會(huì)導(dǎo)致植株個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)加劇，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)投入過多的資源，植株高度增加，箭筈豌豆種子產(chǎn)量下降。游明鴻等[7]則發(fā)現(xiàn)，行距主要通過影響老芒麥(Elymus sibircus)的生殖枝高度、生殖枝直徑、穗柄長(zhǎng)、穗柄直徑等生物學(xué)性狀影響其種子產(chǎn)量，但對(duì)千粒重等種子質(zhì)量參數(shù)影響較小。箭筈豌豆種子生產(chǎn)過程中常出現(xiàn)倒伏，特別是在種子收獲的成熟期，倒伏會(huì)造成種子觸地，或被昆蟲采食，或遇水腐爛，或直接落粒，種子產(chǎn)量與質(zhì)量均會(huì)受到影響[12]。故而，在箭筈豌豆種子生產(chǎn)過程中適當(dāng)混播或間作其他支撐作物，有利于解決上述問題[13]。與此同時(shí)，混播或間作系統(tǒng)中，并不是所有作物或牧草都能獲益。如馮曉敏等[9]就發(fā)現(xiàn)，大豆(Glycine max) + 燕 麥 (Avena sativa)間 作 和 花 生 (Arachis hypogaea) + 燕麥間作時(shí)，花生受到抑制，而大豆、燕麥在間作體系中獲益。因此，如何兼顧合理群體密度與混播/間作優(yōu)勢(shì)，權(quán)衡種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)與種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，是冷涼氣候牧區(qū)箭筈豌豆種子生產(chǎn)體系中的關(guān)鍵問題。

有關(guān)箭筈豌豆混播的研究，主要集中在箭筈豌豆與燕麥和大麥(Hordeum vulgare)的混播/間作[14-15]，主要關(guān)注的是牧草的產(chǎn)量與質(zhì)量[5, 16-18]，以及對(duì)土壤的改善作用[4, 19]，較少關(guān)注箭筈豌豆的種子生產(chǎn)問題。因此，本研究針對(duì)箭筈豌豆種子生產(chǎn)中群體密度、群落結(jié)構(gòu)(混播/間作群落)在其種子生產(chǎn)中的關(guān)鍵調(diào)控作用，以播量作為群體密度的控制因素，以箭筈豌豆與燕麥混播方式(混播比例和同行混播、異行混播、單播)作為群落結(jié)構(gòu)的變化因素，綜合分析群體密度、群落結(jié)構(gòu)對(duì)箭筈豌豆種子產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響，探討建立冷涼氣候牧區(qū)箭筈豌豆種子生產(chǎn)的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的技術(shù)體系。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于新疆伊犁哈薩克自治州昭蘇縣的昭蘇馬場(chǎng) (81°03′-81°05′ E，42°38′-43°15′ N)，該區(qū)域氣候類型屬于溫帶山區(qū)半濕潤(rùn)易旱冷涼類型。根據(jù)國(guó)家氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)的數(shù)據(jù)(站點(diǎn)號(hào)51437)，2013-2015年，研究區(qū)年均溫4.44 ℃，年最高溫均值為31.38 ℃，年最低溫均值為-22.98 ℃，年均降水量482.73 mm， 生 長(zhǎng) 季 (5-10月)降 水 量 均 值 為358.20 mm，占年降水量的74.20%，全年日照時(shí)長(zhǎng)2 499.53 h。

1.2 小區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究結(jié)合前期研究成果及相關(guān)文獻(xiàn)[1, 8]，設(shè)群體密度(以播量來表示，a因素)和群落結(jié)構(gòu)(以混播方式來表示，b因素)兩個(gè)因素，行距固定為22.5 cm，播種方式為條播。其中群體密度(播量)設(shè)置 3 個(gè)播量水平，分別為 90、120 和 150 kg·hm-2。混播群體結(jié)構(gòu)在固定播量(箭筈豌豆120 kg·hm-2和燕麥180 kg·hm-2)下設(shè)置不同混播比例(箭筈豌豆與燕麥的混播比例分別為50∶50、67∶33、75∶25、80∶20)和混播方式(分別為同行混播和異行混播)。其中異行混播以行數(shù)控制混播比例，每行播種種子數(shù)相同，即 1行∶1行 = 豆禾比 50∶50，2 行∶1 行 = 豆禾比 67∶33，3 行∶1 行 = 豆禾比75∶25，4行∶1行 = 豆禾比 80∶20。混播群體結(jié)構(gòu)試驗(yàn)設(shè)計(jì)中以單播燕麥和箭筈豌豆為對(duì)照，播量分別為 180和 120 kg·hm-2。試驗(yàn)共 12個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)(N = 3)，完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，36個(gè)小區(qū)，混播比例按種子占單播重量的實(shí)際用價(jià)來計(jì)算，混播與單播密度相同。每個(gè)小區(qū)面積均為 4.5 m × 5.0 m。具體處理設(shè)計(jì)如表 1 所列。2017年4月下旬土壤解凍時(shí)進(jìn)行試驗(yàn)地準(zhǔn)備工作，包括翻耕、平整、小區(qū)設(shè)置等。2017年5月1日播種，在箭筈豌豆種子成熟時(shí)(2017年9月中旬)進(jìn)行收獲。試驗(yàn)期間不施用任何肥料，不灌溉，中耕松土一次，每年人工除雜草兩次。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 種子產(chǎn)量及種子產(chǎn)量構(gòu)成等性狀的測(cè)定

單 株 分 枝 數(shù) (shoots per plant， Sh/P)、 開 花 數(shù)(blooms per plant， Bl/P)和 結(jié) 莢 數(shù) (pods per plant，Po/P)：在箭筈豌豆花期，每小區(qū)隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的20株單株，測(cè)定箭筈豌豆單株開花數(shù)，在箭筈豌豆的成熟期，每小區(qū)隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的20株單株，數(shù)每個(gè)單株的單株分枝數(shù)和結(jié)莢數(shù)，重復(fù)3次。

莢 長(zhǎng) (length of pod，LP)和 每 莢 籽 粒 數(shù) (seeds per pod，S/Po)：在測(cè)定完分枝數(shù)和結(jié)莢數(shù)的20個(gè)單株上，每個(gè)單株上隨機(jī)選取3個(gè)豆莢，測(cè)定單株所對(duì)應(yīng)的莢長(zhǎng)和每莢籽粒數(shù)，取其平均值，重復(fù)3次。

種子產(chǎn)量(seeds yield，SY)：箭筈豌豆和燕麥種子成熟后，各小區(qū)分別收獲、晾干、脫粒、去雜、風(fēng)干，測(cè)定種子產(chǎn)量。

利用結(jié)莢數(shù)/開花數(shù)(pods/blooms，Po/Bl，單株結(jié)莢數(shù)/單株開花數(shù))、每莢籽粒數(shù)/開花數(shù)(seeds/blooms，S/Bl，每莢籽粒數(shù)/單株開花數(shù))和種子數(shù)/開花數(shù) (total seed/blooms，TS/Bl，每莢籽粒數(shù) ×單株結(jié)莢數(shù)/單株開花數(shù))測(cè)定其與種子產(chǎn)量相關(guān)的功能性狀。

表1 箭筈豌豆群體密度和箭筈豌豆-燕麥混播群落結(jié)構(gòu)的播量、播種方式和混播比例Table 1 Sowing quantity, mixed sowing ratios and sowing patterns in common vetch-oat mixtures

1.3.2 種子質(zhì)量的測(cè)定

千粒重 (thousand seeds weight, TSW)：待種子收獲風(fēng)干后，用百粒法測(cè)定千粒重，重復(fù)3次。

發(fā) 芽 勢(shì) (germination potential, GP)和 發(fā) 芽 率(germination rate, GR)：將每個(gè)處理不同小區(qū)風(fēng)干后的箭筈豌豆種子混合，從每個(gè)處理中隨機(jī)選取200粒置于4 ℃冰箱中冷藏處理15 d后取出，用75%濃度乙醇消毒后做發(fā)芽試驗(yàn)。每個(gè)處理設(shè)6個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)16粒種子，置于20 ℃恒溫培養(yǎng)箱黑暗環(huán)境下培養(yǎng)，每天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽種子數(shù)，第4天計(jì)算發(fā)芽勢(shì)，直至種子發(fā)芽數(shù)量連續(xù)3 d未發(fā)生變化時(shí)，計(jì)算種子發(fā)芽率[20]。

1.3.3 混播群落種間競(jìng)爭(zhēng)及混播優(yōu)勢(shì)的測(cè)度

利用相對(duì)產(chǎn)量總和 (relative yield total，RYT)和種間競(jìng)爭(zhēng)率(competition ratio，CR)測(cè)度箭筈豌豆-燕麥混播群落的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度及競(jìng)爭(zhēng)格局。

利用土地當(dāng)量比 (land equivalent ratio，LER)衡量混播優(yōu)勢(shì)。

LER = LO+ LP；LO= 混播燕麥籽粒產(chǎn)量/單播燕麥籽粒產(chǎn)量；LP= 混播箭筈豌豆籽粒產(chǎn)量/單播箭筈豌豆籽粒產(chǎn)量[23]。當(dāng)LER ＞ 1時(shí)，表示有混播優(yōu)勢(shì)；當(dāng)LER ＜ 1則無混播優(yōu)勢(shì)。

牧草產(chǎn)量：在箭筈豌豆成熟期，每小區(qū)選取長(zhǎng)勢(shì)均勻的1 m2樣方，留茬5 cm刈割，測(cè)定其牧草產(chǎn)量，重復(fù)3次；對(duì)于混播小區(qū)，需將箭筈豌豆和燕麥分離，分別測(cè)定二者牧草產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用 Excel 2010、SPSS 20.0 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，統(tǒng)計(jì)完成后制圖用Origin8.0。采用q檢驗(yàn)法(SNK)和最小差異顯著法(LSD)進(jìn)行不同處理間種子產(chǎn)量、種子質(zhì)量、與種子產(chǎn)量構(gòu)成、種間競(jìng)爭(zhēng)和混播優(yōu)勢(shì)的差異顯著性檢驗(yàn)(P＜0.05)，采用最小二乘法進(jìn)行種子產(chǎn)量、種子質(zhì)量和與種子產(chǎn)量構(gòu)成進(jìn)行回歸分析。

2 結(jié)果與分析

播量對(duì)箭筈豌豆種子產(chǎn)量影響顯著，而對(duì)種子質(zhì)量、與種子產(chǎn)量相關(guān)的生物學(xué)性狀影響較小 (表2)，而不同混播群落結(jié)構(gòu)不僅能顯著影響種子產(chǎn)量，還能影響種子質(zhì)量及與種子產(chǎn)量相關(guān)的生物學(xué)性狀 (表3)。回歸分析表明，播量和群落結(jié)構(gòu)均能夠通過影響相關(guān)生物學(xué)性狀來影響種子產(chǎn)量 (表4)。另外，箭筈豌豆與燕麥混播/間作，不僅能提高資源利用效率，降低種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，充分利用資源，還能提高整個(gè)混播/間作系統(tǒng)的籽粒產(chǎn)量 (圖1)。

2.1 播量對(duì)箭筈豌豆種子產(chǎn)量、質(zhì)量及產(chǎn)量構(gòu)成等的影響

單播3個(gè)播量處理下的Sh/P、Bl/P、Po/P、LP、S/Po、Po/Bl、S/Bl、TS/Bl、TSW、GR 和 GP 彼 此間均無顯著差異 (P ＞ 0.05)(表 2)；A3處理的種子產(chǎn)量顯著高于A1處理的(P＜0.05)，且在單播情況下，隨著播量的減少，種子產(chǎn)量也隨之減少。單播3個(gè)播量處理下的Sh/P、Po/P、SY顯著高于各混播群落播量處理；BT67/BY67處理的TS/Bl顯著小于各單播群落播量處理；而BT80/BY80處理的GP顯著高于各單播群落播量處理；其他參數(shù)在各處理間無顯著差異(P ＞ 0.05)。將不同播量與種子產(chǎn)量、質(zhì)量及相關(guān)生物學(xué)性狀等參數(shù)進(jìn)行回歸分析，則發(fā)現(xiàn)播量與Sh/P、Bl/P、LP、TSW呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.05)，與Po/P、SY呈極顯著正相關(guān)關(guān)系 (P＜0.01)，與 S/Bl呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系 (P ＜0.05)，與 GP 呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系 (P＜0.01)，與其他參數(shù)相關(guān)性不顯著 (P ＞ 0.05)(表 4)。

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表4 播量、群落結(jié)構(gòu)與種子產(chǎn)量、質(zhì)量相關(guān)參數(shù)的相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis of parameters under different sowing quantities or sowing ratios and patterns

2.2 混播群體結(jié)構(gòu)對(duì)箭筈豌豆種子產(chǎn)量、質(zhì)量及產(chǎn)量構(gòu)成等的影響

同行混播各處理的Sh/P顯著小于單播(CKJ)和BY80(P＜0.05)(表 3)；BT67的 Bl/P 與 CKJ和 BY80無顯著差異(P ＞ 0.05)，但顯著大于其他混播處理；CKJ的Po/P與BY80無顯著差異，但顯著大于其他混播處理；各處理的LP、S/Po、Po/Bl、S/Bl、TS/Bl和GR均無顯著差異；CKJ的SY顯著高于各混播處理(P＜0.05)，BT80的SY 顯著高于BT50、BT67、BY50、BY67、BT75和BY75，但與其他混播處理無顯著差異；CKJ的TSW顯著高于BT67，但與其他混播處理無顯著差異 (P ＞ 0.05)；BY80的 GP 與 BT75、BT80和BY75均無顯著差異，但顯著大于其他混播處理。將不同群落結(jié)構(gòu)與種子產(chǎn)量、質(zhì)量及相關(guān)生物學(xué)性狀等參數(shù)進(jìn)行回歸分析，則發(fā)現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)與 LP、Po/Bl、TSW 呈顯著正相關(guān)關(guān)系 (P＜0.05)，與Sh/P、Bl/P、Po/P、SY呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P ＜0.01)，與 S/Bl、GP 呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系 (P＜0.05)，與其他參數(shù)相關(guān)性不顯著 (P ＞ 0.05)(表 4)。

對(duì)種子產(chǎn)量、質(zhì)量和相關(guān)生物學(xué)性狀參數(shù)進(jìn)行偏相關(guān)分析表明(表5)，播量與群落結(jié)構(gòu)變量固定時(shí)，Sh/P與Po/P、SY呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P ＜0.01)，與 LP、Po/Bl、TS/Bl呈顯著正相關(guān)關(guān)系 (P ＜0.05)；Bl/P 與 Po/Bl、S/Bl、TS/Bl呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系 (P＜0.01)；Po/P 與 Po/Bl、TS/Bl、SY 呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)，與LP呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.05)；LP 與 S/Po、TS/Bl呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)；S/Po 與 TS/Bl呈極顯著正相關(guān)關(guān)系 (P ＜0.01)，與 S/Bl呈顯著正相關(guān)關(guān)系 (P＜0.05)；Po/Bl與 S/Bl、 TS/Bl呈 極 顯 著 正 相 關(guān) 關(guān) 系 (P ＜ 0.01)；S/Bl與 TS/Bl呈極顯著正相關(guān)關(guān)系 (P＜0.01)。因此，能顯著影響箭筈豌豆種子產(chǎn)量的生物學(xué)性狀主要為分枝數(shù)和結(jié)莢數(shù)，而且分枝數(shù)能顯著影響結(jié)莢數(shù)、莢長(zhǎng)和結(jié)莢數(shù)/開花數(shù)，結(jié)莢數(shù)則能顯著影響莢長(zhǎng)、結(jié)莢數(shù)/開花數(shù)、種子數(shù)/開花數(shù)。

2.3 種間競(jìng)爭(zhēng)格局對(duì)箭筈豌豆種子產(chǎn)量、質(zhì)量及產(chǎn)量構(gòu)成等性狀的影響

所有混播群落結(jié)構(gòu)處理相對(duì)產(chǎn)量總和(RYT)均大于1，籽粒產(chǎn)量的土地當(dāng)量比(LER)也均大于1(圖 1)。BT50、BY50和 BT75具有較高的 RYT值，且BT50和BT75的RYT值顯著大于除BY50外的其他混播結(jié)構(gòu)處理 (P＜0.05)。BT50和 BY50也具有較高的LER值，且BT50和BY50的LER值顯著大于BY67(P＜0.05)。BY80具有較高的箭筈豌豆牧草競(jìng)爭(zhēng)率(CRJ)，顯著大于其他混播結(jié)構(gòu)處理(P＜0.05)；BT50BY50則具有較低的CRJ值，顯著小于其他混播結(jié)構(gòu)處理 (P＜0.05)。BT50、BY50具有較高的燕麥牧草競(jìng)爭(zhēng)率(CRY)，顯著大于其他混播結(jié)構(gòu)處理(P＜0.05)。進(jìn)一步分析箭筈豌豆種子產(chǎn)量與RYT、LER、CRJ和CRY的關(guān)系(圖2)，可發(fā)現(xiàn)RYT值較低或較高時(shí)，具有較高的箭筈豌豆種子產(chǎn)量；CRJ值則與箭筈豌豆種子產(chǎn)量呈同步增加的關(guān)系；LER和CRY值均與箭筈豌豆種子產(chǎn)量呈雙峰曲線關(guān)系，在LER值處于中間時(shí)，或CRY值較低時(shí)，箭筈豌豆種子產(chǎn)量較高。因此，較強(qiáng)的箭筈豌豆牧草競(jìng)爭(zhēng)率(BY80)可增強(qiáng)箭筈豌豆組分的競(jìng)爭(zhēng)力，利于其種子生產(chǎn)潛力的發(fā)揮；而較弱的箭筈豌豆牧草競(jìng)爭(zhēng)率(BT50、BY50)受到燕麥的強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng)，種子生產(chǎn)能力受到影響。

3 討論

3.1 不同播種方式對(duì)種子產(chǎn)量、質(zhì)量的影響

播量不僅調(diào)節(jié)了植株密度，也能影響水分、光照、土壤養(yǎng)分、空間等生態(tài)因素[7, 24]，使箭筈豌豆生長(zhǎng)環(huán)境發(fā)生變化，從而使箭筈豌豆生物學(xué)性狀發(fā)生改變。游明鴻等[7]、王雁麗和鄭敏娜[8]均發(fā)現(xiàn)了不同群體密度對(duì)牧草種子產(chǎn)量影響較大，過高的群體密度會(huì)導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)增加資源投入，而生殖生長(zhǎng)投入資源不足，從而降低種子產(chǎn)量；過低的群體密度則無法在單位面積上提供足夠的生殖生長(zhǎng)器官，也影響種子產(chǎn)量潛力的發(fā)揮。本研究中，群體密度(播量)可以正向影響箭筈豌豆單株分枝數(shù)、開花數(shù)、結(jié)莢數(shù)莢長(zhǎng)，負(fù)向影響每莢籽粒數(shù)/開花數(shù)，群落結(jié)構(gòu)可以正向影響箭筈豌豆單株分枝數(shù)、開花數(shù)、結(jié)莢數(shù)、莢長(zhǎng)以及結(jié)莢數(shù)/開花數(shù)，負(fù)向影響每莢籽粒數(shù)/開花數(shù)；在不考慮群體密度和群落結(jié)構(gòu)時(shí)，箭筈豌豆種子產(chǎn)量與單株分枝數(shù)和結(jié)莢數(shù)密切相關(guān)，而單株分枝數(shù)與結(jié)莢數(shù)、莢長(zhǎng)和結(jié)莢數(shù)/開花數(shù)關(guān)系密切，結(jié)莢數(shù)則與莢長(zhǎng)、結(jié)莢數(shù)/開花數(shù)、種子數(shù)/開花數(shù)關(guān)系密切。這與游明鴻等[7]、王雁麗和鄭敏娜[8]的研究結(jié)果類似。因而，群體密度(播量)主要通過影響分枝數(shù)、結(jié)莢數(shù)，繼而影響莢長(zhǎng)、結(jié)莢數(shù)/開花數(shù)、種子數(shù)/開花數(shù)等性狀影響種子產(chǎn)量。群體密度過高則會(huì)導(dǎo)致箭筈豌豆每莢籽粒數(shù)/開花數(shù)減少，還會(huì)影響種子質(zhì)量(發(fā)芽勢(shì))。因此，適宜的群體密度可提高種子產(chǎn)量、改善種子質(zhì)量[25-26]。

表5 相關(guān)參數(shù)的偏相關(guān)性分析Table 5 Partial correlation analysis of parameters under different sowing quantities or sowing ratios and patterns

從分枝到開花、結(jié)莢，再到種子成熟，在箭筈豌豆種子形成過程中，群體密度僅僅是影響因素之一，群落結(jié)構(gòu)，特別是種間競(jìng)爭(zhēng)過程和結(jié)局也能影響種子產(chǎn)量的形成。于輝等[27]和朱亞瓊等[28]在伊犁昭蘇的試驗(yàn)表明，無論在水平方向上還是在垂直方向上，禾草相對(duì)豆科牧草具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，抑制了豆科牧草的生長(zhǎng)。因而，也會(huì)對(duì)種子生產(chǎn)造成影響。本研究中，同行混播、箭筈豌豆播種比例為80%(BT80)和異行混播、箭筈豌豆播種比例為75%和80%時(shí)(BY75、BY80)具有較高的種子產(chǎn)量和種子質(zhì)量(發(fā)芽勢(shì))，且箭筈豌豆牧草競(jìng)爭(zhēng)率較高；群落結(jié)構(gòu)還可以顯著影響箭筈豌豆單株分枝數(shù)、開花數(shù)、結(jié)莢數(shù)、莢長(zhǎng)、結(jié)莢數(shù)/開花數(shù)。因此，箭筈豌豆與燕麥混播系統(tǒng)需要關(guān)注種間競(jìng)爭(zhēng)格局，防止燕麥競(jìng)爭(zhēng)力過強(qiáng)，抑制箭筈豌豆生長(zhǎng)，進(jìn)而影響其種子產(chǎn)量的形成。

3.2 箭筈豌豆種子產(chǎn)量與質(zhì)量提升的途徑

箭筈豌豆種子生產(chǎn)過程中需要選擇適宜的氣候、土壤及種質(zhì)資源，合理的群體密度管理，有一定的支撐作物或牧草，但競(jìng)爭(zhēng)力不能太強(qiáng)，結(jié)合雜草管理、灌溉、施肥等措施，才能獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的種子。如果進(jìn)一步考慮箭筈豌豆種子的商品化或經(jīng)濟(jì)競(jìng)爭(zhēng)性，還得考慮機(jī)械化種植、施肥、雜草防除、種子收獲、清選等機(jī)械的特點(diǎn)，對(duì)種植、田間管理和收獲方法進(jìn)行調(diào)整。現(xiàn)有研究中，對(duì)牧草種子田群體密度控制途徑主要通過行距的調(diào)整來完成，但主要針對(duì)多年生牧草[7, 11]，多年生牧草種植初期較低的群體密度反而有利于后期的種子高產(chǎn)；一年生(或越年生)的牧草無法像多年生的牧草通過多年?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)，儲(chǔ)備足夠營(yíng)養(yǎng)來實(shí)現(xiàn)生殖生長(zhǎng)，因而可通過播量來控制群體密度。箭筈豌豆的攀援特性使得其生長(zhǎng)過程中需要支撐作物或牧草來完成其生活史。但與其混播/間作的作物或牧草競(jìng)爭(zhēng)力太強(qiáng)，侵占了混播群落的生存空間、光照、土壤養(yǎng)分等資源，就會(huì)使箭筈豌豆的種子生產(chǎn)受到嚴(yán)重影響。本研究中，同行混播、燕麥混播比例大于25%的組合，以及異行混播、燕麥混播比例大于33%的組合均產(chǎn)生了上述現(xiàn)象，箭筈豌豆種子生產(chǎn)能力下降。故而，另一個(gè)提升箭筈豌豆種子生產(chǎn)的途徑是尋找合適的支撐作物或牧草，再加上合理的混播群落結(jié)構(gòu)，調(diào)整混播組分的競(jìng)爭(zhēng)格局，使箭筈豌豆種群在群落中處于強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)者的地位。

圖1 不同混播群落結(jié)構(gòu)下牧草相對(duì)產(chǎn)量總和、土地當(dāng)量比與混播牧草競(jìng)爭(zhēng)率的比較Figure 1 Comparison of forage relative yield total, land equivalent ratio and forage competition ratios under different mixed community structures

圖2 箭筈豌豆種子產(chǎn)量與相對(duì)產(chǎn)量總和、土地當(dāng)量比、混播牧草競(jìng)爭(zhēng)率的關(guān)系Figure 2 The relationship between the seed yield of V. sativa and RYT, LER, CRJ and CRY

4 結(jié)論

隨著播量的增加，分枝數(shù)、結(jié)莢數(shù)等與種子產(chǎn)量相關(guān)的生物學(xué)性狀提高，箭筈豌豆種子產(chǎn)量呈增加趨勢(shì)；混播群落結(jié)構(gòu)則通過結(jié)莢數(shù)、開花數(shù)、分枝數(shù)等生物學(xué)性狀影響種子產(chǎn)量。混播對(duì)于提升混播群落的牧草產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量均有明顯幫助，但以箭筈豌豆種子生產(chǎn)為目的，則需要擴(kuò)大混播群落中箭筈豌豆播種比例，采用異行混播，降低燕麥的牧草競(jìng)爭(zhēng)率，增強(qiáng)箭筈豌豆的牧草競(jìng)爭(zhēng)率。因此，在氣候冷涼的牧區(qū)進(jìn)行箭筈豌豆種子生產(chǎn)，需要較高的播量，利用合適的支撐牧草或作物，通過混播比例和混播方式來調(diào)控支撐牧草或作物與箭筈豌豆的競(jìng)爭(zhēng)格局，使箭筈豌豆處于較強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)者地位，有利于獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的箭筈豌豆種子。