長江葛洲壩下游魚類資源量的關鍵水文指標識別

班 璇,DIPLAS Panayiotis,呂曉蓉,肖 飛,李書娟

(1. 中國科學院測量與地球物理研究所環境與災害監測評估湖北省重點實驗室,湖北 武漢 430077; 2. Department of Civil and Environmental Engineering,Lehigh University,Bethlehem,PA,USA,18015;3. 重慶市江北區生態環境監測站,重慶 430000)

魚類是河流生態系統中的頂級群落,對河流健康起著重要的指示作用。河流生境能夠給魚類提供正常生活、生長、覓食、繁殖以及其他生命循環周期的場所。生境質量的好壞受諸多因素的影響,如水文、泥沙、河道形態、水質條件、餌料生物等[1]。近幾十年來,由于大型水利工程的不斷建設,我國很多河流的水文、水動力以及水環境狀況發生了較大改變,對魚類的影響問題也變得越來越突出[1-4]。從眾多可能影響魚類資源量的水文因子中識別出關鍵水文因子,從而提出有針對性的生態調度決策方案是當前人們保護魚類以及維護河流健康的一項緊迫任務。長江流域生物資源極其豐富,同時也是我國重要的淡水漁業生產基地。三峽工程的建設改變了長江的天然水文情勢,給魚類的棲息環境造成了一定程度的威脅,魚類的物種組成、資源量均發生改變[5]。據調查,三峽水庫蓄水前,長江干流由四川巴縣至江西彭澤1 700 km的江段上有四大家魚產卵場36處[6-7],長江中游宜昌至城陵磯有11處,產卵量約占全江產卵量的42.7%[8-9]。隨著葛洲壩工程和三峽工程的建成運行,水庫的消峰作用及水庫運行調度等因素使季節性洪峰流量減弱或喪失,魚類遷徙、產卵和孵化所必需的激發因素中斷[1]。三峽大壩蓄水后,四大家魚的部分產卵場遷移甚至消失,產卵規模縮小,四大家魚魚苗豐度也進一步減小[1,8]。葛洲壩修建后,改變了長江上游的生態環境,阻斷了中華鱘的產卵洄游通道,使全部產卵群體被阻隔于壩下,產卵場從原來的16處減少到1處[10-11],產卵場分布江段由過去的800 km江段壓縮至葛洲壩下游不足5 km的江段,不足原產卵江段的1%[12-13],導致產卵洄游群體的多極分化,致使一部分產卵群體性腺退化,資源量逐漸減少。三峽水庫剛好在中華鱘的產卵期(10月)開始蓄水,使得下游中華鱘產卵江段的平均流量減少了近 41%[10],這將進一步威脅中華鱘的自然繁殖環境。

魚類的產卵、繁殖及其種類組成和資源量的改變是受多種環境因子共同影響的結果,并且它們之間的關系復雜多樣,大部分是非線性關系,這些客觀情況給關鍵環境因子識別帶來一定的挑戰。目前,關鍵環境因子的識別方法有很多種,大致可以分為定性分析法和定量回歸法。定性分析法主要包括相關分析法、主成分分析法和典范對應分析法等。定性分析法簡單易用,但是大多數定性分析法基于線性原則識別關鍵環境因子,無法量化多種關鍵環境因子與生物因子之間的回歸關系。定量回歸法有多元線性回歸法、人工神經網絡法、遺傳規劃法等。多元線性回歸法根據觀測值與回歸值的吻合程度選擇最優的回歸方程來確定關鍵環境因子,但是這種回歸方法很難發掘與生物因子之間存在非線性關系的環境因子,且線性回歸方程的擬合精度往往不高。人工神經網絡法擅長建立環境因子與生物因子之間復雜非線性關系的回歸模型,其缺點在于建立回歸模型之前,需要人工精簡環境因子的個數,且環境因子的選擇對回歸精度的影響較大[14-17]。遺傳規劃法(genetic programming,GP)是一種與遺傳算法非常類似的啟發式隨機搜索方法[23],能從眾多環境因子中自動識別出關鍵環境因子,還可以建立關鍵環境因子與生物因子之間的非線性關系式,便于進行關鍵環境因子的敏感性分析,預測生物因子未來的變化趨勢。因此,從理論上講,GP的功能較為全面,更適用于識別影響魚類種群變化與資源量的關鍵環境因子。但是,由于GP是一種相對較新的數據挖掘方法,目前在河流生態學上的應用還比較少,且主要集中在河流的水華問題研究上[14-15]。目前已有不少學者開始嘗試利用GP探索魚類資源量與環境因子的關系,如王俊娜等[16]采用GP識別出影響長江中上游四大家魚魚苗豐度的關鍵環境因子;Jiang等[17]采用GP提取了影響伊利諾斯河上游魚類豐度和多樣性的主要水文因子。本文嘗試采用GP對長江葛洲壩至城陵磯魚類資源量的關鍵水文指標進行識別,探討關鍵水文指標與魚類資源間的量化關系,以期為三峽水庫實施補償魚類繁殖條件的生態調度提供決策依據。

1 材料與方法

長江是我國第一大河,被譽為我國淡水漁業的搖籃、魚類基因的寶庫、經濟魚類的原種基地。從種類數目看,長江水系有魚類370種,占我國淡水魚種類總數的48%,居亞洲各水系之首。長江流域是著名的四大家魚、中華絨螯蟹、鰻鱺等經濟魚類的原種基地和洄游性魚類國家I級保護動物中華鱘的主要產卵繁殖基地,同時也是我國淡水苗種四大家魚的重要生產基地[18-22]。然而,20世紀以來長江的漁業資源呈現出衰退的特征,主要表現為:漁業資源量劇減;江湖半洄游性魚類在漁獲物中比例顯著下降;定居性魚類在漁獲物中比例雖相對穩定,但資源量下降;漁獲物中低齡魚增多,高齡魚減少;面臨瀕危或滅絕的種類增多。究其原因,主要是長江流域生態環境的變化以及過度捕撈引起的[5],葛洲壩的修建阻隔了洄游魚類上溯到長江上游的通道,三峽大壩的修建極大地改變了下游的水文情勢。

本文以葛洲壩下游中華鱘和經濟魚類產卵場所在處的宜昌水文站,以及監利江段四大家魚產卵場所在的監利水文站為例,探討這兩個水文站水文情勢變化對魚類資源量的影響。宜昌站位于葛洲壩下游6 km、三峽大壩下游44 km處,控制流域面積100.6萬km2。監利站位于下荊江河段的中部,控制流域面積約104萬km2。采用Ricther[15]提出的變化范圍法(rang of variability approach,RVA)分析宜昌站和監利站1997—2011年的流量數據,求解反映流量大小、極值流量發生時間、發生頻率、高低流量脈沖歷時以及逆轉次數等32個水文指標的年均值(由于長江中下游沒有零流量出現,所以本研究不考慮RVA法中的零流量天數這個指標)[19],以作為GP中的環境因子;采用1997—2011《長江三峽工程生態與環境監測公報》中統計的三峽水庫壩下宜昌江段主要經濟魚類天然捕撈產量(主要包括鯰、鯉、銅魚、黃顙魚和四大家魚等)、宜昌江段的中華鱘繁殖群體數量、監利江段四大家魚魚苗豐度的生物量等作為GP中的生物因子;利用GP模型識別對上述目標生物因子有重要影響的關鍵水文指標,并建立回歸函數關系式。

GP建模的基本思想是[23-25]:首先隨機產生一個適合給定問題環境的初始群體,即問題的搜索空間,然后利用給定的適應度函數選擇群體中滿足要求的個體,通過遺傳操作(包括再生、雜交、變異等遺傳算子)動態地改變這些解的結構,對解進行一代代地演化,直到找到滿足原問題要求的解或滿足終止條件,最后輸出程序終止時的模型。

個體適應度的計算基于樣本的計算值與觀測值的標準誤差,選擇方法采用錦標賽選擇法。遺傳規劃法參數的取值見表1。

表1 遺傳規劃法的基本參數設置

由于環境因子和生物因子在數值上差別很大,在遺傳規劃法計算之前,先采用線性函數轉換法將每個因子歸一化到0.001～1之間。生物因子被設定為目標魚種生物量的年均值,環境因子設定為由RVA計算出的32個水文指標的年均值。每運行一次遺傳規劃法程序就會得到一個生物因子和環境因子之間的回歸方程,采用頻率篩選法解決遺傳規劃法中的非唯一性和隨機性問題,以頻率出現高的結果作為預選結果。設定遺傳規劃法總的計算次數為100次,每次運行都會篩選出不同的水文指標和回歸方程,選擇出現頻率排名前10的水文指標作為影響目標魚種的關鍵水文指標,然后把關鍵水文指標輸入遺傳規劃法程序中再運行100次,重新得到不同的回歸方程,選擇誤差最小的目標函數作為最終的回歸方程。

2 結果與分析

2.1 影響魚類資源量的關鍵水文指標與回歸方程

2.1.1 影響壩下江段主要經濟魚類的關鍵水文指標

以葛洲壩壩下江段主要經濟魚類的漁獲總量F作為生物因子,宜昌站流量的32個水文指標的年均值作為環境因子,得出擬合誤差最小的表達式為

(1)

式中:Hd為高脈沖流量的平均歷時;Q10、Q12分別為10月、12月的月平均流量;Q1day max、Q3day max、Q7day max分別為年均1日、3日和7日最大流量。

由式(1)可以看出,影響壩下江段經濟魚類漁獲物總量的環境因子主要是與高流量有關的水文指標,尤其是短歷時的年最大流量值和高流量脈沖的持續時間,以及秋季(10月)和冬初(12月)月均流量值的大小。采用式(1)得到的漁獲物總量的計算值與實際觀測值的對比如圖1所示,兩者的相關系數達0.987,標準誤差為669.8 t,納什系數為0.96。

圖1 經濟魚類漁獲總量實測值與計算值的對比

2.1.2 影響四大家魚魚苗豐度的關鍵水文指標

以反映四大家魚繁殖規模的魚苗豐度Abd的年均值作為生物因子,得出擬合誤差最小的表達式為

(2)

式中:Rrate為日間流量上升率;Q5、Q6分別為5月和6月的月平均流量。

一般四大家魚會在江水起漲后大約0.5～2 d開始產卵,漲水停止時,產卵也停止[26-27]。因此,三峽蓄水后,漲水率、年均7日最大流量以及5月、6月月均流量的不同程度的減少都對四大家魚的產卵繁殖造成一定的影響,導致魚苗豐度的大幅度下降,其中以漲水率的影響最為明顯。采用式(2)得到的魚苗豐度的計算值與實際觀測值的對比見圖2,兩者的相關系數為0.782,標準誤差為9.16億尾。

圖2 四大家魚魚苗豐度實測值與計算值的對比

2.1.3 影響中華鱘產卵資源量的關鍵水文指標

將每年宜昌江段中華鱘繁殖群體數量S作為生物因子,得出擬合誤差最小的表達式為

S=Rrate+2Qb-Q7day min-Q3day min-Q90day min-Rv

(3)

式中:Qb為基流指數;Q7day min、Q30day min、Q90day min分別為年均7日、30日和90日最小流量;Rv為日均流量的逆轉次數。

由式(3)可以看出,影響宜昌江段中華鱘繁殖群體數量的環境因子主要是不同歷時的年最小流量以及流量的變化率,其中年最小流量、日均流量逆轉次數與中華鱘繁殖群體數量之間為負相關,漲水率和基流指數與中華鱘繁殖群體數量之間為正相關。采用式(3)得到的中華鱘繁殖群體數量的計算值與實際觀測值的對比見圖3,兩者的相關系數達0.81,標準誤差為52.43尾。

圖3 中華鱘繁殖群體數量實測值與計算值的對比

表2 遺傳規劃法識別的不同水文指標的相關性檢驗結果

注:*表示通過了α=0.05的顯著性檢驗,**表示通過了α=0.01的顯著性檢驗。

2.2 遺傳規劃法與相關系數法的比較與誤差分析

利用Peason相關系數法對遺傳規劃法識別的不同水文指標進行相關性檢驗,結果表明通過遺傳規劃法識別出的6個影響壩下經濟魚類天然捕撈產量的關鍵水文指標中，10月、12月的月平均流量均通過顯著性水平α=0.05的顯著性檢驗,對壩下經濟魚類的影響最大(表2);4個影響四大家魚魚苗豐度的關鍵水文指標都通過了α=0.05的顯著性檢驗,尤其是日間流量上升率,其相關系數達到0.643,通過了α=0.01的顯著性檢驗;6個影響中華鱘繁殖群體數量的關鍵水文指標都通過了α=0.05的顯著性檢驗,其中年均30日最小流量值通過了α=0.01的顯著性檢驗。

3 討 論

壩下經濟魚類天然捕撈產量與年最大流量、高流量脈沖歷時以及10月、12月的月平均流量相關性較高,且全部為正相關,這些確定的水文指標是與河流洪水相關的指標,以及與魚類越冬相關的流量。實際上很多魚類都需要洪水的高流量脈沖來刺激其產卵繁殖,而洪水也可以給魚類帶來豐富的餌料資源[28-29],魚類的越冬在魚類的生長周期中也是非常重要的一個環節,影響魚類資源的總量[30];四大家魚魚苗豐度與流量的漲水率、年均7日最大流量以及5月、6月的月平均流量相關性較高,同樣全部為正相關;5—6月為四大家魚的產卵期,而漲水率和7日最大流量對其繁殖起著重要作用[26-27]。中華鱘繁殖群體數量與不同歷時的年最小流量、基流指數以及漲水率率相關性較高,其中基流指數和流量漲水率為正相關,其余4個指標均為負相關,10—12月的月均流量未出現在結果中,說明流量月均值的大小并不是中華鱘產卵的限制性因素,而中華鱘選擇在此月產卵,是由于水溫及其自身的生理因素決定的,與其他魚類類似,中華鱘也需要高流量脈沖來刺激其產卵[13]。這些相關指標分別反映了流量的量值、變化率和歷時等特征。

表3 遺傳規劃法與多元線性回歸法的擬合效果對比

遺傳規劃法能夠較好地識別影響魚類種群變化與資源量的關鍵水文因子,并能明確給出水文因子與生物因子之間的函數表達式。通過對比遺傳規劃法與Pearson相關系數法對不同魚類的擬合效果(表3)可以看出,遺傳規劃法得出的計算值與實測值之間的相關系數明顯高于多元線性回歸法,標準誤差則小于多元線性回歸法,因此,遺傳規劃法的擬合效果要明顯優于Pearson相關系數法。但是在結果驗證時魚類資源量的實測值與遺傳規劃法計算值在部分年份存在明顯的差異(圖2～圖3),如壩下經濟魚類天然捕撈產量在2002年、四大家魚魚苗豐度在1997年、2001年、2002年以及華鱘繁殖群體數量在2004年、2007年和2010年。該結果顯示遺傳規劃法對壩下經濟魚類天然捕撈產量的擬合效果要明顯優于對四大家魚魚苗豐度和中華鱘繁殖群體數量的擬合,同時也表明,流量變化對葛洲壩壩下經濟魚類天然捕撈產量的影響較為明顯。而四大家魚魚苗豐度和中華鱘繁殖群體數量除受流量變化的影響外,還受水溫、流速、地形、氣象等其他要素的影響,這可能是導致其擬合效果稍差于壩下經濟魚類天然捕撈產量的原因之一。如果可以收集到水溫、水深、流速、地形、氣象等較為全面的多個影響因子的相關數據,利用遺傳規劃法可以得到更好的擬合效果。GP是一種數據驅動的方法,一定數量的樣本數據是這些方法獲得可靠結論的前提,當實際監測數據樣本量充分時,遺傳規劃法在自動識別與生物因子存在非線性關系的關鍵環境因子、解釋關鍵環境因子對生物因子的影響方式以及建立它們之間的量化關系方面具有顯著優越性,值得在河流生態學研究領域推廣應用。

本文的結果可以為水庫的生態調度提供指導建議。比如,為了更好地保護壩下經濟魚類的棲息環境,提高魚類資源量,在三峽水庫的調度過程中,應當在保證防洪安全的基礎上,在主汛期前大流量自由泄流,或者在春季人造洪峰,以達到適當增加高流量值的目的。由于漲水率對四大家魚的產卵起刺激作用,只有達到一定的漲水率和漲水持續時間,四大家魚才會產卵。因此,在汛前漲水期四大家魚繁殖時,可以適時地進行“洪水脈沖”式放水,通過人為制造洪峰來滿足四大家魚繁殖時的漲水刺激,誘導其繁殖,從而促進四大家魚的天然繁殖和物種保存。由于中華鱘的主要產 卵時期是在每年的10—12月,可以通過提前蓄水,如9月上、中旬蓄水,使得蓄水時間盡可能避開中華鱘的產卵期,保證產卵期的生態流量需求。提前蓄水不僅能保證三峽水庫庫容蓄積的保證率,更重要的是為中華鱘產卵場的生態流量調度提供了歷時空間和水量儲備,可以根據水文實時預報,結合中華鱘產卵繁殖的監測情況,及時調整三峽水庫下泄流量過程。