干旱脅迫對(duì)綠化木本植物抗逆性研究

耿云紅

?

干旱脅迫對(duì)綠化木本植物抗逆性研究

耿云紅

淄博職業(yè)學(xué)院制藥與生物工程系,山東 淄博 255314

本文以江西省的氣候條件為基礎(chǔ)，結(jié)合實(shí)地氣象因子觀測(cè)，對(duì)柳樹(shù)、楊樹(shù)、白榆、樟樹(shù)、構(gòu)樹(shù)等5種木本植物進(jìn)行了抗逆性研究，以探討這些植物在干旱、高溫的適應(yīng)能力，為篩選抗逆性強(qiáng)的綠化木本植物提供借鑒和參考。結(jié)果表明：不同綠化木本植物雖然受到脅迫，但并沒(méi)有出現(xiàn)植株生長(zhǎng)嚴(yán)重滯后，植株枯死等現(xiàn)象，柳樹(shù)和楊樹(shù)脅迫時(shí)間相對(duì)滯后，從形態(tài)特征變化來(lái)說(shuō)，柳樹(shù)和楊樹(shù)具有更好的抗旱性。不同綠化木本植物葉片相對(duì)含水量、可溶性糖、可溶性蛋白含量均隨著脅迫時(shí)間的增加呈逐漸減低趨勢(shì)，楊樹(shù)和柳樹(shù)葉片相對(duì)含水量、可溶性糖、可溶性蛋白含量積累量較高。不同綠化木本植物葉片脯氨酸含量和相對(duì)電導(dǎo)率隨著脅迫時(shí)間的增加呈逐漸增加趨勢(shì)，楊樹(shù)和柳樹(shù)葉片脯氨酸含量和相對(duì)電導(dǎo)率較低。通過(guò)電導(dǎo)率法測(cè)定植物的耐熱性，在35~70 ℃的溫度變化過(guò)程中，不同綠化木本植物葉片高溫處理溫度與細(xì)胞傷害率之間呈現(xiàn)“S”型曲線，通過(guò)顯著性檢驗(yàn)，符合Logistic方程。依據(jù)半致死溫度，5種植物的抗熱性大小依次為：柳樹(shù)>楊樹(shù)>白榆>樟樹(shù)>構(gòu)樹(shù)。以電解質(zhì)50%的細(xì)胞傷害率作為臨界致死高溫的生理指標(biāo)，結(jié)果與Logistic方程得到的結(jié)果基本一致，可以將二者結(jié)合起來(lái)作為植物耐高溫的衡量依據(jù)。

江西省; 綠化木本植物; 抗逆性

作為生態(tài)系統(tǒng)的一分子，植物無(wú)時(shí)無(wú)刻不在同環(huán)境進(jìn)行著物質(zhì)、信息和能量的交流。環(huán)境中與植物相關(guān)的因子多種多樣，且處于動(dòng)態(tài)變化之中，植物對(duì)每一個(gè)因子都有[1]。定的耐受限度，一旦環(huán)境因子的變化超越了這一耐受限度，就形成了逆境[2]。因此，植物的生長(zhǎng)過(guò)程中，逆境是不可避免的。植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，形成了相應(yīng)的保護(hù)機(jī)制：從感受環(huán)境條件的變化到調(diào)整體內(nèi)代謝，直至發(fā)生有遺傳性的改變，將抗性傳遞給后代研究逆境對(duì)植物造成的傷害以及植物對(duì)此的反應(yīng)，是認(rèn)識(shí)植物與環(huán)境關(guān)系的一條重要途徑，也為人類(lèi)控制植物的生長(zhǎng)條件提供了可能性[3]。植物生理特性是逆境脅迫下自然選擇的結(jié)果，其長(zhǎng)期生長(zhǎng)在惡劣環(huán)境當(dāng)中，抗逆性增強(qiáng)，能夠適應(yīng)多樣化的極端環(huán)境條件[4]。

環(huán)境因子(如干旱、鹽堿和極端低溫等)和病蟲(chóng)害嚴(yán)重影響植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育。城市環(huán)境污染和人口爆炸則使城市綠化植物生命岌岌可危，因而需要培育高抗性和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的城市綠化植物抵御極端環(huán)境[5,6]。綠化木本植物是城市、自然和景觀復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)中具有重要自凈功能的組成部分，對(duì)大氣中的粉塵、顆粒物有過(guò)濾、阻擋和吸附的作用，可以有效降低大氣TSP（懸浮顆粒物），從而在改善生態(tài)環(huán)境、減少陽(yáng)光輻射、增大空氣濕度、凈化空氣、調(diào)節(jié)氣候等方面起著“除污吐新”的作用[7,8]。綠化木本植物作為城市綠地建設(shè)的基礎(chǔ)和城市環(huán)境質(zhì)量的重要保障，為建立良好生態(tài)循環(huán)的城市生態(tài)系統(tǒng)，迫切需要對(duì)城市綠化木本植物與環(huán)境相互作用的關(guān)系。城市環(huán)境與綠化木本植物抗性的關(guān)系日益成為環(huán)境生態(tài)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)[9]。從國(guó)外的研究現(xiàn)狀可以看出，國(guó)外已經(jīng)基本形成了抗旱、抗寒、耐瘠薄等抗逆指標(biāo)為主的植物選擇標(biāo)準(zhǔn)體系，并確立了木本植物在城市綠化中的重要地位[9]。對(duì)綠化木本植物而言，低矮、淺根系，具有抗熱，耐寒，耐早，抗風(fēng)，耐鹽堿，抗病蟲(chóng)害等特性的多年生植物是首選；國(guó)內(nèi)在綠化木本植物抗逆性研究方面仍然過(guò)于單一，仍停留在大規(guī)模的種植和規(guī)劃等方面，如何更科學(xué)有效的解決城市綠化植物對(duì)于環(huán)境的抗性，是未來(lái)城市綠色化進(jìn)程的出發(fā)點(diǎn)和主要解決的問(wèn)題。因此，本文以江西地區(qū)的氣候條件為基礎(chǔ)，結(jié)合實(shí)地氣象因子觀測(cè)，對(duì)柳樹(shù)、楊樹(shù)、白榆、樟樹(shù)、構(gòu)樹(shù)等5種木本植物進(jìn)行了抗逆性研究，以探討這些植物在干旱、高溫的適應(yīng)能力，為該區(qū)篩選抗逆性強(qiáng)的綠化木本植物提供借鑒和參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)所需的溫室位于江西師范大學(xué)，具體來(lái)說(shuō)通過(guò)盆栽控水法進(jìn)行，本實(shí)驗(yàn)選取的植物如下：柳樹(shù)、楊樹(shù)、白榆、樟樹(shù)、構(gòu)樹(shù)；并在2016年4月15日將其分別種植在塑料之中，每種植物選取50株，不僅要求以上植物生長(zhǎng)健壯、無(wú)蟲(chóng)害，還要長(zhǎng)勢(shì)基本接近以便于進(jìn)行試驗(yàn)對(duì)比，然后要進(jìn)行長(zhǎng)達(dá)近5個(gè)月的培養(yǎng)種植，塑料盆直徑、高要分別達(dá)到12 cm、10 cm，并將混入2%復(fù)合肥的沙壤土作為基質(zhì)。為使得每盆植物實(shí)現(xiàn)含水飽和狀態(tài)，在試驗(yàn)開(kāi)始前3 d對(duì)其進(jìn)行連續(xù)、基本接近的澆水，這樣各盆水分能夠達(dá)到基本一致，然后將其放置在塑料防雨棚下面，以免雨水沖刷影響試驗(yàn)效果。然后分別進(jìn)行25 d的水分脅迫，并每5 d的上午8點(diǎn)對(duì)其進(jìn)行詳細(xì)的植株形態(tài)觀察，并重復(fù)進(jìn)行3次試驗(yàn)，之后對(duì)成熟葉片開(kāi)展相應(yīng)的指標(biāo)測(cè)定：

首先對(duì)植物的生長(zhǎng)情況進(jìn)行探究：主要是長(zhǎng)勢(shì)、葉片色澤等，進(jìn)而根據(jù)整體生長(zhǎng)情況對(duì)之進(jìn)行分級(jí)的綜合評(píng)價(jià)，本實(shí)驗(yàn)將會(huì)對(duì)植株進(jìn)行三個(gè)等級(jí)的劃分，具體如下：生長(zhǎng)狀況最好的為a級(jí)，其生長(zhǎng)旺盛、葉片富有光澤且飽滿程度好等；b級(jí)則要求植物相對(duì)長(zhǎng)勢(shì)較好，葉片稍微偏暗，呈現(xiàn)一定程度的失水現(xiàn)象；c級(jí)植物呈現(xiàn)較差的長(zhǎng)勢(shì)，明顯的呈現(xiàn)葉片暗淡，甚至是枯卷。本實(shí)驗(yàn)中將5天為一個(gè)周期，詳細(xì)觀測(cè)每組植物的生長(zhǎng)狀況，并計(jì)算其葉片枯萎率如下：

葉片枯萎率=葉片枯萎?dāng)?shù)量/總?cè)~片數(shù)量

表 1 栽培基質(zhì)的理化性質(zhì)及植物生態(tài)指標(biāo)

1.2 試驗(yàn)材料及方法

本實(shí)驗(yàn)中對(duì)所選植物進(jìn)行為期四個(gè)多月的培養(yǎng)，從五月份開(kāi)始，每月的20號(hào)進(jìn)行一次指標(biāo)測(cè)定，具體方法如下：首先從各組研究植株中選取數(shù)量相等的新鮮葉片，在蒸餾水中浸泡3 h，之后通過(guò)比色法對(duì)游離脯氨酸測(cè)定，可溶性蛋白的測(cè)定借助于考馬斯亮藍(lán)染色法[10]。

測(cè)定相對(duì)含水量RWC：從實(shí)驗(yàn)植株中選取重達(dá)0.1 g的葉片，要求葉齡及層次無(wú)明顯差別，然后將之裁剪為長(zhǎng)、寬均為0.5 cm的小塊，之后按照品種分別放入燒杯，使之進(jìn)行長(zhǎng)達(dá)24 h的吸水，從而進(jìn)行飽和稱(chēng)重；接下來(lái)借助于烘箱對(duì)葉片進(jìn)行烘干處理，處理時(shí)間為24 h，要求溫度達(dá)到80 ℃，這樣能夠計(jì)算出RWC＝（鮮質(zhì)量-干質(zhì)量）/（飽和鮮質(zhì)量-干質(zhì)量）×100％

細(xì)胞膜透性的測(cè)量：首先要將選取的葉片用自來(lái)水清洗，后用蒸餾水凈化處理，之后利用濾紙吸干，直至葉片表面充分晾干；然后用石英缽碾碎，并通過(guò)1‰天平從中稱(chēng)取1.0 g置于燒杯，然后在其中加入10 mL去離子水，在封閉的情況下使材料充分浸入，之后靜置于室內(nèi)10 h，并借助于電導(dǎo)儀計(jì)算出其電導(dǎo)值1；然后將燒杯置于100 ℃恒溫箱中，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)達(dá)1.5 h處理，這樣植物組織被高溫殺死，靜置室內(nèi)10 h后測(cè)定電導(dǎo)值(2)，為充分保障試驗(yàn)準(zhǔn)確性，每個(gè)樹(shù)種重復(fù)測(cè)定3次，這樣能夠通過(guò)相對(duì)電導(dǎo)率來(lái)對(duì)細(xì)胞膜透性進(jìn)行相應(yīng)的測(cè)量[11]。相對(duì)電導(dǎo)率(%)=1/2×100

細(xì)胞傷害率的計(jì)算：首先將葉片在35 ℃恒溫箱中處理15 min，并以每5 ℃為遞增溫度進(jìn)行恒溫處理，待燒杯取出后，將10 mL無(wú)離子水置入其中，之后置于25 ℃恒溫箱中，經(jīng)過(guò)24 h的處理，這樣能夠計(jì)算出電導(dǎo)值1；然后將燒杯置于100 ℃恒溫箱中，經(jīng)過(guò)0.5 h的處理，這樣植物組織被殺死，靜置25 ℃室內(nèi)測(cè)定電導(dǎo)值2，重復(fù)測(cè)定3次，對(duì)照電導(dǎo)率Tck選取的是25 ℃以下植物葉片的電導(dǎo)率，從而對(duì)細(xì)胞傷害率進(jìn)行計(jì)算[12]。

細(xì)胞傷害率(%)=(1-ck)/(2-ck)

1.3 數(shù)據(jù)處理

Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)和整理，Spss 18.0進(jìn)行方差分析和統(tǒng)計(jì)學(xué)檢驗(yàn)，多重比較（顯著水平設(shè)置<0.05和<0.01），單因素方差分析（One-way ANOVA）比較其差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下綠化木本植物外部形態(tài)特征的變化

通過(guò)表2可以發(fā)現(xiàn)，就試驗(yàn)組而言，植株生長(zhǎng)過(guò)程中受到水分脅迫的條件下，水分脅迫的前5 d內(nèi)植株的生長(zhǎng)狀況并無(wú)明顯的變化，依然呈現(xiàn)光澤、飽滿的葉片，幾乎與正常條件下的植物無(wú)異。當(dāng)水分脅迫連續(xù)進(jìn)行10 d的時(shí)候，楊樹(shù)和構(gòu)樹(shù)發(fā)生了顯著的生長(zhǎng)變化，明顯出現(xiàn)葉片缺乏光澤、不飽滿等現(xiàn)象，甚至部分葉片枯黃、發(fā)蔫，這是明顯的水分缺乏導(dǎo)致的生長(zhǎng)受限；與之不同的是，樟樹(shù)此時(shí)并沒(méi)有顯著的因水分缺乏而生長(zhǎng)受限，體現(xiàn)出了較強(qiáng)的耐旱性，直至水分脅迫15 d才出現(xiàn)生長(zhǎng)受限的現(xiàn)象，尤其是葉片發(fā)暗無(wú)光，甚至部分葉片發(fā)蔫；楊樹(shù)和柳樹(shù)在水分脅迫10 d的情況方出現(xiàn)一定程度的長(zhǎng)勢(shì)下降，葉片光澤明顯降低等，而并沒(méi)有明顯的葉片枯黃，葉片枯萎的現(xiàn)象出現(xiàn)在水分脅迫25 d，說(shuō)明其具有較強(qiáng)的耐旱性。通過(guò)表3不難看出，盡管樹(shù)種并不相同，但在長(zhǎng)時(shí)間的水分脅迫情況下均出現(xiàn)了不同程度的葉片枯萎，二者呈現(xiàn)明顯的正相關(guān)關(guān)系，且在水分脅迫25 d時(shí)最為顯著，楊樹(shù)、樟樹(shù)的枯萎率分別達(dá)到了46.7%、45.9%。綜合來(lái)看，植株的種類(lèi)不同，其耐旱性也不盡相同，干旱生長(zhǎng)條件下，其生長(zhǎng)狀況差別較大，體現(xiàn)最為明顯的是葉片生長(zhǎng)狀況，盡管都受到了水分脅迫，呈現(xiàn)長(zhǎng)勢(shì)不同，但沒(méi)有枯萎死亡，很大程度上這些植株的耐旱性較為明顯，楊樹(shù)和柳樹(shù)的耐旱性較為明顯。

表 2 干旱脅迫下不同綠化木本植物生長(zhǎng)狀況

注：a級(jí)生長(zhǎng)表現(xiàn)為植物的長(zhǎng)勢(shì)較好，葉色明亮鮮艷，葉片飽含水分，且葉片無(wú)枯死量。b級(jí)植物長(zhǎng)勢(shì)良好，葉色較常或稍偏暗，葉片失水較少。c級(jí)生長(zhǎng)表現(xiàn)為植物長(zhǎng)勢(shì)一般或偏差，葉色暗淡無(wú)光，葉片失水較多，出現(xiàn)枯萎或卷曲。

Note: Grade a growth shows that the plant grows well, the leaves are bright and bright, the leaves are full of water, and there is no amount of dead leaves.Grade b plants grow well, the leaves are often darker or darker, and the leaves lose less water.Grade c growth is characterized by general or deviant plant growth, dull and matte leaf color, more water loss on the leaves, withering or curling.

表 3 干旱脅迫下不同綠化木本植物葉片枯萎率

2.2 干旱脅迫下綠化木本植物相對(duì)含水量

在植物生長(zhǎng)過(guò)程中，不僅養(yǎng)分是必需的，水分也在生長(zhǎng)過(guò)程中起著關(guān)鍵作用，二者協(xié)調(diào)的情況下植物方可旺盛生長(zhǎng)，畢竟水分對(duì)于植物生命周期極為關(guān)鍵，直接決定其新陳代謝及生長(zhǎng)，尤其是葉片能夠?qū)λ肿龀鲎钪苯拥捏w現(xiàn)。對(duì)于不同的植物，其葉片具有明顯不同的含水量，這對(duì)于植物耐旱性具有重要的作用，影響著植物的新陳代謝，就生態(tài)研究而言，葉片相對(duì)含水量很大程度上代表著新陳代謝活躍度，水分的蒸騰等一般通過(guò)葉片進(jìn)行，對(duì)于葉片而言，不僅散失水分，其含水量也是對(duì)植物保水性的反映，進(jìn)而可以作為耐旱指標(biāo)之一[12]。在土壤及肥力基本接近的情況下，植株的葉片含水量較低的話，表明該植株的保水性較差，也就是說(shuō)其耐旱性不強(qiáng)，反之，如果呈現(xiàn)明顯高水平的含水量，說(shuō)明其新陳代謝作用強(qiáng)，對(duì)于水分脅迫具有良好適應(yīng)性。從圖1可以看出，在生長(zhǎng)過(guò)程中受到水分脅迫的情況下，新陳代謝能夠促使植物不斷調(diào)節(jié)其生長(zhǎng)所需水分，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)，此外，外部生長(zhǎng)條件的不同也促使葉片含水量有較大的區(qū)別。對(duì)于本實(shí)驗(yàn)而言，葉片含水量最高時(shí)是在5月20日，而此時(shí)屬于水分脅迫初期，也就是說(shuō)此時(shí)植物呼吸短時(shí)間內(nèi)上升的情況下根部吸水能力也明顯增強(qiáng)，并充分表現(xiàn)在葉片水分上，從而使得葉片在短時(shí)間內(nèi)迅速形成高水平的含水量。不僅構(gòu)樹(shù)、小葉楊是這樣的生長(zhǎng)狀況，其他植株也在風(fēng)速、溫度等多種因素影響之下出現(xiàn)明顯增強(qiáng)的蒸騰作用，根系的吸水量難以充分滿足蒸騰作用，這樣葉片的含水量勢(shì)必下降。但是在7月20日，葉片的含水量略微提高，次月表現(xiàn)較為平緩，變化不大。綜合來(lái)看，楊樹(shù)和柳樹(shù)的耐旱性較強(qiáng)，其葉片相對(duì)含水量均能夠達(dá)到近80%，且均無(wú)明顯的變化，說(shuō)明二者的耐旱性水平較高，能夠?qū)λ置{迫產(chǎn)生較強(qiáng)的自我調(diào)節(jié)和適應(yīng)性。而白榆和構(gòu)樹(shù)的葉片含水量水平也相對(duì)較高，均能夠達(dá)到近70%，具有一定的耐旱性；此外，在對(duì)葉片含水量進(jìn)行實(shí)驗(yàn)探究的過(guò)程中開(kāi)展了方差分析，分析顯示葉片含水量與時(shí)間之間的關(guān)系較為緊密，其與耐旱性具有明顯的正相關(guān)，一般情況下，葉片含水量較高的植物，其耐旱性較為明顯。

圖 1 干旱脅迫下葉片含水量變化

2.3 不同綠化木本植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

當(dāng)植物生長(zhǎng)在逆境中的時(shí)候，對(duì)外在環(huán)境適應(yīng)性較強(qiáng)的植物會(huì)通過(guò)自身新陳代謝等自我調(diào)節(jié)來(lái)增強(qiáng)細(xì)胞的溶質(zhì)濃度，這種情況下能夠明顯降低滲透勢(shì)，進(jìn)而相應(yīng)降低水勢(shì)，這樣植物能夠保證其基本的吸水性，這樣能夠維持基本的生長(zhǎng)發(fā)育，從而維持新陳代謝，這就是生物學(xué)上常說(shuō)的滲透調(diào)節(jié)。研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)于很大一部分植物而言，外部生長(zhǎng)環(huán)境發(fā)生變化的情況下，植物能夠通過(guò)自身的調(diào)節(jié)來(lái)適應(yīng)外部環(huán)境，但是不同的植物具有明顯不同的環(huán)境適應(yīng)性，種類(lèi)的差異導(dǎo)致其滲透調(diào)節(jié)的能力和方式也多種多樣，調(diào)節(jié)過(guò)程中物質(zhì)的參與也不盡相同，總體而言，這些調(diào)節(jié)過(guò)程參與物質(zhì)一般分為兩類(lèi)：第一種是無(wú)機(jī)離子，常見(jiàn)的是K+、Cl-等；第二種是有機(jī)質(zhì)，常見(jiàn)的是可溶性糖等。

對(duì)于可溶性蛋白而言，植物受到水分脅迫的生長(zhǎng)環(huán)境下，該物質(zhì)能夠積極參與到滲透調(diào)節(jié)，從而顯著增強(qiáng)植物的吸水能力，進(jìn)而產(chǎn)生較強(qiáng)的耐旱性，大量的研究表明，植物缺水超過(guò)其承受能力的情況下，會(huì)出現(xiàn)器官受損而影響正常的生長(zhǎng)發(fā)育，在此之前，植物會(huì)通過(guò)一系列的調(diào)節(jié)來(lái)降低外部環(huán)境帶來(lái)的傷害，從而利于其維持基本的生長(zhǎng)，從另一個(gè)角度來(lái)看，干旱的生長(zhǎng)環(huán)境能夠有效誘導(dǎo)蛋白質(zhì)的形成，這也是植物的一種自我調(diào)節(jié)保護(hù)機(jī)能。對(duì)于可溶性糖來(lái)說(shuō)，其在滲透調(diào)節(jié)過(guò)程中作為有機(jī)質(zhì)存儲(chǔ)，對(duì)于細(xì)胞膨壓的保持起到重要作用，進(jìn)而利于植物依賴足夠的能量而抵御水分脅迫。脯氨酸在滲透調(diào)節(jié)中相當(dāng)重要，其作為有效物質(zhì)能夠在逆境的情況下大量積累，進(jìn)而保障植物能夠通過(guò)自我調(diào)節(jié)來(lái)抗衡干旱等，大量的研究表明，其能夠有效作為植物耐旱指標(biāo)之一。

方差分析表明，植物種類(lèi)不同，其滲透調(diào)節(jié)能力也存在顯著的差異，且其滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)差異也較為明顯，而楊樹(shù)和柳樹(shù)的可溶性糖和蛋白質(zhì)含量最高，說(shuō)明其能夠維持較高水勢(shì)，從而利于保持細(xì)胞粘性和彈性，這為有效降低細(xì)胞脫水奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

圖2 干旱脅迫下葉片可溶性糖變化

圖 3 干旱脅迫下葉片可溶性蛋白變化

2.4 不同綠化木本植物細(xì)胞傷害率

大量研究顯示，在受到水分脅迫的情況下，植物細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)將難以避免地產(chǎn)生較大變化，此時(shí)膜透性將大幅提升，在無(wú)離子水浸泡的情況下，會(huì)呈現(xiàn)較高水平的電解質(zhì)，且其含量與細(xì)胞的受損程度呈現(xiàn)正相關(guān)，也就是說(shuō)細(xì)胞受損程度較小的情況下其含量較低，正因?yàn)槿绱耍谘芯侩妼?dǎo)率的過(guò)程中，常借助于電導(dǎo)儀來(lái)測(cè)定其外滲液的電導(dǎo)率，進(jìn)而衡量細(xì)胞受損程度。根據(jù)圖5的分析顯示，盡管植物不同，但膜透性均呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，5月20日的電導(dǎo)率最高，說(shuō)明水分脅迫初期植物的反映較為敏感，尚未通過(guò)自我調(diào)節(jié)來(lái)降低細(xì)胞受損程度，從而導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)部的電解質(zhì)不可避免的外滲，進(jìn)而呈現(xiàn)高電導(dǎo)率。隨著干旱的加劇，電導(dǎo)率逐漸升高，對(duì)比而言，構(gòu)樹(shù)和樟樹(shù)的電導(dǎo)率較低，細(xì)胞膜受損不嚴(yán)重，表現(xiàn)出明顯的耐旱性。

圖 4 干旱脅迫下葉片脯氨酸變化

圖 5 干旱脅迫下葉片電導(dǎo)率變化

2.5 不同綠化木本植物L(fēng)ogistic方程參數(shù)的確定

植物受到外部環(huán)境脅迫的情況下，其細(xì)胞膜會(huì)產(chǎn)生不同程度的損害，細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)外滲就不可避免地發(fā)生了，從而導(dǎo)致細(xì)胞浸提液呈現(xiàn)明顯較高的電導(dǎo)率；隨著溫度的不斷上升，細(xì)胞受損程度緩慢增加，但達(dá)到一定溫度后會(huì)急劇上升，出現(xiàn)典型的先緩后急。對(duì)于本實(shí)驗(yàn)而言，溫度達(dá)到40 ℃，除楊樹(shù)和柳樹(shù)外，其余樹(shù)種細(xì)胞受損基本接近；氣溫上升到50 ℃時(shí)，構(gòu)樹(shù)的細(xì)胞傷害率僅有1.06%，但此后受損顯著；氣溫達(dá)到60 ℃時(shí)，柳樹(shù)的細(xì)胞受損程度較小。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在60~65 ℃的高溫下，楊樹(shù)和柳樹(shù)的細(xì)胞傷害率超過(guò)了50%，而其他樹(shù)種在55~60 ℃的情況下細(xì)胞傷害率就超過(guò)了50%。Logistic方程的引入，能夠?qū)Π胫滤罍囟冗M(jìn)行較為準(zhǔn)確的測(cè)量，表10詳細(xì)描述了細(xì)胞傷害率和溫度間的關(guān)系，統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)二者的相關(guān)性達(dá)到了顯著水平，說(shuō)明該方程的引入是合適的，在2/2=0的情況下，能夠求得=ln/，從而能夠獲取一系列的半致死溫度。從表中可以看出，該方程實(shí)現(xiàn)了較好的擬合，對(duì)比得知，耐熱性最強(qiáng)的屬于柳樹(shù)，其次是楊樹(shù)、白榆，而樟樹(shù)和構(gòu)樹(shù)的耐熱性較差。

表 4 轉(zhuǎn)化細(xì)胞傷害率與處理溫度的關(guān)系

3 討論與結(jié)論

植物在生長(zhǎng)過(guò)程中必然會(huì)受到外部環(huán)境的影響，植物為了自身的生存，就會(huì)通過(guò)體內(nèi)組織進(jìn)行相應(yīng)的調(diào)節(jié)從而適應(yīng)外部環(huán)境，因此表現(xiàn)出不同的生理特征，不同的植物具有差異較大的外部生理特征。水分對(duì)于植物的生長(zhǎng)不可或缺，當(dāng)植物處于干旱脅迫時(shí)，會(huì)表現(xiàn)出明顯不同的外部生長(zhǎng)特征，尤其是葉片的變化，當(dāng)長(zhǎng)期缺水的情況下植物葉片會(huì)逐漸變得無(wú)光澤，直至最后的干枯、死亡[13,14]。一般情況下，短期內(nèi)的干旱常常會(huì)使得葉片顏色缺乏艷色，甚至是葉片萎蔫，但及時(shí)施水的情況下，植物會(huì)很快恢復(fù)到原來(lái)的生長(zhǎng)狀況[15-17]；而持久性的干旱超過(guò)了植物的承受能力，那么植物終將枯死，此時(shí)即使進(jìn)行灌溉也難以挽回；不同的植物具有明顯不同的耐旱性，且對(duì)外部干旱的表現(xiàn)也不盡相同[18,19]。甚至可以說(shuō)，植物的生存形態(tài)能夠較為明顯、有效地反映出植物的耐旱性[14]，這也為對(duì)植物外部形態(tài)進(jìn)行觀測(cè)研究來(lái)判定其耐旱性提供了參考，本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，在生存條件基本相同的情況下，楊樹(shù)和柳樹(shù)出現(xiàn)缺水的外部形態(tài)明顯較晚，說(shuō)明二者具有更強(qiáng)的耐旱性。

不少學(xué)者通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，植物的耐旱性還能夠通過(guò)其體內(nèi)的游離脯氨酸含量進(jìn)行反映，當(dāng)植物缺水時(shí)，對(duì)于耐旱性較強(qiáng)的植物來(lái)說(shuō)，其能夠在體內(nèi)積累較多的脯氨酸，從而應(yīng)對(duì)干旱脅迫，其含量和耐旱性具有顯著的正相關(guān)關(guān)系[20]。但一些學(xué)者通過(guò)研究提出了不同的研究結(jié)果，他們認(rèn)為植物體內(nèi)水分脅迫才會(huì)引起脯氨酸的不斷積累，這和抗旱并沒(méi)有直接的必然聯(lián)系，因此對(duì)于不少植物來(lái)說(shuō)，即使處于缺水的情況，其體內(nèi)脯氨酸含量并無(wú)較大變化，因而該指標(biāo)并未能有效反映出植物的抗旱性[20,21]。本實(shí)驗(yàn)通過(guò)研究分析發(fā)現(xiàn)，同等生長(zhǎng)條件下，不同植物體內(nèi)的脯氨酸含量呈現(xiàn)了較大變化，而楊樹(shù)和柳樹(shù)這一指標(biāo)值較高，而這也與該植物的抗旱性分析結(jié)果一致，那么，對(duì)于本實(shí)驗(yàn)而言，脯氨酸能夠作為衡量其抗旱性的指標(biāo)之一。

以往的大量研究認(rèn)為可溶性糖能夠促進(jìn)植物利用必要的養(yǎng)分來(lái)抵御干旱，通過(guò)調(diào)節(jié)新陳代謝來(lái)緩解干旱對(duì)植物組織的破壞，并明顯提高細(xì)胞液的濃度，這樣能夠提升植物對(duì)水分的吸收利用能力，從而使得水溶性酶含量相對(duì)穩(wěn)定，這樣植物的光合作用就有了相對(duì)的保障，從而更能持久應(yīng)對(duì)干旱[22-24]。在本實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，通過(guò)電導(dǎo)法對(duì)植物的耐熱性進(jìn)行了測(cè)定，在35~70 ℃的不同溫度下對(duì)植物進(jìn)行了具體對(duì)比測(cè)定，不同的植物具有不同的耐熱性，通過(guò)Logistic方程分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，柳樹(shù)具有最強(qiáng)的抗熱性，楊樹(shù)的抗熱性也較強(qiáng)，其次是白榆和樟樹(shù)，而構(gòu)樹(shù)則最弱；而進(jìn)行的細(xì)胞傷害率檢驗(yàn)結(jié)果也是如此。

[1] 陳輝蓉,吳振斌,賀鋒,等.植物抗逆性研究進(jìn)展[J].環(huán)境工程學(xué)報(bào),2001,2(3):7-13

[2] Ashraf M, Foolad MR. Roles of glycine betaine and proline in improving plant abiotic stress resistance[J]. Environmental and Experimental Botany, 2007,59(2):206-216

[3] Wang H, Li K, Hou H. Research progress of plant stress-resistance promoting related to brassinolides[J]. Agricultural Research in the Arid Areas, 2004,23(3):213-219

[4] Ma JF, Furukawa J. Recent progress in the research of external Al detoxification in higher plants: a minireview[J]. Journal of inorganic biochemistry, 2003,97(1):46-51

[5] Fahad S, Hussain S, Matloob A,. Phytohormones and plant responses to salinity stress: a review[J]. Plant Growth Regulation, 2015,75(2):391-396

[6] Rao Y, Li Y, Qian Q. Recent progress on molecular breeding of rice in China[J]. Plant cell reports, 2014,33(4):551-565

[7] Fahad S, Hussain S, Bano A,. Potential role of phytohormones and plant growth-promoting rhizobacteria in abiotic stresses: consequences for changing environment[J]. Environmental science and pollution research international, 2015,22(7):4907-4912

[8] Deinlein U, Stephan AB, Horie T,. Plant salt-tolerance mechanisms[J]. Trends in plant science, 2014,19(6):371-379

[9] Ricroch AE, Henard MC. Next biotech plants: new traits, crops, developers and technologies for addressing global challenges[J]. Critical reviews in biotechnology, 2016,36(4):675-690

[10] Zhu Y, Gong H. Beneficial effects of silicon on salt and drought tolerance in plants[J]. Agronomy for Sustainable Development, 2014,34(2):455-472

[11] Dolferus R. To grow or not to grow: a stressful decision for plants[J]. Plant Science, 2014,229:247-261

[12] Mutka AM, Bart RS. Image-based phenotyping of plant disease symptoms[J]. Frontiers in plant science, 2014,5:64-72

[13] Hartmann H, Adams HD, Anderegg WRL,. Research frontiers in drought‐induced tree mortality: crossing scales and disciplines[J]. New Phytologist, 2015,205(3):965-969

[14] Kazan K. Diverse roles of jasmonates and ethylene in abiotic stress tolerance[J]. Trends in plant science, 2015,20(4):219-229

[15] Moshelion M, Halperin O, Wallach R,. Role of aquaporins in determining transpiration and photosynthesis in water‐stressed plants: crop water‐use efficiency, growth and yield[J]. Plant, cell & environment, 2015,38(9):1785-1793

[16] Eeckhaut T, Lakshmanan PS, DeryckerE D,. Progress in plant protoplast research[J]. Planta, 2013:991-1003

[17] Kochian LV, Pineros MA, Liu J,. Plant adaptation to acid soils: the molecular basis for crop aluminum resistance[J]. Annual Review of Plant Biology, 2015,66:571-598

[18] Dietz KJ. Redox regulation of transcription factors in plant stress acclimation and development[J]. Antioxidants & redox signaling, 2014,21(9):1356-1372

[19] Seo PJ. Recent advances in plant membrane‐bound transcription factor research: Emphasis on intracellular movement[J]. Journal of integrative plant biology, 2014,56(4):334-342

[20] 李健康,王培新,孟惠榮,等. 2種植物抗逆劑對(duì)苗木抗旱促長(zhǎng)作用研究[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2015,30(5):111-117

[21] 韓生慧,徐先英,賀訪印,等.干旱荒漠區(qū)幾種云杉屬植物的生態(tài)適應(yīng)性研究[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2016,31(5):55-60

[22] 裴樂(lè)樂(lè),韓鋒溪,胡景江.外源NO對(duì)滲透脅迫下油松種子萌發(fā)及幼苗生理特性的作用[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2013,28(1):58-62

[23] 李妮亞,韓淑梅,陳堅(jiān),等.不同生境中半紅樹(shù)植物抗氧化防御研究[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2011,26(5):29-34

[24] 李平平,苗秀琴,武軍楊,等.殼聚糖在香椿種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)上的生理效應(yīng)[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2011,26(6):44-47

Study on Resistance of Woody Plants under Drought Stress

GENG Yun-hong

255314

In this paper, based on the climate conditions of Jiangxi Province, combined with field observations of meteorological factors, five species of woody plants such asandwere studied to explore their adaptabilities under natural conditions of drought, high temperature and provide a reference for the screening of woody species. The results showed that although these plants had been stressed by drought, there were no plants die, andhad the higher drought resistance. Relative water content, soluble sugar, soluble protein content gradually increased with drought resistance, andhad the higher accumulation of relative water content, soluble sugar, soluble protein content. Proline content and relative conductivity gradually decreased with drought resistance, andhad the higher drought resistance. From 35 to 70℃, there was a “S” curve between temperature and the cell damage rate, which supported Logistic equation. The drought resistance showedAnd the results were agreed with Logistic equation if based on the 50% cell damage rate, which could be combined to refer to the temperature resistance and drought resistance.

Jiangxi Province; greening woody plants; resistance

S459

A

1000-2324(2019)01-0012-07

10.3969/j.issn.1000-2324.2019.01.003

2018-02-11

2018-03-26

耿云紅(1980-),女,碩士研究生,講師,主要從事園林技術(shù)教學(xué)與研究. E-mail:305634485@qq.com