高寒草甸地上凈初級生產力與物種多樣性及土壤養分的相關性

歐為友

(青海省草原總站，青海 西寧 810016)

生物多樣性是研究對象內植物、動物和微生物等物種所有基因，以及生物與環境相互作用的生態過程總和[1]，生物多樣性的作用在于控制生態系統穩定性、生產力及養分的動態變化[2]。可見，生物多樣性對生態系統功能的實現具有重要作用。植物群落生物量作為生態系統生產力的基礎，是生態系統功能的重要表現形式，探討植物群落生產力與生物多樣性的關系，對于闡述植物群落生產力對生態系統功能的作用具有重要意義[3]。目前，關于生物多樣性與植物群落生產力的關系已成為生態系統的研究熱點之一[4]，已有的研究結論存在正相關[5]、負相關[6]、單峰曲線關系[7]和不相關4種觀點。關于物種多樣性與植物群落生產力的關系尚存疑問，如物種多樣性是否是影響植物群落生物量的主要因子，物種多樣性、群落生物量及土壤養分間的關系等。為此，以典型嵩草草甸為研究對象，研究其地上凈初級生產力與物種多樣性及土壤養分的相關性，以弄清植被群落物種多樣性與地上凈初級生產力的關系，為生產應用提供參考依據。

1材料與方法

1.1研究區概況

玉樹縣位于青藏高原東部，地處玉樹藏族自治州東部，地理位置東經95°41′40″～97°44′34″，北緯33°44′44″～33°46′44″，總面積1.57萬 km2，全縣地形以高原為主，由西向東呈不斷降低走勢，平均海拔4 493.4 m，屬典型的高原高寒氣候，全年無四季之分，只有冷暖兩季之別，冷季長達7～8個月，年均溫2.9℃，年降水量487 mm。

1.2試驗方法

1.2.1樣地選擇與處理在研究區清水河鎮文措村陽坡面坡中(坡度20o)隨機選取10 m×10 m的5個固定樣地，樣地優勢牧草分別為小嵩草(Kobresiapygmaea)、蔵嵩草(Kobresiatibetica)、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、矮嵩草(Kobresiahumilis)和小嵩草-雜類草草甸，每種類型樣地為1個處理，記為T1～T5，樣地海拔4 214～4 377 m(表1)。

表1 5個固定樣地的基本情況

1.2.2地上植物量調查及土樣采集

1) 地上植物量。在每個樣地隨機選取1 m×1 m的3個小樣方，于2008年7月底(高寒草甸植被生長旺盛期)對小樣方地上植物量進行調查，調查內容包括植物種類、蓋度、高度和密度，并于室內準確鑒定植物標本，統計科、屬、種及其組成。在樣方內，對角線設2個0.25 m2(0.5 m×0.5 m)的觀測樣方，剪去植物地上部后，莎草科牧草、其他雜類草分別稱重量，兩者之和即為地上植物量。

2) 土樣。不分層采集0～30 cm土壤，裝入無菌袋，帶回室內測定土壤養分的含量，包括全氮、全磷、全鉀、堿解氮、速效鉀、有效磷和有機質。全氮(TN)采用半微量凱氏定氮法，堿解氮(AN)采用堿解蒸餾法，全磷(TP)采用鉬銻抗顯色法，有效磷(AP)采用碳酸氫鈉法，全鉀(TK)采用NaOH熔融-火焰光度法，速效鉀(AK)采用乙酸銨-火焰光度法。

1.3物種多樣性

物種多樣性指標包括豐富度指數(R)、群落多樣性指數(H)、均勻度指數(J)和生態優勢度指數(I)[8]。

R=S

I=(相對高度+相對蓋度+相對密度)/3

式中，Pi為種i的相對重要值(相對高度+相對蓋度+相對頻度)/3，S為種i所在樣方的物種總數。

1.4植被類群

植物類群分優良牧草和雜類草，禾本科、莎草科歸入優良牧草一類，乳白香青(Anaphalislacteal)、火絨草(Leontopodiumleontopodioides)、微孔草〔Microulasikkinensis(Clarke)hen sl〕、星狀風毛菊(SaussureastellaMaxim)、秦艽(Gentianamacrophylla)、唐松草(Thalictrumalpinum)、龍膽(Gentianaspp.)、蒲公英(Taraxacummongolicum)等則歸入雜類草。

1.5數據處理

采用Excel 2010對數據進行處理， 利用SPSS 19.0進行方差分析、相關分析和主成分分析。

2結果與分析

2.1地上植物量及多樣性指數

從表2看出，不同草地類型地上植物量及多樣性指數存在差異。T3(蔵嵩草草甸)地上植物量和優良牧草植物量均最大，分別為268.33 g/m2和137.25 g/m2，均顯著高于其他類型草甸(P≤0.05)，T5(小嵩草-雜類草)地上植物量和優良牧草植物量最小，分別為167.33 g/m2和13.67 g/m2。不同樣地群落多樣性指數(H)為2.20～2.71，T5最大，為2.71，顯著高于其余樣地(P≤0.05)；均勻度指數(J)為0.86～0.91，不同樣地間變化不大，T1～T2與T3～T5差異顯著(P≤0.05)；豐富度指數(R)為16.33～28.67，T1最大，為28.67，顯著高于其余樣地(P≤0.05)。

表2不同樣地的地上植物量及生物多樣性指數

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P≤0.05)，下同。

Note: Different lowercase letters in the same column indicate significance of difference atP≤0.05 level. The same below.

2.2不同樣地土壤養分的含量

從表3可知，不同樣地土壤養分的含量存在差異。全氮含量，T3最高，為7.27 g/kg；T5其次，為6.76 g/kg；T4最低，為2.96 g/kg；T3、T5與T1、T4間差異顯著(P≤0.05)。全磷含量，T1最高，為3.22 g/kg；T3其次，為2.47 g/kg；T5最低，為1.68 g/kg；T1、T2、T3與T4、T5間差異顯著(P≤0.05)。全鉀含量，T4最高，為23.40 g/kg；T1其次，為22.36 g/kg；T2最低，為19.74 g/kg；T1、T4與T2、T3、T5間差異顯著(P≤0.05)。有機質含量，T3最高，為158.81 g/kg；T5其次，為141.70 g/kg；T4最低，為43.97 g/kg；T3與T1、T2、T4間差異顯著(P≤0.05)。堿解氮、有效磷和速效鉀含量分別以T3、T3和T5最高，T4、T1和T1最低。

表3不同樣地土壤的養分含量

2.3土壤養分及植物量與多樣性的相關性

從表4看出，全氮、有機質、堿解氮和速效鉀與群落多樣性指數呈極顯著負相關(P≤0.05)，全氮、全磷、全鉀、有機質、堿解氮、有效磷和速效鉀與均勻度指數相關性不顯著(P>0.05)。豐富度指數與有效磷呈顯著負相關(P≤0.05)，而與全氮、全磷、全鉀、有機質、堿解氮和速效鉀相關性不顯著(P>0.05)。多樣性指數與地上植物量呈極顯著負相關(P≤0.01)，而與優良牧草植物量不呈顯著相關(P>0.05)。優良牧草植物量與有效磷呈顯著正相關(P≤0.05)。

表4 土壤理化性質、植物量和生物多樣性指數的相關性

注：*為顯著相關(P≤0.05)，**為極顯著相關(P≤0.01)。下同。

Note: * and ** indicate significance of difference atP≤0.05 andP≤0.01 level respectively。The same below.

2.4植物量、物種多樣性指數及土壤化學性質主成分分析

從表5看出，經樣地主要因子主成分分析的前3個主成分的特征值均大于1，累計貢獻率達87.26%。其中，第1主成分的方差貢獻率達49.76%，與有機質、全氮、堿解氮、有效磷、速效鉀和多樣性指數呈顯著正相關(P≤0.05)，與全鉀呈顯著負相關關系(P≤0.05)；第2主成分與豐富度指數、土壤全磷呈顯著正相關(P≤0.05)，而與均勻度指數呈顯著負相關(P≤0.05)。

表5樣方指標因子主成分分析矩陣

注：-為無數據。

Note:-, no data.

3結論與討論

3.1植物群落多樣性、土壤養分和地上植物量對植物群落的影響

植物群落多樣性指數、土壤養分和地上植物量是植物群落的3個主要組成部分，三者相互制約、相互作用，共同決定植物群落的變化。一方面，異質性群落環境，即不同的植物群落多樣性是土壤養分差異的重要因素。劉曉琴等[9]通過比較不同封育年限的群落組分和物種多樣性變化指出，封育后，凋落物的分解引起土壤養分的變化是導致物種多樣性降低的重要原因，而凋落物的產生就是由植被群落結構決定的。另一方面，資源供給率[10]也是影響植物群落物種多樣性與生產力的重要因子，而這種資源主要體現在土壤養分上。陳寧等[11]通過分析退化高寒草甸群落生產力和物種多樣性指出，隨著退化程度加劇，群落優勢種發生變化，功能群變化導致土壤C、N含量非線性降低引起植物群落多樣性變化。有研究發現，在健康群落中，物種多樣性和土壤養分的綜合作用是導致植物群落差異的主要因子，原因在于較低肥力的土壤中，群落多樣性指數受有限養分的制約[10]；而健康的植被群落結構較充足的土壤養分某種程度上可能弱化了種間競爭的作用，導致物種數隨土壤養分的增加而增加，降低了不同物種對資源利用的差異，使得物種多樣性對地上植物量的貢獻未能完全表現。同樣，杜家麗[12]在分析施肥、刈割等干擾條件對高寒草甸的影響也指出，在施肥條件下，由于低溫環境的影響，高寒草甸土壤N、P養分的礦化率較低，可利用N、P含量僅占土壤養分的1%左右，限制了植物的生長，而施肥能有效解除土壤的養分限制，導致群落地上凈初級生產力增加。

3.2植物群落多樣性指數、土壤養分和地上植物量的關系

分析植物群落多樣性指數、土壤養分和地上植物量的關系主要從自然和人工干擾的角度展開。在自然條件下，退化、氣候變化和環境等是主要方面。大量研究表明，隨著退化程度加劇，由于雜類草的比重增加，種間競爭加劇[11]以及土壤較強的抗退化能力等[13]，土壤碳含量、體積含水量和礫石質量比對地上生物量無顯著影響，而土壤碳、氮含量與物種多樣性指數呈顯著負相關。在大尺度下，耿元波等[14]在分析近50年氣候條件對高寒草甸生產力的影響發現，降水量與生產力顯著相關，而與溫度則相關性不顯著。在小尺度下，坡向、海拔等都通過對局部小氣候產生影響，作用于植物群落結構。在人工干擾條件下，施肥、刈割和放牧等都產生不同的作用。杜家麗[12]研究表明，刈割和施肥都能增加群落地上植物量，但功能群多樣性對地上植物量的貢獻大于物種多樣性。然而，在放牧干擾下，由于土壤緊實度的作用，土壤物理因子為主的土壤因子是引起地上植物量和物種多樣性變化的主要原因[15]。顯然，干擾條件往往主導植物群落多樣性指數、土壤養分和地上植物量的變化。研究結果表明，在自然條件下，有機質、全氮和速效養分與地上植物量呈顯著正相關，說明土壤養分是影響地上植物量的主要因子。進一步發現，土壤養分對植物群落結構的影響，引起群落多樣性指數的變化，植物群落多樣性Shannon-Wiener指數和土壤養分的共同作用造成了不同高寒草甸類型的變化，這一推斷從貢獻度就可以看出，驗證了楊兆平等的研究結果[16-18]。至于植物多樣性和功能群多樣性的相對貢獻程度則有待于進一步研究。

綜上所述，通過探討不同高寒草甸類型群落多樣性指數、土壤養分和地上植物量的變化發現，多樣性指數與地上植物量呈顯著負相關，有機質、全氮和速效養分與多樣性指數呈顯著正相關，土壤養分和多樣性指數對高寒草甸的影貢獻率達49.76%，其結果反映出高寒草甸土壤養分是影響地上植物量差異的最主要因子，高寒草甸群落多樣性指數和土壤養分共同影響高寒草甸的植被特征。