孔雀尾巴惹出的麻煩

陳紅

“孔雀尾巴上的羽毛！每盯上一眼，我就惡心。”（達(dá)爾文）這恐怕是孔雀家族有史以來(lái)得到過(guò)的唯一差評(píng)了。一八五九年，達(dá)爾文花費(fèi)數(shù)十年心血完成的《物種起源》出版了，提出了“物競(jìng)天擇，適者生存”的自然選擇理論。這個(gè)理論指出，生物的遺傳特征存在著個(gè)體差異，因此在生存和繁殖能力上也存在差異，適應(yīng)環(huán)境的特征被保存，不適應(yīng)的則被淘汰。生物一代代逐漸適應(yīng)自然環(huán)境的方式是多種多樣的，從而造就了生物界的多樣性，即物種的產(chǎn)生。時(shí)至今日，以自然選擇為基礎(chǔ)的進(jìn)化論取代神創(chuàng)論，成為人類(lèi)對(duì)生命起源的基本認(rèn)知。

馬路邊麻雀的求偶表演，與大阿格斯雉雞有一比

在《物種起源》的結(jié)尾，達(dá)爾文含蓄地說(shuō)：“人類(lèi)的起源及其歷史，也將從中得到啟迪。”（苗德歲譯，譯林出版社2018年）于是，人們都知道他的下一本書(shū)是關(guān)于人的進(jìn)化。十一年后，“啟迪”姍姍而至。

但令人意外的是，新書(shū)名為《人類(lèi)的由來(lái)及性選擇》。事實(shí)上，這部長(zhǎng)篇巨著只有不到三分之一的篇幅談及人與類(lèi)人猿的起源，而剩下的五六百頁(yè)篇幅則是提出并試圖論證一個(gè)全新的進(jìn)化理論：性選擇或曰配偶選擇。性選擇，借用孔雀為例來(lái)描述，就是雄孔雀的漂亮尾巴是為了吸引異性;或者說(shuō)，雌孔雀會(huì)選擇尾巴更漂亮的雄鳥(niǎo)交配，繁衍下一代，從而使漂亮尾巴的特征得以保存并越來(lái)越美麗動(dòng)人。至此，本文開(kāi)頭那句話的意思就昭然若揭了。達(dá)爾文是要用這個(gè)新理論化解孔雀尾巴給他造成的心病，因?yàn)椤昂盟啦蝗缳?lài)活”的自然選擇機(jī)制，實(shí)在難以解釋“美”的存在—孔雀的長(zhǎng)尾巴美則美矣，但既浪費(fèi)能量，又會(huì)造成雄雀行動(dòng)不便，還給天敵一個(gè)過(guò)于明顯的靶子。

令達(dá)爾文意外的是，這個(gè)貌似孔雀尾巴一般顯而易見(jiàn)的理論和自己連篇累牘的實(shí)例，并沒(méi)能得到其他科學(xué)家的認(rèn)可，甚至立即受到了包括自然選擇理論的“共同發(fā)現(xiàn)者”華萊士的攻擊。華萊士認(rèn)為不存在什么雌性選擇，“天堂鳥(niǎo)和孔雀的超長(zhǎng)羽毛……發(fā)育到這種程度是因?yàn)椋ㄐ坌裕┑牧α俊⒒盍蜕L(zhǎng)力過(guò)剩，才能夠如此浪費(fèi)而不受傷害”。

被遺忘的達(dá)爾文性選擇理論

《美的進(jìn)化》一書(shū)的副標(biāo)題“被遺忘的達(dá)爾文性選擇理論”（How Darwins Forgotten Theory of Mate Choice Shapes the Animal World - and Us，中譯本譯作“被遺忘的達(dá)爾文配偶選擇理論如何塑造了動(dòng)物世界以及我們”）令我意外。性選擇理論真的被遺忘了嗎？關(guān)于性選擇的科學(xué)報(bào)道似乎經(jīng)常出現(xiàn)在熱門(mén)新聞里啊！原來(lái)，作為一個(gè)搞生物研究，但專(zhuān)業(yè)卻不是進(jìn)化生物學(xué)的外行，我的進(jìn)化論知識(shí)僅僅停留在對(duì)自然選擇和性選擇的名詞概念上。翻開(kāi)《美的進(jìn)化》之前，我并不知道當(dāng)今的進(jìn)化生物學(xué)領(lǐng)域在性選擇理論上存在著巨大爭(zhēng)議。

該書(shū)作者理查德·普魯姆是耶魯大學(xué)的鳥(niǎo)類(lèi)學(xué)專(zhuān)家。因自幼的興趣及工作關(guān)系，他長(zhǎng)期在野外對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)行為作實(shí)地觀察，并對(duì)羽毛的色素進(jìn)化有著深入的研究。基于這些體驗(yàn)和思考，他對(duì)性選擇的主流理論產(chǎn)生了質(zhì)疑，認(rèn)定那其實(shí)是對(duì)同名的達(dá)爾文理論的否定（遺忘）。這就是他撰寫(xiě)《美的進(jìn)化》一書(shū)的初衷。

那么，性選擇的主流理論是什么呢？

“性選擇與自然選擇在概念上相同”?

進(jìn)化生物學(xué)中的主流理論專(zhuān)注于進(jìn)化的自然選擇機(jī)制，雖然承認(rèn)性選擇的存在，但認(rèn)為性選擇“與自然選擇在概念上相同，因?yàn)樵谟凶銐虻倪z傳變異的情況下，兩種機(jī)制都會(huì)發(fā)生”（David J. Hosken & Clarissa M. House，2011），因此是一碼事。根據(jù)“適者生存”的原理，進(jìn)化學(xué)家們發(fā)明了“進(jìn)化適應(yīng)度”（evolutionary fitness）的概念，用以籠統(tǒng)地描述一個(gè)物種在特定環(huán)境中的生存和繁殖能力。有了這個(gè)概念，經(jīng)典的性選擇證據(jù)，比如像孔雀尾巴那樣明顯具有觀賞價(jià)值，但很難說(shuō)有利于生存的表征，都被統(tǒng)稱(chēng)為“健康指標(biāo)”（fitness indicators），即它們不過(guò)是個(gè)體身體健康、生存適應(yīng)能力強(qiáng)的表現(xiàn)—華萊士看法的翻版。這就是為什么新聞里常常報(bào)道哪種性吸引力的特征“表明”了哪種適應(yīng)性。比如，“猴子鮮紅的臉蛋表明它沒(méi)有被血液寄生蟲(chóng)感染”（Mayor，2015），“高跟鞋突出女人的乳房和臀部，表明其生育能力”（《靚者生存》，Nancy Etcoff著）。實(shí)在聯(lián)系不上具體健康功能的“健康指標(biāo)”，就叫作“誠(chéng)實(shí)指標(biāo)”（honest indicator），表明動(dòng)物真的非常健康，否則如何能夠負(fù)擔(dān)這些額外的奢侈表征—如何能夠拖得動(dòng)長(zhǎng)長(zhǎng)的尾巴、頂?shù)米↓嫶蟮穆菇悄兀?/p>

性選擇是存在的，但選擇的是什么呢？無(wú)他，唯生存和繁殖的能力也，因此可以歸入自然選擇的框架之內(nèi)。這就是目前學(xué)術(shù)界的共識(shí)。

“為美而美”?

普魯姆教授完全不認(rèn)同這個(gè)大多數(shù)同行都接受的性選擇觀點(diǎn)。在《美的進(jìn)化》中，他重申了達(dá)爾文的理論，強(qiáng)調(diào)性選擇與自然選擇的性質(zhì)是不同的，因而造成的結(jié)果（對(duì)生物多樣性的貢獻(xiàn)）也顯然不同甚至是背道而馳的。普魯姆的主要觀點(diǎn)包括：性選擇是唯美的，異性選擇的目標(biāo)就是美麗，而不是什么“健康指標(biāo)”;優(yōu)勝劣汰這個(gè)乏味的（在普魯姆教授眼里）機(jī)制根本不能解釋生物界的千姿百態(tài);性選擇與自然選擇同樣重要，審美進(jìn)化和配偶選擇自由這些方面的研究一定要立足于性選擇。

我在這里特意加了“完全”“根本”和“乏味”這些詞，是想表達(dá)出書(shū)中作者不時(shí)流露出來(lái)的辛辣口吻。作者似乎早就對(duì)“主流”失去了耐心，忍不住就要冷嘲熱諷幾句。不少讀者對(duì)此有意見(jiàn)，我倒覺(jué)得這透露了作者對(duì)這個(gè)話題的激情和執(zhí)著，以及對(duì)與同事們經(jīng)年累月辯論的挫折感的反擊，讀時(shí)不禁莞爾。

鳥(niǎo)類(lèi)“為美而美”（王爾德），關(guān)于鳥(niǎo)類(lèi)的故事自然精彩紛呈。書(shū)里出場(chǎng)的第一個(gè)主角不是孔雀，而是大阿格斯雉雞（Great Argus Pheasant）。一眼看上去，大雉雞尾羽平淡無(wú)奇，暗棕色加一些圈圈點(diǎn)點(diǎn)。雄雞的翅膀和尾羽長(zhǎng)許多，如此而已。但一到求偶季節(jié)，雄雞可忙活了。首先它要準(zhǔn)備一個(gè)“舞臺(tái)”，在森林里清理出一塊長(zhǎng)約1.8米、寬約1.2米的空地，里面絕不留下一片樹(shù)葉、一根樹(shù)杈。舞臺(tái)有了，它就開(kāi)始晨鳴夜喚，招呼雌雞來(lái)訪。客人來(lái)后，雄雞開(kāi)屏。是有嚴(yán)格步驟的表演，是一種“行為藝術(shù)”。其羽毛圖案的極致美觀，是在不同的“亮相”過(guò)程中顯示出來(lái)的。具體細(xì)節(jié)我就不在這里透露了，反正不會(huì)讓讀者失望。雄雞表演成功的報(bào)酬就是交配，否則只好重新打掃舞臺(tái)，呼喚下一位訪客……但比較起來(lái)，大雉雞的表演還只是比較基本的鳥(niǎo)類(lèi)求偶方式，接下來(lái)的關(guān)于天堂鳥(niǎo)的章節(jié)更讓人眼花繚亂。我個(gè)人最喜歡的是侏儒鳥(niǎo)的集體舞求偶;而最慘烈且不可思議的，莫過(guò)于鴨子的“暴力”與“反暴力”求偶過(guò)程，以至于雄鴨、雌鴨的性器官都進(jìn)化成了似乎不相容的反相結(jié)構(gòu)。作者用這些例子反復(fù)說(shuō)明，獲得異性的芳心與對(duì)付生存競(jìng)爭(zhēng)需要解決的問(wèn)題迥然不同;而前者對(duì)生物的表征和行為的進(jìn)化方向常常具有決定性的作用。

在作者看來(lái)，雌鳥(niǎo)的性選擇自由，不僅造就了鳥(niǎo)類(lèi)的美麗（美的進(jìn)化），而且多少淘汰了雄鳥(niǎo)的暴力傾向。以鳥(niǎo)及人，普魯姆進(jìn)一步認(rèn)為女性有選擇健碩但不暴力的男性的偏向，而女性之間的友誼則奠定了人類(lèi)合作互利的社會(huì)基礎(chǔ)。

“達(dá)爾文總是對(duì)的”

“達(dá)爾文總是對(duì)的！”這是喜歡聊進(jìn)化論的朋友私下的玩笑話，也是對(duì)達(dá)爾文治學(xué)嚴(yán)謹(jǐn)（除了提出過(guò)一個(gè)錯(cuò)得離譜的遺傳機(jī)理）的嘆服。

主流理論認(rèn)為，性選擇與自然選擇在概念上相同，因?yàn)槎际腔趯?duì)遺傳變異的選擇。但這個(gè)說(shuō)法沒(méi)有道理，就好比說(shuō)女孩和男孩沒(méi)有任何區(qū)別，因?yàn)槎际歉改干摹＿z傳變異是選擇的基礎(chǔ)，但不等于選擇的方式只有一種。事實(shí)上，達(dá)爾文提出了三種不同選擇方式：自然選擇、人工選擇和性選擇。野生動(dòng)植物是適應(yīng)自然環(huán)境的例子，人工培育的蔬菜水果、馴化的動(dòng)物寵物反映了人的需求，而孔雀尾巴這樣的表征則是適應(yīng)異性偏好的結(jié)果。倒過(guò)來(lái)說(shuō)，我們可以觀察到的這些差異，恰恰說(shuō)明不同選擇的目標(biāo)和效果各有不同。所以，我贊同普魯姆教授的意見(jiàn)，達(dá)爾文的性選擇理論確實(shí)更有道理。

《美的進(jìn)化》一書(shū)可讀性很強(qiáng)，但也有一些局限。對(duì)比《美的進(jìn)化》跟達(dá)爾文的《人類(lèi)的由來(lái)及性選擇》的相關(guān)內(nèi)容，最突出的印象是后者內(nèi)容豐富翔實(shí)得多，不僅包括了前者所舉的幾乎所有例子，而且敘述比較平衡，既談到雌性選擇的效果，也論及雄性為了爭(zhēng)奪異性而進(jìn)化出來(lái)的典型特征，比如兇猛好斗，甚至“以死相爭(zhēng)”。達(dá)爾文以孔雀為例：

拖著長(zhǎng)尾的孔雀看起來(lái)更像花花公子而非斗士，但打起架來(lái)也不含糊。福克斯牧師告訴我說(shuō)，在離切斯特不遠(yuǎn)處，曾有兩只孔雀打得起勁，竟然糾纏在一起飛越了整個(gè)城市，直到降落到圣約翰塔頂上才分開(kāi)。

簡(jiǎn)而言之，動(dòng)物的行為和表征進(jìn)化必然是多個(gè)因素的總和造成的，即使單看性選擇也很復(fù)雜，其中包括兩性互動(dòng)。因此我對(duì)普魯姆教授的完全基于雌性選擇自由的進(jìn)化新觀點(diǎn)持保留意見(jiàn)。不錯(cuò)，侏儒鳥(niǎo)的精彩集體舞確實(shí)需要長(zhǎng)期的合作操練，但這能夠算作因雌性選擇而發(fā)展出來(lái)的同性友誼嗎？要知道，沒(méi)有配偶的雄性動(dòng)物成群結(jié)隊(duì)是動(dòng)物界的普遍現(xiàn)象，雄獅如此，雄鯨亦然，所以很難斷定雄侏儒鳥(niǎo)群居是雌性選擇的結(jié)果。再者，雌鳥(niǎo)最終選擇交配的，總是一起跳舞的幾個(gè)雄鳥(niǎo)里的“阿爾法男”;也就是說(shuō)，雄鳥(niǎo)們的“兄弟情”是有啄序的，而這個(gè)啄序并不是雌鳥(niǎo)決定的。

一般讀者可能不會(huì)留意到的一點(diǎn)是，兩性問(wèn)題的研究始終是一個(gè)“燙手山芋”。華萊士和其他科學(xué)家局限于他們所在的那個(gè)時(shí)代對(duì)男女社會(huì)角色的定位，因此對(duì)雌性動(dòng)物具有選擇權(quán)和鑒別能力，進(jìn)而影響生物進(jìn)化的概念無(wú)從理解。而普魯姆教授的新理論，是與現(xiàn)代女性主義和性別多元化的社會(huì)潮流合拍的，因此似乎又有些過(guò)于激進(jìn)偏頗。

“適者生存”是一個(gè)誤區(qū)嗎

讀罷《美的進(jìn)化》，我個(gè)人最糾結(jié)的問(wèn)題是，為什么達(dá)爾文性選擇這個(gè)貌似孔雀尾巴一般顯而易見(jiàn)的理論，一百多年了，仍然難以得到其他科學(xué)家的認(rèn)可？除去社會(huì)思潮對(duì)科學(xué)家思考的局限，進(jìn)化論本身的“進(jìn)化”過(guò)程是否也干擾了對(duì)性選擇機(jī)制的認(rèn)知？

“適者生存”學(xué)說(shuō)，從一開(kāi)始就把人的思維引到了個(gè)體的生存掙扎，卻忽略了生物更重要的本能：繁殖。如今的進(jìn)化理論中，即使提到繁殖，也往往是把二者合而為一，用“生存和繁殖”一語(yǔ)代之。生存與繁殖雖然息息相關(guān)，缺一不可，但仍然是兩個(gè)完全不同的生命行為。甚至可以這么說(shuō)，正是因?yàn)榉敝常拍軌蜻M(jìn)化。個(gè)體的生存適應(yīng)能力所依賴(lài)的遺傳變異，正是一代代的繁殖過(guò)程提供的。因此，繁殖之于生命的意義遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于生存掙扎。性選擇和自然選擇的區(qū)別和重要性，恰恰對(duì)應(yīng)于繁殖與生存的區(qū)別和重要性。所以要真正理解性選擇的意義，必須先弄清繁殖的意義和動(dòng)力。但這就需要另起專(zhuān)文了。孔雀尾巴惹出的麻煩還遠(yuǎn)遠(yuǎn)沒(méi)有結(jié)束。

主要參考資料：The Mating Mind， by Geoffrey Miller，中文譯作《求偶之心》。