云南省福壽螺的研究概述

冉 甄，盧 娜，楊亞明※

( 1.昆明醫科大學公共衛生學院，昆明 650500； 2.云南省寄生蟲病防治所，云南 普洱 665000；3.云南公共衛生與疾病防控協同創新中心，昆明 650500)

福壽螺是中腹足目瓶螺科瓶螺屬的軟體動物,其是傳播廣州管圓線蟲病的主要中間宿主。2000年，福壽螺被列為世界100 種惡性外來入侵物種之一；2003年，其被列入首批入侵我國的16種“危害最大的外來物種”清單[1]。這種原產于南美洲的惡性入侵水生動物，正在影響和破壞全球生物多樣性[2-3]、農業生產[2-3]和人類健康[4]。福壽螺外觀呈淡橄欖綠色或黃褐色，貝殼薄而脆，體積較大[5]，其個體形態的差異隨棲息地的改變而發生不同程度的變化，其變異程度可能與周圍環境的變化、食物來源、生長密度等不同有關[6]。福壽螺為雌雄異體的卵生動物，卵塊呈粉紅色葡萄狀(卵塊的卵數從幾十到幾百個不等)，重量約達187 g[5]。福壽螺喜棲于緩流河川、陰濕通氣的溝渠、溪河及水田等處，屬熱帶種群的兩棲螺類[5]。福壽螺食性雜，食量非常大，喜食營養豐富、鮮嫩多汁的植物(水稻、蓮藕、茭白、菱角、空心菜、芡實等)，具有極強的適應性和耐受性，繁殖能力強，擴散速度快。人多因生食或半生食含有感染期幼蟲的福壽螺，或是被感染期幼蟲污染的瓜果、蔬菜而感染廣州管圓線蟲Ⅲ期幼蟲，引起嗜酸粒細胞增多性腦膜炎或腦膜腦炎。現就云南省福壽螺的研究予以概述。

1 福壽螺的亞洲入侵史

20世紀70年代末，福壽螺由于蛋白質含量豐富，營養成分高，由巴西引種至中國臺灣[7]。1981—1995年，其先后被引入日本(1981年)、菲律賓(1980—1982年)、韓國(1986年)、馬來西亞(1988年)、中國香港(1991年)、關島(1992年)、新加坡(1993年)、柬埔寨(1995年)等[8]。目前，福壽螺又不斷擴散至印度尼西亞、巴布亞新幾內亞等國家[9]。但由于其肉質與氣味不佳，購買者甚少，各市場出現滯銷局面，所以福壽螺遭到棄養，被隨意拋進田間水溝、池塘等，其迅速生長繁殖，造成農作物大量減產，在上述國家及地區釀成螺災[10]。

1981年，福壽螺在我國大陸首次由廣東省中山市沙溪鎮的一名巴西華僑引進[11]，其同樣出現上述國家和地區的相似局面，遭到大量棄養，并迅速擴散繁殖。截至目前，福壽螺先后被引種至廣東、廣西、福建、上海等南部沿海地區，以及長江中下游流域及以南地區。而隨著全球氣候變暖，我國近年不斷出現連續暖冬現象，加速了福壽螺向北擴散，特別是長江以北的江蘇、安徽、湖北等區域，將可能成為福壽螺的適生區[12]。

2 福壽螺在云南的流行特點

2.1分布與發生歷史 20世紀80年代中后期，福壽螺最早在云南省德宏州被發現。2012—2013年，刀學瓊等[17]對福壽螺在云南的發生與危害進行調查發現，其已擴散到云南省的10個市(自治州)33個縣(區)，發生面積不斷擴大，水稻產量嚴重下降，整體農業發展嚴重受阻，見表1。

表1 2012—2013年云南省福壽螺的分布與流行情況

最初由于人們對福壽螺知之甚少，過高估計其所能帶來的市場前景，沒有全面衡量所謂“高蛋白特種經濟產物”真正給農業、生產及生活所帶來的益處，對其超常的繁殖能力和生存能力造成的危害缺乏認識，最終導致福壽螺在云南省不斷定殖，迅速擴散，并呈現分布區域廣泛、繁殖迅速、局部危害較重等特點。

2.2分子種群遺傳學 在中國大部分地區，正常情況下，3～11月為福壽螺的繁殖季節，繁殖盛期集中在5～8月[18]。在云南，福壽螺一年繁殖3代。每年越冬成功的成螺于4～6月產卵、孵化；8～10月2代幼螺由1代幼螺孵出，幼螺發育3～4個月后性成熟[17]。

不同種類的福壽螺，從其形態特征來區分福壽螺屬中的各個物種比較困難，且具有很大的不確定性，所以可通過分子生物學技術快速、準確地鑒別福壽螺種群[19]。有學者先后運用簡單重復序列區間標記技術和擴增片段長度多態性分析方法對我國江蘇蘇州、福建漳州、廣東珠海3個地理群體福壽螺的小管福壽螺進行相應遺傳結構的分析，結果顯示福壽螺在入侵我國后，逐漸形成一個相對獨立的遺傳結構，并具有一定的遺傳分化和豐富的遺傳多樣性；同時他們發現找到遺傳特異性擴增片段長度多態性標記，可用于群體間的分子鑒定和輔助分類[21-22]。但是上述文獻均未對云南省福壽螺進行研究。潘穎瑛等[23]對采自菲律賓和我國廣東、廣西、浙江等不同地理種群福壽螺的18S rRNA和28S rRNA基因片段進行擴增、克隆和序列測定，并同瓶螺科、田螺科和環口螺科的相應序列運用MEGA4.0構建系統發育樹，結果表明小管福壽螺同屬內其他種間差異較小，提示種類基本無遺傳變異；系統發育分析證實福壽螺屬瓶螺科，同時表明小管福壽螺與田螺科具有較近的親緣關系，而與環口螺科相差較遠。但沒有云南省福壽螺18S rRNA和28S rRNA基因片段的相關研究。宋紅梅等[24]利用線粒體DNA細胞色素C氧化酶亞基Ⅰ基因序列對廣州、茂名、廈門、欽州、雅安、吉安6個地區的福壽螺進行了測定，首次證實我國入侵福壽螺種群與周邊亞洲國家所報道一致，均存在小管福壽螺和孤島福壽螺兩個種群[20]；同時他們還揭示這兩個種群由于在我國多次入侵擴散，現已相互混雜[24]。呂山等[25]采用DNA細胞色素C氧化酶亞基Ⅰ基因擴增引物對中國大陸60個采集點的581個福壽螺標本進行遺傳學分析，共獲得556條有效序列，分屬25個單倍型，其中6個單倍型(1、6、13、5、19、22)頻率較高，占整個樣本的96.0%，證實云南省存在小管福壽螺和孤島福壽螺兩個種群。Dong等[26]通過簡單重復序列區間標記技術分析6個地區的福壽螺遺傳多樣性發現，福壽螺種群間的遺傳多樣性較高，提示云南福壽螺與其他地區福壽螺均具有較高的遺傳多樣性。有學者采集了我國54個地點(包括云南省)總計544個福壽螺樣本，對其線粒體DNA細胞色素C氧化酶亞基Ⅰ基因進行擴增、測序，構建系統發育樹，并進行相應單倍型分析，結果再次證實我國54個地區均存在小管福壽螺和孤島福壽螺兩種福壽螺，且推測我國福壽螺可能還有另一個隱存種群存在[27]。另有研究通過6個微衛星座位分析云南、廣東、廣西等10個省41個采樣點野生福壽螺的遺傳多樣性發現，這些采樣點的福壽螺平均等位基因數為5.43，期望雜合度平均值為0.661，觀察雜合度平均值為0.593，揭示了采樣點的福壽螺遺傳多樣性高，其有利于福壽螺在入侵過程中快速進化而適應新生環境，擴散和定居[28]。

云南省大部分地區的氣候條件有利于福壽螺繁殖和擴散，因此其發生與危害日益嚴重[17]，且福壽螺入侵種類具有遺傳結構和入侵途徑多樣的特點，其種屬中也存在多種形態相似種，故主要通過卵、螺殼、螺層間夾角等形態特征區分[20]。但此類鑒別方法并不能準確、快速區分福壽螺種屬，而運用福壽螺種類分子鑒定技術能簡化很多常規檢疫鑒定工作。截至目前，僅張蒼林等[29]對臨滄市福壽螺DNA細胞色素C氧化酶亞基Ⅰ基因進行過相關研究，缺乏關于全省福壽螺起源地區、分布地區分子生物學系統與整體性的研究。此外，由于目前所報道的分子生物學研究方法只限于1～3個常見福壽螺種類的區分，而對區分常見種群以外(即隱存種群)福壽螺種屬的方法和技術報道較少。因此，適用于多種屬福壽螺的鑒定方法與試劑盒有待進一步深入探討與開發[19]。

2.3傳播途徑 云南省河流水系眾多，這為福壽螺的定殖和繁衍創造了非常有利的條件，所以河流水域成為云南省福壽螺入侵傳播的主要途徑。其中，對于符合福壽螺生存條件的河流，若在河流上游地區發現其存在，順流而下地區也可能會有福壽螺蹤跡。此外，云南省地處西南邊陲，與緬甸、越南、老撾等國家接壤，福壽螺通過人為攜帶入境，在云南省邊境地區擴散開來，并逐漸遷移至全省，這也是一種傳播途徑。據現場流調人員調查反饋，與云南省毗鄰的四川、貴州等省福壽螺入侵傳播途徑可能與云南省傳播途徑相似，但還需進一步研究與證實。

3 中間宿主廣州管圓線蟲的感染情況及分布特點

早期云南省未見有人體感染廣州管圓線蟲病例。2003年9月和2008年3月分別在昆明、大理州地區暴發廣州管圓線蟲病，共計發病61例；其中，女34例，男27例，年齡最小11歲，最大63歲，病例均有生食或半生食螺肉及生魚片史，但無死亡病例報告[30-31]。

有學者采集云南大理市洱海周邊、洱源縣、下關鎮的福壽螺行肺檢法檢測發現，3個地區均感染廣州管圓線蟲第Ⅲ期幼蟲，其中洱源縣的感染率為2.76%，感染度為4.20條/只，檢獲幼蟲數為25條；下關鎮感染率為6.81%，感染度為7.00 條/只，檢獲幼蟲數42 條[32]。這首次證實云南大理州存在廣州管圓線蟲病。此后，當地再次暴發廣州管圓線蟲病，同年在昆明市也出現廣州管圓線蟲病暴發事件[33]。另有研究通過對滇南地區進行相應調查發現，滇南地區存在福壽螺自然分布，并在其中檢測到廣州管圓線蟲，這為云南省首次證實景洪市、勐臘縣為廣州管圓線蟲的自然疫源地[34]。

雷浩等[32]對大理古城集貿市場和下關泰興市場福壽螺進行采樣調查，并對所采樣的福壽螺均進行肺檢法檢測發現，大理市兩大農貿市場中所售福壽螺均有可能感染廣州管圓線蟲，此次現場檢測感染率為2.59%。同時，陳鳳等[35]也對大理市泰興農貿市場出售的福壽螺進行調查，他們通過隨機抽取在售的福壽螺，運用肺檢法進行檢測發現，感染廣州管圓線蟲幼蟲的福壽螺主要來自瑞麗和洱源。隨后，李天美等[36]分別在景洪、勐臘、瑞麗、隴川、大理和洱源6個縣(市)發現捕獲的福壽螺均感染廣州管圓線蟲第Ⅲ期幼蟲，其感染率分別為0.47%(3/633)、1.96%(10/510)、3.70%(23/622)、1.02%(2/197)、1.17%(16/1 369)和1.38%(2/145)。有學者調查了云南省五大高原湖泊的福壽螺及其廣州管圓線蟲感染情況發現，除星云湖外均發現有福壽螺分布，但未發現廣州管圓線蟲感染[37-38]；同時楊毅梅等[37]構建了廣州管圓線蟲地理信息系統預測模型。

據報道，云南省中間宿主(福壽螺)感染廣州管圓線蟲主要分布于景洪、勐臘、瑞麗、隴川、大理、洱源、河口等地區，五大高原湖泊還未發現[37-38]。同時，除以上福壽螺感染情況的調查研究外，近年福壽螺形態的研究報道主要集中在廣東地區。孫志堅等[39]、李璽洋等[40]分別對廣州市不同顏色的福壽螺形態進行比較研究發現，其形態學差異有統計學意義，且存在種間變異；同時，他們對福壽螺形態與體重之間的關系進行相應研究得出，兩者同樣存在差異。既往云南省對福壽螺的研究，僅停留于簡單的描述地區分布情況、擴散趨勢分析及廣州管圓線蟲感染情況等方面的現場調查，但對福壽螺形態學、體重等生物學特征、不同地域廣州管圓線蟲感染率及其與地理和氣候環境因素之間的關聯等缺乏系統的調查研究。

4 防治措施

目前，云南省福壽螺的主要防治方法包括：物理防治法(人工捕殺及誘殺、消滅越冬螺源)、生物與農業防治法(養鴨、放養魚類控制)和化學防治法(主要用45%三苯基乙酸錫、6%四聚乙醛、50%殺螟丹、70%殺螺胺、65%五氯酚鈉等作為殺螺劑進行化學防治)[17]。此外，捕食也是一種有效措施。現階段云南省主要采用以生物與農業防治為主，化學防治法為輔的防治措施，防治方法較為單一，無法徹底控制福壽螺的生長繁殖，而少部分福壽螺的擴散將可能導致大范圍的繁殖與遷移。因此，應形成一套綜合防治體系，有效控制福壽螺的發生與危害，從而促進農業進一步發展。

5 小 結

福壽螺是我國首批16種外來生物入侵名單之一[1]。云南省山系眾多，水系發達，但有關福壽螺的調查研究多是橫斷面調查或是監測點數據分析，系統性不夠。近年，云南省主要圍繞高原湖泊及云南邊境口岸等地區福壽螺的分布、廣州管圓線蟲感染等進行研究與分析；而對于云南省所流經水系方面，僅有滇池、陽宗海流域有報道，其他幾支主要水系報道較少，特別是全面描述小管福壽螺及其攜帶病原體的生物學特征和生境生態適應性，以及生長繁殖(生活史、雜交)、定殖、種質資源等重要機制研究均較少。因此，未來應深入研究入侵生物小管福壽螺的第二性征、遺傳多樣性及形態學等生物學特征及易感性。