蘇北地區引種常綠闊葉樹種耐寒性研究

陳輝 周成玲 胡來寶

【摘 ? 要】 冬季低溫是常綠闊葉樹種北移引種至蘇北地區的主要限制因素，本研究通過對多項植物耐寒性相關生理指標的測定和分析，探討了蘇北地區引種的幾種常綠闊葉樹種對引種地冬季低溫環境的適應能力，從而為建立引種樹種適應性評價體系提供了科學依據。研究結果顯示，天竺桂（Cinnamomum pedunculatum ?Sieb.）、山杜英（Elaeocarpus sylvestris （Lour.） Poir.）、臺灣含笑（Michelia compressa ?（Maxim.） Sarg.）、樂昌含笑（Michelia chapensis Dandy）等常綠闊葉樹種，在種源地選擇恰當的前提下，能夠適應蘇北地區的引種栽培環境。

【關鍵詞】常綠闊葉樹種;耐寒性;引種適應性

Cold resistance of the evergreen broad-leaved tree species introduced in Jiangsu northern areas

Chen Hui* ? Zhou Chengling ? Hu Laibao

（School of Life Science and Food Engineering，Huaiyin Institute of Technology ?223003）

[Abstract] Low temperature in winter is the main limiting factor for evergreen broad-leaved tree species introduced to Jiangsu north area.In this study，through the measurement and analysis on a number of physiological indexes which related to plant cold resistance， the adaptability for winter low temperature of several kinds of evergreen broad-leaved tree species which introduced in Jiangsu north areas have been discussed.And the scientific basis has been provided to establish adaptability evaluation system for introduced trees.The results showed that the introduced evergreen broad-leaved tree species， such as Cinnamomum pedunculatum，Elaeocarpus sylvestris，Michelia compressa and Michelia chapensis，could adapt to the introduced cultivation environment in Jiangsu northern under the premise of proper provenance selection.

[Keywords] evergreen broad-leaved tree species;cold resistance;adaptability for introduction

蘇北地區城市植物景觀以落葉樹種為主，常綠樹種多為針葉樹種，造成了在漫長的冬季里植物蕭條，城市景觀單調。常綠闊葉樹種綠量較大、綠期持續、樹形飽滿，同時能增加園林植物多樣性、豐富園林植物群落景觀，對于改善北部城市冬季景觀質量有著舉足輕重的意義。蘇北地區屬于亞熱帶東部濕潤氣候，有著豐富的引種馴化資源，南北方地理交匯區的優勢也為常綠闊葉樹種的引種提供了有利的地理條件。因此，常綠闊葉樹種的引種在蘇北地區城市園林綠化領域有著巨大的市場空間。

常綠闊葉樹種北移引種的各限制因素中，冬季低溫起著主導作用。因此，研究引種常綠闊葉樹種的耐寒性有助于科學分析和評價其在引種環境中的適應性，并為其引種后在城市園林綠化領域的推廣應用提供參考依據。

1 ?材料與方法

1.1 ?供試材料

供試材料為2015年至2017年間自蘇南地區引種的臺灣含笑（Michelia compressa （Maxim.） Sarg.）、

山杜英（Elaeocarpus sylvestris （Lour.） Poir.）、樂昌含笑（Michelia chapensis Dandy），以及分別自江蘇南京、河南欒川、四川成都三地引種的天竺桂（Cinnamomum pedunculatum Sieb.），苗木規格為胸徑5-8cm。引種苗木栽植于江蘇省淮安市洪澤區園林苗圃，秋季進行常規防寒管理，自然降溫過程中露地越冬。

1.2 ?試驗方法

苗木越冬時期，每月隨機摘取各樹種葉片，經過自然降溫環境或實驗室設定低溫處理，進行耐寒性相關的生理生化指標測定。測定指標包括：MDA（丙二醛）含量、葉綠素含量、細胞膜透性、滲透調節性物質含量、抗氧化酶活性。測定方法參照各指標常規測定方法[1]。

2 ?結果與分析

2.1 ?引種常綠闊葉樹種MDA（丙二醛）含量變化分析

MDA含量變化表明植物受低溫傷害后細胞膜脂過氧化程度[3]，通常用來作為評價植物耐寒性的指標。本研究引種的常綠闊葉樹種露地越冬期間MDA含量的變化趨勢為先下降再升高，再緩慢下降。其間，最高值出現在1-2月份，即蘇北地區冬季最低溫度時段。結合引種地氣溫變化規律可知，初冬氣溫驟降，引種苗木MDA含量較高，隨著氣溫的穩定和持續，苗木通過生理過程的調整適應和自身修復，MDA含量出現回落。在隆冬持續低溫影響下，引種苗木MDA含量達到峰值。

各引種樹種之間相比較，結果顯示，山杜英、樂昌含笑MDA含量較高，其耐寒性比臺灣含笑較弱。而不同種源地的相同樹種MDA含量相比較可知，成都種源的天竺桂苗木比南京、欒川種源的天竺桂苗木耐寒性弱。從引種地與種源地的距離分析，蘇北地區與成都緯度差異在3°～4°，引種跨度較大，因此由成都直接引種的苗木較難適應蘇北地區露地栽培環境。

2.2 ?引種常綠闊葉樹種葉綠素含量變化分析

植物受到低溫脅迫時，葉綠體結構受損，葉綠素降解，含量下降。植物越冬時期葉綠素含量變化的快慢能夠在一定程度上反映其耐寒性的強弱。本研究引種的常綠闊葉樹種在冬季低溫作用下葉綠素含量都有所下降。在12月至次年2月低溫持續期內，相同樹種中，成都種源的天竺桂葉綠素含量變化速度最快，其葉片形態亦表現出明顯的枯黃，說明其耐寒性最弱。不同樹種之間比較，樂昌含笑、山杜英、臺灣含笑葉綠素含量變化速度較慢，說明這三種樹種葉綠體受損程度比較輕。

2.3 ?引種常綠闊葉樹種細胞膜透性變化分析

測定不同溫度處理下各引種樹種葉片細胞的相對電導率，將其轉換成細胞膜傷害度進行分析。隨著溫度的降低，引種樹種葉片的細胞傷害度增加，即細胞膜透性增加。其變化趨勢呈現出“慢—快—慢”的“S”型曲線。當細胞膜透性增大到最高值時，細胞基本上喪失抵御低溫的能力，葉片基本死亡。本研究中，溫度降低到-5℃時，各引種樹種葉片細胞膜透性開始急劇上升，-10℃時，各樹種葉片細胞膜傷害度接近最高值。由此可以推斷，本研究中引種樹種在蘇北地區露地環境中能夠耐受的低溫拐點在-5℃～-10℃之間。

在溫度降低過程中，成都種源的天竺桂葉片細胞膜透性最先達到最高值，表明其耐寒性最弱。結合引種苗木的越冬形態觀測，成都種源的天竺桂經歷過1月份的自然低溫之后大量植株出現葉片枯黃凋落，而其他樹種葉片受低溫傷害輕微，且恢復較快。

2.4 ?引種常綠闊葉樹種滲透調節物質含量變化分析

植物葉片中的滲透調節物質，如可溶性糖、可溶性蛋白質和脯氨酸，通過調節細胞膜滲透作用而增強細胞的耐寒性。比較各引種樹種越冬期間葉片內滲透調節物質含量的變化，可以看出，臺灣含笑、欒川種源和南京種源的天竺桂可溶性糖含量較高，其形態特征也一致性地表現出較強的耐寒性。成都種源的天竺桂可溶性蛋白、脯氨酸含量較高，但是從形態特征觀察，其耐寒性明顯弱于其他引種樹種。結合前人研究結果分析可知，可溶性蛋白質和脯氨酸的滲透調節作用對增強植物細胞的耐寒性影響不明顯，而可溶性糖含量的增加對提高植物細胞耐寒性有著顯著作用。因此，葉片中可溶性糖含量的多少可以作為評價引種樹種耐寒性和對環境適應性的主要指標，而可溶性蛋白質和脯氨酸含量可以作為輔助指標。

2.5 ?引種常綠闊葉樹種抗氧化酶活性變化分析

植物體內多種抗氧化酶的存在能夠清除由逆境脅迫產生的大量活性氧自由基，從而增強植物的耐寒性。在低溫環境下，抗氧化酶活性受到溫度變化影響而被誘導或激發。如圖2圖3所示，隨著溫度的變化，同一種抗氧化酶在不同引種樹種體內變化規律基本一致。SOD（超氧化物歧化酶）在低溫脅迫初期未受凍害時被激發而保持較高的活性，溫度下降至一定程度，其活性下降。欒川種源的天竺桂SOD活性峰值出現較晚，SOD活性激發的溫度低于其他樹種，其原因可能與該樹種在種源地的物候生長規律有關。成都種源的天竺桂SOD活性變化不明顯，可推斷其體內SOD對低溫響應不敏感。該樹種在引種地表現出耐寒性較弱與這一生理特性有一定關系。

本研究引種樹種中POD（過氧化物酶）活性在初冬氣溫驟降和隆冬持續低溫時表現出較高水平。CAT（過氧化氫酶）和APX（抗壞血酸過氧化物酶）活性最高值都是在氣溫最低的時段出現。以上結果表明，各引種樹種在對抗低溫環境的過程中，抗氧化酶系統發揮著重要作用。但由于植物耐寒性受多種生理調節過程的綜合影響，因此，單獨依據某種抗氧化酶活力來評價引種樹種的耐寒性不夠客觀準確。

3 ?討論

MDA含量、葉綠素含量、細胞膜透性、滲透調節性物質含量、抗氧化酶活性等指標反應出引種樹種對抗低溫環境的生理變化過程，適宜用于評價引種樹種對引種栽培環境的適應性。多項指標之間相互作用，共同影響著引種樹種的耐寒能力。因此，探討和評價引種樹種對引種栽培環境的適應性，需要篩選主要評價指標，結合數學統計方法的應用，建立科學全面的綜合評價體系。

參考文獻：

[1] 李小芳，張志良.植物生理學實驗指導[M].北京：高等教育? ? ?出版社，2016.

[2] 何開躍，李曉儲，黃利斌，等.3種含笑耐寒生理機制研究? ? ?[J].南京林業大學學報（自然科學版），2004，28（4）：62-? ? ?64.