淺述棉花抗旱和育種現狀、存在問題和對策

張建國，熊黎黎，姜培燕，韓繼委，賴 波

1.新疆維吾爾自治區海南良種繁育基地，烏魯木齊 830006 2.新疆農業廣播電視學校，烏魯木齊 830049 3.新疆維吾爾自治區農業資源與環境保護站，烏魯木齊 830049 4.新疆維吾爾自治區種業管理處，烏魯木齊 830049

棉花是新疆的主要經濟作物，也是國民經濟的重要組成部分，今年來，新疆同全國很多地區一樣遭受越來越嚴重的水資源匱乏影響，而且未來將呈持續加重狀態。研究棉花在旱脅迫環境下的生長變化規律，克服干旱對棉花產量和品質的不利影響開展抗旱育種十分必要。

1 旱脅迫對棉花生長發育的影響

研究表明，在所有非生物脅迫中干旱脅迫對植物造成的危害居首位，僅次于病蟲害對植物造成的危害[1]。嚴重干旱時植物細胞大量失水,正常的細胞膜結構受到破壞，為抵御旱脅迫植物細胞發生被動反應，會導致氣孔過度關閉，影響細胞對 CO2的吸收，降低葉片光合作用，影響有機物轉化積累，危害到植株生長發育。

抗旱性作為生物的數量性狀受到多種基因不同因素共同作用，通過對棉花生長發育、形態特征、生理生化指標和經濟產量等主要鑒定指標的研究顯示，干旱對棉花不同生長發育時期的影響各不相同：苗期較長時期的連續缺水對莖稈直徑有較大影響；蕾期受旱使棉花提前進入現蕾期并加速現蕾；如花鈴期受旱，棉株生長發育放緩，葉芽發育遲緩，新生葉生長速率慢，葉面積變小，葉量減少，花鈴數減少，受旱嚴重時，棉花植株甚至出現停止生長現象，進入自然封頂狀態，蕾、鈴也會大量脫落。干旱脅迫對棉花各生育階段生長發育的影響，從大到小依次為花鈴期、蕾期、成熟期、苗期。

棉花在生育各階段缺水會影響植株高度增長，造成棉花果枝數、果節數、單株有效鈴數減少，鈴期縮短，脫落增加，產量下降。因此,有研究者通過對國內外研究結果的收集、整理和分析認為，通過對形態指標和主要農藝性狀指標的研究分析可以用作鑒定棉花抗旱性的有效途徑；干旱脅迫對籽棉產量構成因素的影響各不相同，其中對單株成鈴數的影響大于成鈴率，對成鈴率的影響大于單鈴重。

也有研究發現，棉花株高、果枝數、單株鈴數、鈴重、絨長、單株干重及籽棉產量等指標在輕度的水分脅迫下會有所增加,但在重度的水分脅迫下則出現顯著降低，說明輕度水分脅迫有利于棉花生長，但在嚴重干旱情況下，棉花生長發育受到影響，產量顯著降低[2]。

2 棉花抗旱的形態學指標

形態學指標的運用是棉花抗旱性育種的重要手段，被許多育種人員廣泛采用，通過對育種材料形態特征的觀察研究，可以簡單、快速地鑒別出比較耐旱的材料。

抗旱品種在形態上表現為種子吸水率高、出苗快、子葉大、發育快，幼苗長勢旺，莖稈粗壯，葉片臘質層厚、較小而直立，上下表皮氣孔數之比較小，茸毛多，根系發達，主根長，各級側根數量多且長，總根系長度長[3]。不同棉花品種的根系特性與耐旱性的相關性研究表明：耐旱型較非耐旱型棉花品種一級側根數、側根總長、根系總長度與耐旱性呈顯著或極顯著正相關[3,4]。張原根等研究表明：抗旱材料的單株根重、根苗比、一級側根數高于不抗旱的材料[5]。據此可以判斷，如果一個棉花材料具有種子發芽勢強、出苗快、發育快、莖桿粗壯、葉片臘質較厚、茸毛多、葉面積小、根系發達的外部形態特征，即可做為具備較強抗旱潛力的材料重點關注。

3 棉花抗旱的生理生化指標

3.1 根系活力

根系是植物的重要器官，根系活力的大小直接反映了植物從土壤中吸收水份的能力，是抗旱能力的重要指標。張原根等用a-萘胺氧化法測定不同水分處理的根系活力，發現抗旱材料在正常供水的情況下根系活力低于一般品種，但是在干旱條件下抗旱材料根系活力提高，而不抗旱材料根系活力下降[5]。植物根系普遍具有自我調節能力與主動適應外界環境能力，抗旱材料這方面的能力更強，棉花抗旱育種就是要利用這個特點選擇根系更強大、自我調節能力更強的優異材料。

3.2 葉水勢

棉花葉水勢是反映植物體內水分豐缺狀態的重要指標，旱脅迫越嚴重、蒸騰作用越強烈葉片水勢越低。張原根[5]研究發現，在同等正常供水條件或輕度干旱水平下，抗旱材料較不抗旱材料葉片水勢更低，抗旱材料能從土壤中吸收更多的水分；在嚴重干旱條件下，抗旱材料比不抗旱材料葉片水勢變化較小，抗旱材料對干旱的耐受能力更強，主要源于在干旱條件下抗旱材料地下根系活力變強，莖葉蒸騰作用變弱的自我調節能力更強，在干旱環境下也能維持體內的水分平衡和生理代謝基本正常。此外，有些抗旱材料不僅表現出對旱脅迫的耐受力強，在旱脅迫解除后的恢復能力也較強，可以更有效地利用有限的供水資源，對水資源有限地區植棉生產有重要意義。有關水分脅迫對棉花種子萌發影響的研究表明，在受到不同程度的旱脅迫時，隨著水勢的下降，棉花種子發芽率、發芽速度、發芽指數、苗高、根長、根莖比、幼苗干重、鮮重指標等均出現不同程度的降低[6]。

3.3 葉片氣孔阻力、角質蒸騰速率

在受旱脅迫時，作物葉片氣孔會趨于閉合以降低氣孔導度、增大阻力、減少蒸騰失水。張原根[5]在棉花初花期測定發現，抗旱材料在受旱條件下葉片氣孔阻力明顯加大，在嚴重水分脅迫條件下氣孔甚至會發生關閉現象，這種情況下，水分無法通過氣孔蒸騰主要是通過角質蒸騰散失，氣孔關閉是作物調節水分蒸散的重要方式。胡萍[7]研究發現，抗旱品種較不抗旱品種的角質蒸騰速率相對較低。說明抗旱品種能通過關閉氣孔增大氣孔阻力來減少葉片水分蒸騰散失，減少植株體內水分損失，提高水分利用效率。還有研究表明，耐旱的種質材料主要通過加大氣孔阻力和降低蒸騰強度來有效地減少體內水分丟失，從而保證光合作用的順利進行[8]。

3.4 光合作用

光合作用是是作物生產力構成的基礎，大約95%的植物干物質來源于光合產物，光合作用離不開水的參與，水分是光合作用原料之一，并且光合作用對旱脅迫非常敏感，水分缺乏會導致葉片光合速率下降。具體來說，發生嚴重缺水會使正常的細胞膜結構受到破壞，葉片氣孔關閉導度降低，影響CO2進入葉內，缺水使葉片淀粉水解加強，糖類堆積，光合產物輸出緩慢，這些都會使光合速率下降[8]。陳寧[9]等人發現在低光照下葉片水勢與光合作用呈線性關系，在高光照下則呈指數關系。耐旱品種在水分脅迫環境下，能保持較高的葉片水勢，從而保證了光合作用的順利進行，有利于干物質的生產和積累。

4 植物細胞對旱脅迫的響應

4.1 細胞膜脂對干旱脅迫的響應

一般情況下脅迫會優先對植物的膜脂系統造成影響，使其通透性增大。研究顯示，細胞質膜通透性的變化與干旱程度具有一定的相關性[10]。逆境下各供試材料細胞膜都受到了損害,抗逆性越弱損傷越大[11]。干旱脅迫引發的膜脂過氧化反應的最終表現為膜脂過氧化產物之一 MDA 的積聚，但不同品種升高幅度不同。MDA 含量與脅迫強度正相關，且脅迫強度越大MDA 積累速率越來越高[12]。MDA 的積聚還會進一步使膜脂損傷惡化，所以 MDA 含量可以從一定程度上反應植物的抗衰老能力。

4.2 保護酶類對干旱脅迫的響應

保護酶類對周圍環境感應強烈，各種脅迫或者環境突變都會影響其活性大小。各小麥葉中SOD 和 POD 活性明顯提高以應對干旱脅迫，但材料間增幅大小不盡相同[13]。干旱脅迫下，CAT活性先升后降，和 SOD 變化相同，但前者活性變化的出現明顯早于其他保護酶，可見 CAT 對于逆境的反應比其他保護酶更為靈敏。

4.3 根系對干旱脅迫的響應

根系對干旱脅迫的影響最為敏感，隨后引起莖葉花等其他部位對旱脅迫的響應，根系還會根據脅迫的類型、強度、方位等信息展開一系列應對措施，所以根部的生理生化和形態指標是作物抗旱性的關鍵因素之一[14]。植物對干旱的響應首先表現為根系的響應,根系直觀的形態改變是根部各項生理生化指標量變的基礎上完成的質變,所以研究根系對干旱脅迫的響應機制，對研究植物抗旱性具有重要意義[15]。

4.4 光合作用對干旱脅迫的響應

植物光合作用對干旱脅迫反應敏感，即使是輕微缺水光合作用也會下降。作物在缺水狀態下，為保證光合作用的正常活動，作物自身也會進行主動調節，如植物滲透物質會有所增加進而增加細胞溶質及含量，保持細胞膨脹維持氣孔開放等，這對保證機體正常進行光合作用具有重要意義[16]。另一方面，干旱又會迫使植物關閉葉片氣孔減弱蒸騰作用，減少水分損失。在小麥上的研究發現，干旱脅迫下小麥的光合強度下降，而抗旱性較強的品種能夠維持較高的凈光合速率[17]。

5 棉花抗旱育種存在的問題

目前，棉花育種目標大多側重于高產、優質、抗病蟲等技術突破上，對于棉花非生物脅迫抗性育種尤其是抗旱育種的研究進展相對緩慢，在環境日益惡化、水資源嚴重匱乏、耕地資源不斷減少的現實壓力下，抗旱育種亟待加強。

5.1 對棉花抗旱機制的研究較淺，缺乏系統性

棉花的抗旱性受復雜的多因子控制，多數研究僅僅是對其中某一個或有限的幾個因子在棉花抗旱過程中的機理作出評價，沒有系統地研究各因子間的互作機制，無法形成抗旱育種完整的理論依據。

5.2 對優異的棉花抗旱材料缺乏系統的鑒定及篩選標準

由于對棉花抗旱性狀缺乏系統的鑒定和篩選標準，導致長期以來大量具備抗旱基因的優異棉花資源材料在傳統育種過程中丟失，而且由于沒有統一的鑒定和篩選標準，也易造成研究結果的混亂，浪費大量的科研資源。

5.3 缺乏有效的分子標記手段，限制了對棉花抗旱基因的應用

利用分子標記手段成功鎖定與棉花抗旱能力密切相關的基因，通過基因提取和克隆應用構建高密度抗旱遺傳組合，是分子標記輔助育種在棉花抗旱育種中的有效應用。然而，分子標記和基因工程仍處在起步發展階段，在棉花抗旱性育種上的應用更是嚴重不足。

5.4 已知的有重要應用價值的抗旱基因還很少

雖然目前已解析了大量棉花基因圖譜，但提取或克隆到的抗旱目標基因仍然有限，真正有應用價值的抗旱基因則更少。

5.5 分子設計育種理論和應用仍然需要深入研究

諸如轉基因技術的安全性、外源基因在后代材料中的穩定表達等研究仍然有待深入，分子育種技術與常規育種技術相結合的應用創新也需要進一步實踐摸索。

6 棉花抗旱育種展望

一是把棉花抗旱育種的理論基礎研究打牢，主要是準確掌握控制或影響棉花抗旱性能的因子，以及這些因子是如何相互作用使棉花產生抗旱或耐旱特性。

二是建立統一的抗旱指標評價體系，對現有育種材料進行準確評價，建立和保存抗旱材料資源庫。

三是加速推進轉基因育種、分子標記、生化輔助育種等新技術應用，克服傳統育種周期長、工作量大、成功率低的缺點。

四是加快研發有效的分標記技術，大量發掘優異抗旱基因資源，豐富抗旱基因庫，在保護知識產權的前提下加強合作與交流，提高優異基因資源共享利用。