生境管理在茶樹害蟲生態控制中的作用

李榮林 胡振民 楊亦揚 李 歡 萬 青 楊 譯 李全華 蔣川花

(1.江蘇省農業科學院休閑農業研究所，南京 210014； 2.常州日日春農業科技開發有限公司，溧陽 213363)

在我們考慮害蟲的綜合治理程序時,首先會說到農業防治, 即通過一定農業技術的實施來減少害蟲的發生和危害。但是茶樹作為一種多年生木本植物，成年后生長穩定，營養調節短時間內不會有太大影響，茶樹成年后水分管理也比較簡單，所以盡管在原則上，通過水肥管理調節作物的生長節律確有可能會對害蟲的取食和繁衍造成不利影響，增強樹勢也確實可以提高作物的耐害能力[1]，但實際上水肥管理雖然對茶樹生長和維持茶葉產量品質的穩定較為重要，在特定的時限內還不足以成為茶樹有害生物有效控制手段的一部分[2]，因此需要從更為寬泛的農業技術中尋找策略。

種植抗性較強的品種是很多作物種植管理的關鍵技術之一，而就茶樹而言品種的抗蟲性研究相對滯后，茶樹抗蟲指標和抗性機理研究都不夠深入，同時因為茶樹是一種多年生作物?也無法經常更換品種。然而根據誘導抗性原理，特定的誘導性物質(激發子)能夠激發茶樹的抗性潛能，這就有可能使普通茶樹品種發揮著抗性品種的作用。應用誘導免疫原理防治有害生物的技術順應了植物保護從突出殺死有害生物的傳統逐步走向調動植物免疫功能并與環境調控協調的技術發展趨勢, 具有良好的前景[3-4]。

作物套種有利于減少害蟲的發生, 套種能增加生物多樣性，改善氣候條件，增加天敵多樣性，而現階段認識到特定的植物及其釋放的揮發性物質還可能會直接調節害蟲和天敵的行為，即可以建立害蟲防治的pull-push策略，這就使得套種可以發展成為一種生態防控的新穎技術[5-6]。

提高作物的抗蟲能力, 增強天敵活動性的農業技術可以歸入到“生境管理”的生物防治系統中。生境管理原指對野生生物的生境進行管理，以促進野生生物種群的生存和繁衍，而在實踐中發現一定尺度內生境的優化設計和布局有利于天敵種群的擴大，并抑制害蟲種群，可望實現農業生態系統的可持續性[7]。

茶樹害蟲綜合治理研究不斷深入，新知識不斷積累，新概念不斷建立，有必要加以總結和分析，為創新研究和應用發展提供啟發。

1 新型茶園間作系統對害蟲的防控作用

大量研究和實踐已經證明提高茶園生物多樣性可以減輕病蟲危害[7-8]。適當增加多花長花植物，常綠落葉搭配，灌木、草層、喬木搭配，行道樹和遮蔭樹的補植，梯壁生物覆蓋及幼齡茶園間套作等措施有助于維持茶園小氣候的穩定。果樹生產中普遍推行一種“生草栽培”技術[9]，果園間作綠肥、牧草可以降低地表溫度，減少水分蒸發，并能改良土壤，茶園適當“生草”將同樣有利于茶樹生長，增強樹勢，提高茶樹對病蟲害的抗性，更重要的是間作植物可為天敵提供較適宜的棲息生境，花蜜可為天敵提供營養和其它食物，低矮冠層和草地是天敵棲居或遷移的廊道[10-11]。

但是到目前為止，生境調控的功能在茶園害蟲綜合治理中還沒有很好地體現[12-13], 直接利用植物間作系統以及利用非寄主植物和非生境植物的某些特殊性質來防控茶園害蟲的技術并未得到普遍重視和了解。

生態茶園建設中增進植物多樣性的舉措通常被泛泛地理解為調節小氣候、保持水土等[14-15]。雖然人們知道植物的多樣性對于茶園天敵的保護是重要的，但在此基礎上深入一步，進而有意識利用特定植物系統建立茶園pull-push防御體系的努力仍只是剛剛開始[16-17]。陳學新等提出生態防控中的植物支持系統應包括蜜源植物、儲蓄植物、棲境植物、誘集植物、指示植物、護衛植物等概念[18-19]，在茶園中所做的若干試驗系統中還沒有這樣完整的設計，這可能是利用非生境植物系統保護茶樹不受重大侵害的技術還沒有很好地發揮作用的原因之一。不過即令如此，從已有的一些嘗試看，在茶園建立真正的有害生物生態防御技術系統仍然值得期待。

福建農大研究了羅頓豆、豬屎豆等豆科植物的揮發性物質，認為這些揮發物對茶小綠葉蟬有一定的引誘作用；又發現多花木蘭對茶小綠葉蟬成蟲表現出顯著拒避作用[20]。

華南農大分別對小喬木、臺灣相思樹、稻田和人居生活區與茶園構成的景觀斑塊中節肢動物的多樣性指數進行了調查，發現小喬木斑塊茶園與臺灣相思樹斑塊茶園蜘蛛類占節肢動物的比例顯著高于稻田斑塊茶園和人居生活區斑塊茶園, 分別達到62.3%和69.5%[21]。廣西茶葉研究所試驗在茶園生態系統中配置藿香薊覆蓋區，決明覆蓋區和清耕區，結果藿香薊覆蓋區9月份葉蟬平均蟲口密度為9.3頭/m2，圓果大赤螨的平均密度3.6頭/m2，益害比為1∶2.6。決明覆蓋區葉蟬密度為13.9頭/m2，圓果大赤螨密度為0.7頭/m2，益害比為1∶19.8。清耕區葉蟬密度為14.6頭/m2，圓果大赤螨密度僅為0.2頭/m2，益害比為1∶73。茶樹-藿香薊人工復合生態系統對增加天敵減低葉蟬蟲口有顯著作用[22]。

江西省蠶桑茶葉研究所胡桂萍等提出了一種茶園小綠葉蟬的生境防控方法(CN201711204048.4),包括以下步驟：(1)茶園四周種植野黃桂誘集茶小綠葉蟬,并常年在野黃桂樹上及周邊茶樹上懸掛黃板；(2) 在茶園中套種多花木蘭,形成小綠葉蟬不良趨避氣味源；(3)于每年11月底在茶行間種植油菜,次年春季播種一串紅,次年七月茶行間種植芝麻或者茶花鳳仙以吸引天敵瓢蟲和纓小蜂形成控制小綠葉蟬的天敵防衛系統；通過這種茶園生境植被的布局,可形成合理穩定的茶園物種自然調控系統。

張正群等認為茶園間作芳香植物羅勒和紫蘇能減少小貫小綠葉蟬和綠盲蝽的數量，增加茶園中瓢蟲、草蛉、寄生蜂和蜘蛛等天敵的數量，并能在一定程度上促進茶樹生長，改善茶葉品質[23]。

韓寶瑜等發現天竺葵、羅勒、茴香、肉桂和迷迭香對茶尺蠖成蟲有一定的驅避作用。一定濃度的薰衣草和香蜂草揮發物能引誘茶尺蠖成蟲，天竹葵、紫蘇和迷迭香能明顯干擾茶尺蠖雌蟲的產卵。薰衣草和決明子揮發物可驅避茶小綠葉蟬，將迷迭香和薄荷按適當比例間作于茶園以引誘葉蟬可明顯控制葉蟬危害[24]。

除此以外，自然條件下還存在某些稱為“陷阱植物”的特殊植物[25]，它們既能吸引植食性昆蟲產卵又具有一定的毒性，能夠抑制卵的孵化，例如香根草對于大螟幼蟲就具有這樣的功能[26]。

綜上所述，自然界可能存在眾多具有防蟲、誘蟲、避蟲或對昆蟲行為有顯著調節作用的植物，一些是綠化植物，一些可作為綠肥使用，還有一些植物我們視之為雜草，一般來說這類植物能釋放出特定的揮發物，依據本地區資源優勢，合理選擇這些植物并在茶園生境中適當布局以控制茶園害蟲值得廣泛探索。

在自然條件下要找到理想的驅蟲植物、誘蟲植物或陷阱植物是非常困難的，因此已有嘗試利用基因工程技術改造植物，使之成為理想的植物，例如將萜類基因轉入使之能釋放特定的揮發物，產生吸引昆蟲的功能，再轉入特定的次生代謝物基因(如硫苷、植保素)使植物細胞組織帶有一定毒性，使之成為人工創造的“陷阱植物”[27]。

2 植物揮發物對害蟲行為的調控

在茶樹-害蟲-天敵之間存在著復雜的相互聯系，在這個營養關系中，茶樹新梢正常揮發物，茶樹害蟲活動釋放的化學物和被害茶梢揮發物如順-3-己烯醇、正戊醇、反-2-戊烯醛、順-2-戊烯醇和1-戊烯-3-醇等對天敵和害蟲具有定向功能，并能誘導鄰近植株產生抗蟲反應[28-30]。茶毛蟲卵塊上釋放的特定物質(利它素)有利于黑卵蜂尋找寄主; 黑刺粉虱分泌的蜜汁中存在的特定揮發性利它素有利于長角廣腹細蜂搜索定位，利它素物質可以像昆蟲激素一樣加以利用[4,30]。

基于對茶樹自然揮發物以及在害蟲取食誘導下發生的茶樹揮發物的研究成果，已經嘗試著開發一些實用技術。韓寶瑜等以9種茶樹揮發物：反-2-己烯醛、羅勒烯、順-3-己烯乙酯、順-3-己烯-1-醇、丁酸-3-己烯酯、芳樟醇、1-辛醇、香葉醇和吲哚按適當比例組成了葉蟬和黑刺粉虱引誘劑(CN200410018062.1)。

孫曉玲等提出一種茶尺蠖誘集劑(CN201310243816.2)，它包含順-3-己烯醋酸酯1.5～120份、3-己烯丁酸酯0.5～40份，苯甲醇1.5～120份，順-3-己烯醛0.5～240份，2，6-二叔丁基對甲酚0.001～0.2份，2-羥基-4-甲氧基二苯甲酮0.001～0.2份，可用于監測茶尺蠖成蟲種群發生動態、誘殺和干擾交配等多個方面，引誘劑持效期可達30-50天。陳宗懋等也提出了一種基于茶樹揮發物順-3-己烯醇，順-3-己烯醇醋酸酯，反-β-羅勒烯，(R)-(+)-檸檬烯的葉蟬誘捕劑(CN201510348110.1)。

除了茶樹揮發物，還有很多其它常見植物(包括茶園雜草)的揮發物也被用于茶樹害蟲的防控。蔡曉明等提出了一種基于葡萄或桃樹特征揮發物的葉蟬引誘劑(CN201510359261.7，CN201510062784.5)，葡萄源：由順-3-己烯醋酸酯，順-3-己烯丁酸酯，3,7-二甲基-1,3,6-辛三烯，4,8-二甲基-1,3,7-壬三烯，苯甲酸乙酯按一定比例組合而成。桃樹揮發物：苯甲醛100份，順-3-己烯醋酸酯0.130份，3,7-二甲基-1,3,6-辛三烯0.520份，4,8-二甲基-1,3,7-壬三烯0.130份。

韓寶瑜等用薄荷植株的6種揮發物乙酸葉醇酯、3-辛酮、石竹烯、α-水芹烯、桉樹腦和γ-松油烯作為味源也制得了葉蟬誘捕劑(CN201410073778.5, CN201110134803.2)。類似地，用薄荷醇、薄荷酮、芳樟醇3種誘效最強的組分配成劑量為10-6～10-1g/mL的味源物，按1∶0.1～15∶0.1～15的比例組合得到了茶尺蠖成蟲誘捕劑(CN201510049640.6)。從迷迭香植株氣味中分離鑒定出46種組分，以正己烷為溶劑，將camphor、caryphyllene、(R)-(-)-α-phellandrene、α-terpineol和eucalyptol等5種活性組分分別配成濃度為10-6～10-1g/mL的味源物，再以1∶0.1～15∶0.1～15∶0.1～15∶0.1～15比例組合配制成了茶小綠葉蟬誘捕劑(CN201310714786.9)，葉蟬誘集劑還可以和粘蟲板以及植物源農藥組合使用(CN201210267114.3)。

邊文波等用生測法測定了19種植物精油對茶麗紋象甲的驅避和拒食活性，發現大蒜、蕓香等11種植物的提取物對象甲具有驅避活性。其中，大蒜油，丹參、何首烏和苦參提取物又分別對象甲具有顯著的選擇性拒食活性[31]。鈕羽群等發現碰碰香和平陽特早茶樹的揮發物對茶小綠葉蟬有一定引誘作用，而萬壽菊、薰衣草和吸毒草則具有驅避作用, 迷迭香和薄荷揮發物中的活性成分可以制成葉蟬誘捕劑，田間防效突破60%[16,24]。

我們嘗試將茶樹害蟲性信息素技術與茶樹揮發物、誘蟲燈等進行組裝建立了一種新的茶樹害蟲生態防控技術(CN201721214143.8)。

3 植物源化合物增強天敵的功能

利用天敵控制害蟲是一種理想的方法，植物間作系統有助于天敵的繁殖和聚集，而直接利用茶樹或其他植物的揮發物有可能更為精準地調節天敵的行為[28,30]。蜘蛛是茶園害蟲天敵的最主要的類群，在茶園害捕食性天敵中蜘蛛數量占90%以上。被茶小綠葉蟬取食后的茶樹新梢新產生了 2，6-二甲基-3，7-辛二烯-2，6-二醇和吲哚，它們能夠引誘白斑獵蛛捕食茶小綠葉蟬[29-30]，但是如何在人工控制系統中合理地利用這些揮發性物質調節蜘蛛的行為，增加特定天敵蜘蛛的種群密度等還不清楚。有研究認為在茶樹上施用水楊酸或茉莉酸有助于吸引蜘蛛[30]，誘導方法，昆蟲激素，茶樹揮發性互利素等如何協調應用還有待進一步探索。

寄生蜂是另一類重要天敵。韓寶瑜等提出一種誘集纓小蜂寄生小綠葉蟬的方法(CN201110160807.8)，要點是選用α-法尼烯、順茉莉酮、水楊酸甲酯和苯甲醛4種互利素作為味源，每種味源濃度都是10-2g/mL，以正己烷為溶劑，按1∶0.1～15；0.1～15；0.1～15的比例配成纓小蜂誘集劑溶液；用橡膠仿制1芽2葉茶梢上載誘集劑，制成纓小蜂誘芯，于葉蟬發生盛期在茶園放置誘芯，誘集纓小蜂寄生小綠葉蟬卵。

有一些植物源化合物有可能會增強天敵的控害能力。例如郭慧芳等提出用仙鶴草乙醇提取物處理擬環紋豹蛛，可明顯提高擬環紋豹蛛對殺蟲劑吡蟲啉的耐受性(CN201410834497.7)，因此該技術可用于保護天敵，基于類似考慮仙鶴草提取物還可以用來保護寄生蜂或提高寄生蜂的寄生能力，增強蜘蛛的捕食能力等(CN200810156162.9， CN200810156163.3，CN201210102631.5，CN201310291678.5)。這些新理念可以為茶樹害蟲的生態控制提供啟示。

4 抗性誘導方法

植物普遍具有抗蟲潛能，在害蟲取食和激發子(具有激發植物系統產生有效應對脅迫潛能的生物或非生物因子)的作用下，這種潛力得以表現或增強，并可能通過信息傳遞的方式激發鄰近植物的反應，或對天敵及害蟲的行為發生調節[ 3]。

在茶樹上抗性誘導方法的利用也已開展了一些嘗試。桂連友等用茉莉酸甲酯(MJA)處理茶樹，結果葉片中脂氧合酶(LOX)、多酚氧化酶(PPO)和蛋白酶抑制素活性增加，取食茉莉酸甲酯處理葉片的茶尺蠖幼蟲中腸酶活性受抑制，茶尺蠖幼蟲被單白綿絨繭蜂寄生率提高13.97%[32]。苗進等使用0.2～0.8 mmol/L 水楊酸甲酯(MeSA)處理茶樹，24 h 后，茶樹葉片內苯丙氨酸解氨酶(PAL)的活性上升了0.69～4.73倍，LOX的活性上升了4.3%～33.0%[33]。辛肇軍用順-3己烯醇處理茶樹后，茶樹揮發物發生量顯著增加，茶尺蠖被寄生蜂寄生的比例大大提高[34]。李珍珍、黎星輝等研究顯示苯并噻二唑類(BTH)和β-氨基酸(BABA)類具有促進茶樹生長及誘導茶樹抗茶尺蠖的功能[35-36]，經BTH和BABA處理的茶樹PAL基因表達量提高3.26 和 3.99倍。取食BTH和BABA 處理的茶樹葉片，茶尺蠖幼蟲化蛹率分別降低8.10%～21.62%及8.10%～13.51%, 幼蟲發育期由對照的15天延長至19～23天(BTH處理)及19天至26天(BABA處理)。抗性誘導方法值得進一步研究和開發。