采收前補光對營養液斷鉀下生菜生長及品質的影響

施玉峰，張夢展，方瑤瑤，張軼婷，劉厚誠

(華南農業大學園藝學院，廣東 廣州 510642)

引言

近年來，隨著人類社會經濟的快速發展相伴而來的不良生活方式，慢性腎臟病患者人數逐年上升，已成為一個世界性的公共健康問題[1,2]。患有慢性腎臟疾病的人腎臟喪失排鉀功能，高血鉀癥患者宜選擇低鉀飲食，每日鉀攝入量應控制在1 500～2 000 mg[3,4]。人體對鉀的攝取主要來自于食物，尤其是蔬菜中含有大量的鉀，腎臟病患者常通過減少蔬菜進食量來控制體內鉀的積累，以致膳食攝入總量偏少，營養不良，并降低了膳食纖維的攝入量[5]。也有通過開水燙或沸水煮，導致鉀以外的礦質元素及水溶性維生素也大量流失，不利于患者營養物質的全面攝入[5,6]。因此，探究一種低鉀蔬菜的栽培系統是非常有必要的。

日本是第一個進行低鉀蔬菜研究的國家，對降低蔬菜鉀含量的方法研究主要集中在營養液調控技術上。營養液降鉀對菠菜生長與生物量無影響，葉片中鉀含量降低了32%～79%[5]；降鉀對番茄單果重無影響，但降低了番茄的產量[7]。Zhang[8]報道營養液降鉀降低了生菜的鉀含量，同時降低了光合速率與硝酸鹽含量，但提高了抗壞血酸與可溶性糖含量。本課題組研究發現，采前兩周營養液斷鉀處理，在不影響生菜生物量的同時還可降低葉片中鉀的含量[9]。采收前短期連續光照具有促進生菜生長、提高品質與抗性的的作用[10-12]。但目前未見關于采收前補光結合營養液斷鉀對生菜鉀含量和品質影響的報道。本試驗采用水培法，研究采收前補光對無鉀營養液條件下生菜生長、品質、礦物質元素含量，尤其是鉀含量的影響，選出水培低鉀優質生菜的最佳處理，旨在為工廠化生產低鉀優質生菜的技術提供的理論參考。

1 材料與方法

1)試驗材料。供試材料為意大利耐抽薹生菜(Lactuca sativa L. “Yidali”)。營養液配方選用1/2日本園試配方。

2)試驗方法。試驗于2018年10月至2019年1月在華南農業大學園藝學院溫室內進行。將試驗所用的種子放入人工氣候箱中進行催芽，待出芽率超過80%時，將其移植到海綿塊中，并放入水培槽(長80 cm×寬55 cm×高11 cm)中進行栽培。當幼苗長至三葉一心時，選擇健壯并且長勢一致的幼苗定植到定植板中，然后將定植板放于水培槽上方，水培槽中加入營養液，并且利用充氣泵進行供氧。

營養液設置了正常鉀和斷鉀兩個處理(斷鉀處理具體做法為在生菜采收前兩周將營養液更換為不含鉀的1/2日本園試配方營養液，NO3-由NaNO3補充)；光處理設置了不補光(T0)、采前連續24 h補光(T24)、采前連續48 h補光(T48)、采前1周間斷補光(Tweek，補光周期為12 h/12 h)4個處理。補光光源為LED藍光(430 nm)，通過調整補光燈的密度和高度，使植株獲取的光照強度為100 μmol·m-1·s-1。每個處理3次重復，每個重復8株。

3)指標測定。生菜于定植后30 d后采收，測定其生長、生物量、品質、礦物質元素、抗氧化能力等指標。地上部和地下部鮮重采用百分之一電子天平稱量，干重采用千分之一電子天平測量。光合色素含量采用比色法[13]測定；抗壞血酸含量(VC)采用鉬藍比色法[14]測定；可溶性蛋白、可溶性糖、硝酸鹽、游離氨基酸含量參考李合生[15]的方法測定；多酚含量采用Folin-Cioealteu法[16]測定；類黃酮含量采用Mashiba法[17]測定；DPPH自由基清除率采用Tadolini法[18]測定；FRAP值采用Benzie法[19]測定；鉀、鈣、鈉、鎂礦質元素含量參考《土壤農業化學分析方法》[20]測定。

4)數據分析。試驗數據采用SPSS 20.0軟件進行統計分析，采用Duncan法進行數據差異顯著性檢驗。作圖采用Excel 2015軟件。

2 結果與分析

2.1 不同處理對生菜生物量的影響

從表1可以看出，采前進行LED藍光補光處理可以提高生菜地上部、地下部的干鮮重和葉片數。在正常鉀與斷鉀營養液條件下，生菜的地上部、地下部的干鮮重、葉片數均隨著采前補光時間的延長而增加，營養液采前兩周斷鉀配合采前一周補光處理下生菜的各項生長指標均最高。在營養液斷鉀情況下，T24與T48處理的地上部鮮重差異不顯著，而T48的干重顯著高于T24與T0。

2.2 不同處理對生菜光合色素含量的影響

由表2可知，營養液斷鉀的情況下，生菜中的葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量提高，采前進行補光可以提高生菜中葉綠素與類胡蘿卜素的含量，其中T24、T48與Tweek差異不顯著；而在正常供鉀情況下，不同補光處理對生菜中的葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量無影響，而T48處理提高了類胡蘿卜素含量。

表1 采收前補光對營養液斷鉀處理下的生菜生物量的影響

注：同列不同小寫字母表示差異達到顯著水平(α=0.05)，表2同此說明。

表2 采收前補光對營養液斷鉀處理下的生菜光合色素含量的影響

2.3 不同處理對生菜品質的影響

由圖1可知，采前補光處理均不同程度地提高了生菜中的可溶性糖、可溶性蛋白、VC、游離氨基酸含量，同時降低了硝酸鹽含量。隨著補光時間的延長各指標含量呈上升的趨勢，在T48處理達到最高值(圖1)。營養液斷鉀的情況下，生菜葉片中可溶性糖含量顯著高于正常鉀處理，采收前補光顯著提高可溶性糖含量，T48顯著高于其余補光處理，T48的可溶性糖含量比T0高出1.8倍，比Tweek高32%。而在正常供鉀下，T48與T24、Tweek差異不顯著(圖1(a))；由可溶性蛋白含量對比可知，在營養液斷鉀的情況下，T48處理生菜中的可溶性蛋白質含量最高，在正常供鉀的情況下，T48與Tweek處理生菜中的可溶性蛋白含量顯著高于其余處理，二者差異不顯著(圖1(b))；對于VC含量，T48與Tweek處理生菜中的VC含量顯著高于其余處理，二者差異不顯著(圖1(c))；由硝酸鹽含量對比可知，在營養液斷鉀的情況下，T48處理生菜中的硝酸鹽含量最低，比T0降低了18%(圖1(d));隨著補光時間的延長生菜中游離氨基酸含量呈上升趨勢，營養液斷鉀情況下，T48與Tweek處理生菜中的游離氨基酸含量顯著高于T0與T24，而在正常供鉀情況下，Tweek處理顯著高于其余處理(圖1(e))。

圖1 采收前補光對營養液斷鉀處理下的生菜品質的影響Fig.1 Effects of pre-harvest supplemental light on the quality of lettuce in potassium-free nutrient solution

圖2 采收前補光對營養液斷鉀處理下的生菜礦物質元素含量的影響Fig.2 Effects of pre-harvest supplemental light on mineral elements content of lettuce in potassium-free nutrient solution

圖3 采收前補光對營養液斷鉀處理下的生菜抗氧化能力的影響Fig.3 Effects of pre-harvest supplemental light on antioxidant capacity of lettuce in potassium-free nutrient solution

2.4 不同處理對生菜礦物質元素含量的影響

從圖2可以看出，營養液斷鉀處理降低了生菜葉片中的鉀含量，提高了鈉、鈣、鎂含量。隨著連續補光時間的延長，生菜中鉀、鈉、鈣、鎂含量呈下降趨勢，T48處理的礦物質元素含量最少。

在營養液正常供鉀與斷鉀情況下，采收前連續補光大幅降低生菜葉片中的鉀含量(圖2(a))。T48處理的鉀含量顯著低于T0與T24處理。營養液正常供鉀與斷鉀下，T48的鉀含量比T0分別降低了25%與39%。表明，斷鉀補光48 h比正常供鉀補光48 h的鉀含量降低幅度大。營養液斷鉀處理顯著提高了生菜中的鈉含量，但不同補光處理降低了鈉的含量(圖2(b))，其中T24與T48顯著低于T0與Tweek處理，T48比T0降低了15%。然而，在正常供鉀下，不同補光處理未對生菜中的鈉含量產生明顯影響；在正常供鉀與斷鉀下，T48的鈣含量比T0分別降低了33%與17%，斷鉀的降幅低于正常供鉀處理(圖2(c))，而在采前進行補光的情況下，營養液斷鉀處理可以提高生菜中的鈣含量；由鎂含量對比可知，營養液斷鉀處理會使生菜中的鎂含量增加，而采前進行補光處理會使生菜中的鎂含量降低。在正常供鉀與斷鉀下，T48的鎂含量比T0分別降低了24%與20%，斷鉀的降幅低于正常供鉀處理(圖2(d))。

2.5 不同處理對生菜抗氧化營養品質的影響

由圖3可知，在2個營養液處理下，各補光提高了生菜類黃酮含量，其中由高到低的順序是T48>Tweek>T24>T0，T48較Tweek高約1.5倍(圖3(a))；與T0相比，T48與Tweek顯著提高多酚含量，二者差異不顯著(圖3(b))。采前補光處理有利于提高生菜中的DPPH和FRAP值(圖3(c))；在營養液斷鉀的情況下，隨著補光時間的延長，FRAP值呈顯著上升趨勢，T48處理生菜中的FRAP值最高(圖3(d))。因此，采前48 h補光處理有利于生菜中FRAP的積累。

3 討論與結論

光環境調控蔬菜品質是一種綠色無污染的物理方法，在設施蔬菜生產中具有重要的應用前景[21]。本試驗結果表明，采前補光可適當緩解因營養液斷鉀對生菜干鮮重與光合色素含量造成的影響，并且隨著補光時間在一定范圍內的延長，生菜的地上部和地下部的干鮮重均顯著增加，這與前人的研究結果一致[22]。降低營養液中鉀濃度能在生菜產量和品質受影響較小的情況下，使植株鉀含量減少54%～61%，將生菜的鉀含量降低到2.74g/100g[23]。每100g食物中含鉀量超過300 mg為富鉀食物[24,25]。在本試驗中，營養液采前兩周斷鉀處理后，生菜鉀含量降低了43%，換算成鮮重，斷鉀T0處理的生菜鉀含量為240 mg/100g。因此，在本試驗條件下，僅通過降鉀即可將生菜的鉀含量降到富鉀臨界值以下。本試驗中，營養液斷鉀處理降低了生菜葉片中的鉀含量，但提高了鈉、鈣、鎂含量(圖2(b))，這與前人研究一致[5,7]，在離子的拮抗作用下，營養液中鉀離子的減少，必然會增加鈉、鎂、鈣離子的吸收。限鹽已作為高血壓治療的一部分，2007 ESH/ESC高血壓指南就提出高血壓人群的限鹽標準為100 mmol Na/d(約6 g NaCl/d)[26]。本試驗中，生菜的鈉含量換算成鮮重的含量是69 mg/100g，按一天500g鮮食生菜的攝入量計算，本試驗結果中鈉的量遠遠低于限鹽標準。

有研究表明，水培生菜對K+吸收量在熒光燈全光譜下達到最大，而在LED紅、藍單一或組合光譜下吸收能力降低[27]。延長LED光照時間能顯著促進生菜對K+的吸收[28]。本試驗結果表明，在營養液正常供鉀或營養液斷鉀的情況下，采收前連續補光大幅降低生菜葉片中的鉀含量，其中采前連續48 h補光的生菜鉀含量最低，采前48 h進行LED藍光連續補光和營養液采前兩周斷鉀處理均可將生菜中鉀含量降低66%(圖2(a))。光照環境的變化通常會引起一些植物激素含量的變化，從而調節鉀轉運蛋白的表達，影響植物對鉀的吸收和累積[29,30]。斷鉀補光48 h后，鉀含量降低了39%，而正常供鉀補光48 h的鉀含量降低25%(圖2(a))，說明營養液斷鉀與補光有相互促進作用。光照度與鉀營養濃度對水培白菜生長具有顯著的交互作用[31]，兩者只有協調供應才能保證較高的產量，適當的光照度與鉀營養濃度有利于提高可溶性糖和可溶性蛋白含量，降低硝酸鹽含量。

可溶性糖、可溶性蛋白、VC、游離氨基酸、硝酸鹽含量等是評價生菜品質的重要指標[32]。鉀是蔬菜品質元素，充足的鉀是保證良好品質的條件之一[33]。本試驗結果顯示，營養液斷鉀不同程度地提高了生菜可溶性糖、可溶性蛋白、VC含量(圖1)。這與Ogawa等[34]的研究結果一致，在營養液降鉀，生菜中可溶性糖與VC含量提高可能是作為滲透調節物質來補償體內鉀含量的降低。本課題組研究發現，采前兩周營養液斷鉀處理，在不影響生菜生物量的同時還可降低葉片中鉀的含量[9]。采收前72 h連續光照可以使水培生菜中硝酸鹽含量大幅降低[10]，而可溶性糖和抗壞血酸含量持續快速升高。本試驗中，采前補光處理均不同程度地提高了生菜中的可溶性糖、可溶性蛋白、VC、游離氨基酸，同時降低了硝酸鹽含量。隨著補光時間的延長各指標含量呈上升的趨勢，在T48處理達到最高值(圖1)，導致這種結果的原因可能在于光對相關代謝酶活性的協同促進作用，使得可溶性糖和抗壞血酸含量持續累積，而植物內的硝酸鹽不斷被同化，從而降低了其硝酸鹽含量[10]。

蔬菜的抗氧化營養品質可以由抗氧化物質(酚類、類黃酮等)含量及抗氧化活性(如FRAP值、DPPH自由基清除率)進行表征[35]。本研究發現，采前補光影響了生菜的抗氧化物質含量與抗氧化活性，T48處理的類黃酮含量最高(圖3(a))；T48與Tweek處理多酚含量最高；FRAP方法測定結果顯示T48與Tweek處理抗氧化能力最高(圖3(d))，這與類黃酮含量與多酚含量變化一致(圖3(b))。

本研究表明，采前補光可適當緩解因營養液斷鉀對生菜干鮮重與光合色素含量造成的影響，顯著降低生菜中的鉀含量，有利于生菜可溶性糖、可溶性蛋白、VC、游離氨基酸的積累與硝酸鹽含量的降低，同時提高生菜的抗氧化營養品質，增強了對環境的抗逆性，T48為低鉀生菜最佳的補光方案。