栽培方式對山欄稻光合作用和產量的影響

柯 智，黃孟雨，劉志超，何美丹，郭 婷，曾丹琦，王子牛，王玥琦，袁潛華

(海南大學 熱帶作物學院，?？?570228)

山欄稻(OryzasativaL.)是海南的一種山地旱稻。以往山欄稻主要采用山地“刀耕火種”，栽培管理粗放，導致植株農藝性狀不良，產量較低[1]，且這種傳統旱作方式破壞環境。本研究團隊前期的研究表明，適于傳統旱作方式的山欄稻也可以利用水作栽培模式，且水作栽培后農藝性狀得到優化，產量明顯增高[2]，但水作淹灌耗水量大，不利于發展節水農業。水分是影響葉片光合作用最主要的環境因素[3]，水分脅迫條件下，氣孔導度、葉肉導度縮小，生化活性下降，光合作用減弱[4-5]。無論是水稻還是旱稻，其葉片凈光合速率、氣孔導度以及水分利用率和產量均隨土壤含水量變化而有不同程度的升高或降低[6]。水分脅迫使水稻葉片葉綠體類囊體結構受到破壞，葉綠素穩定性下降、含量減少，同時使氣孔導度縮小甚至關閉，阻止了CO2進入細胞，使細胞間隙的CO2濃度下降，限制了光合作用，引起水稻減產[6]。此外，水分脅迫條件下光合產物的輸出速度下降。為了使山欄稻達到既高產又節水的目標，筆者以傳統旱作為對照，同時設計淹水、濕潤、噴灌3種灌溉方式，研究不同灌溉方式對山欄稻光合作用、產量及其構成因素的影響，探索山欄稻節水灌溉的高產栽培技術，旨在為進一步推動山欄稻的發展提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地點試驗于2018年在海南省樂東縣尖峰鎮萬鐘農場海南大學熱帶農林學院基地(18°39′N，108°46′E)進行。該地土壤為燥紅土(pH5.93)，氣候條件為熱帶海洋性氣候，年均氣溫22.65～24.83 ℃，年降水量約為1 150 mm，降水季節分配不均勻, 干濕季明顯，11月至翌年4月為旱季；太陽輻射年總量為5 257.6～6 069.7 KJ·m-2[8]。

1.2 試驗設計與栽培管理供試品種為白沙山欄糯，設計4種栽培模式，分別為淹水灌溉(簡稱“淹灌”，flood irrigation, FI)、濕潤灌溉(簡稱“濕灌”，moistening irrigation, MI)、旱作噴灌(簡稱“旱噴”，dry land sprinkler irrigation, DS)和傳統旱作(簡稱“旱作”，CK)處理。不同小區之間留60 cm間隔，在間隔中間做30 cm高的田埂，田埂兩邊各挖1條深約20 cm的小溝排積水，并用不透水的薄膜由上至下包裹田埂，以控制各區水量相對獨立，確保每個小區種植過程符合設定的水分灌溉模式或處理。各小區均栽培20行×16列山欄稻，每個處理設計3個重復，按隨機區組排列。各栽培模式的行間距均為25 cm×25 cm。水作栽培(包括淹灌和濕灌)的前期采取水田濕潤育秧、人工移栽的方式，1月3日播種，1月24日移栽，每穴栽4本苗。除了分蘗期曬田，其他生育期淹灌處理保持深約3～5 cm的水層，濕灌處理保持深1～2 cm的薄水層，成熟期讓水自然落干；旱噴和旱作處理采用直播干種子的方式，1月7日穴播，每穴播干種子6～8粒。旱噴處理田塊上拉噴帶進行噴灌，每隔2 d噴水10 min。各處理播種前按3 000 kg·hm-2的量施有機肥作為底肥，該有機肥系湖南潤華農業環?？萍及l展有限公司所生產，技術指標為N+P2O5+K2O≥8%，有機質≥45%。撒施粉粒狀有機肥后用旋耕機旋耕田地，松土的同時將有機肥旋打均勻，各處理于分蘗期再追施1次尿素(150 kg·hm-2)。田間雜草和病蟲害的防治按照常規水稻的管理方式進行。

1.3 葉片光合特性與葉片SPAD值的測定用 LI-6400XT 便攜式光合測量系統(美國LI-COR 公司)測定劍葉的光合速率；利用SPAD-502 plus葉綠素儀(日本柯尼卡美能達)測量最上部三功能葉的SPAD值。分別于抽穗期、齊穗期和乳熟期進行，時間為大晴天無風的上午 9:00～11:30，通過自然光利用透明葉室測定劍葉的光合速率。各處理隨機選取具有代表性的4株山欄稻的劍葉測量凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)和胞間二氧化碳濃度(Ci)，并計算水分利用率(WUE=Pn/Tr)[9]。分別于抽穗期、齊穗期、灌漿初期、灌漿中期、蠟熟期和光合特性測定當天，隨機選取各處理有代表性的植株各5株，利用葉綠素儀分別測定3片功能葉上、中、下部位的SPAD，取平均值[10]。

1.4 農藝性狀考察與物質積累轉運的測定1)農藝性狀考察：在齊穗期取代表性植株5穴，用卷尺測量其株高，統計其分蘗數和葉片數，并用卷尺測量全部葉片的葉長和葉寬，然后計算單株葉片數。葉片放置于烘箱殺青烘干至恒重后稱量其干質量。計算比葉重(SLW)和葉面積指數(LAI)。

2)物質積累轉運的測定：各小區隨機統計20 穴山欄稻的有效分蘗數，取平均值。于齊穗期及成熟期各小區取代表性植株5 穴。把植株葉片、莖鞘、稻穗分別放入烘箱殺青烘干至恒重后稱量其干質量，并計算齊穗期和成熟期單位面積莖鞘干質量、抽穗后干物質積累、莖鞘物質輸出率和轉換率。

莖鞘物質輸出率=(齊穗期莖鞘干質量-成熟期莖鞘干質量)/齊穗期莖鞘干量×100%；
莖鞘物質轉換率=(齊穗期莖鞘干質量-成熟期莖鞘干質量)/籽粒干質量×100%；
抽穗后干物質積累=成熟期地上部干質量-齊穗期地上部干質量。

1.5 考種與測產各處理隨機統計 30 穴齊穗期的山欄稻有效穗數，計算平均穗數。完熟期結合各處理平均穗數統計結果，采用8點取樣法選取長勢相近的 8穴山欄稻進行考種，測定每穗粒數、千粒重、實粒數和結實率。各小區實收測產。

1.6 統計分析采用 Excel 2010 處理數據并做簇狀柱形圖，用IBM SPSS statistics 21 數據分析軟件進行統計分析，用Origin Pro 9.1制作折線圖。

2 結果與分析

2.1 不同栽培方式對山欄稻葉片光合作用的影響由圖1-A可知，在抽穗期和齊穗期，山欄稻劍葉凈光合速率均表現為：旱噴>淹灌>濕灌>旱作，而乳熟期則表現為：旱噴>淹灌>旱作>濕灌。在抽穗期、齊穗期和乳熟期，旱噴和淹灌處理下的山欄稻劍葉凈光合速率均顯著高于旱作，其中，以旱噴處理下的山欄稻劍葉凈光合速率最高，在上述3個時期分別達到27.02，24.69和24.73 μmol·m-2·s-1，分別比旱作處理增加63.26%，34.26%和103.54%；而濕灌處理下的山欄稻劍葉凈光合速率在抽穗期顯著高于旱作，在齊穗期濕灌處理與旱作無統計學上的差異；在乳熟期顯著低于旱作。從齊穗期至乳熟期，淹灌、濕灌和旱作處理下的山欄稻劍葉凈光合速率均大幅度下降，而旱噴處理下卻有小幅度的上升，并穩居最高。

由圖1-B可知，4個處理下的山欄稻劍葉氣孔導度均隨生育進程先增大，并在齊穗期達到最大，然后減小。在抽穗期、齊穗期和乳熟期，旱噴和淹灌處理下的山欄稻劍葉氣孔導度均顯著高于旱作，其中，以旱噴處理下的山欄稻劍葉氣孔導度最高，在以上3個時期分別達到0.18，0.56，0.54 mmol·m-2·s-1；而濕灌處理下的山欄稻劍葉氣孔導度在抽穗期和齊穗期均顯著高于旱作，在乳熟期濕灌處理與旱作無統計學上的差異。總體而言，在抽穗期，不同處理下的山欄稻劍葉氣孔導度表現為：旱噴>濕灌>淹灌>旱作，而在齊穗期和乳熟期，不同處理下的山欄稻劍葉氣孔導度表現出：旱噴>淹灌>濕灌>旱作。

由圖1-C可知，在抽穗期，旱噴和濕灌處理下的山欄稻劍葉蒸騰速率均顯著高于旱作，而淹灌處理與旱作無統計學上的差異；在齊穗期和乳熟期，旱噴、淹灌和濕灌處理下的山欄稻劍葉蒸騰速率均顯著高于旱作，在4個處理中，各生育期均以旱噴處理下的山欄稻劍葉蒸騰速率最高，分別達到5.52，8.67，10.02 mmol·m-2·s-1，其趨勢與淹灌處理一樣隨生育進程推進而不斷增高，且增高幅度較大；而濕灌處理下的山欄稻劍葉蒸騰速率則隨生育進程先升高后下降，旱作處理卻是先下降后上升；濕灌和旱作處理下的蒸騰速率隨生育進程推進而變化幅度較小。

由圖1-D可知，淹灌、濕灌、旱噴和旱作處理下的山欄稻劍葉胞間 CO2濃度均隨生育進程推進而增高。旱噴處理下的山欄稻齊穗期與抽穗期劍葉胞間 CO2濃度差值最大，淹灌和旱作處理次之，濕灌處理差值最小。與山欄稻齊穗期與抽穗期劍葉胞間 CO2濃度差值相比，乳熟期與齊穗期的差值較小。在抽穗期，4個處理下的山欄稻劍葉胞間 CO2濃度均無顯著性差異；在齊穗期，旱噴和濕灌處理下的胞間 CO2濃度顯著高于旱作，而淹灌處理與旱作無統計學上的差異；在乳熟期，淹灌、濕灌和旱噴處理下的胞間 CO2濃度均顯著高于旱作。

圖1 不同栽培方式對山欄稻不同生育期劍葉光合作用的影響

A：凈光合速率；B：氣孔導度；C：蒸騰速率；D：胞間CO2濃度；FI：淹水灌溉；MI：濕潤灌溉；DS：旱作噴灌；CK：傳統旱作；數據為平均值±標準差 (n= 4)；同一生育時期不同處理柱上的相同字母表示在P<0.05 水平上差異不顯著；下同

Fig.1 Effect of cultivation patterns on flag leaf photosynthesis in different growth stages of Shanlan upland rice

A: Net photosynthetic rate; B: Stomatal conductance; C: Transpiration rate; D: Intercellular CO2concentration; FI: Flood irrigation; MI: Moistening irrigation; DS: Dry land sprinkler irrigation; CK: Traditional rainfed farming; Data is mean±SD(n= 4); Values for the same stage above the bars followed by the same letter indicate no significant difference at 0.05 level. Similarly hereinafter

2.2 不同栽培方式對山欄稻劍葉水分利用效率的影響淹灌、濕灌和旱噴處理下的山欄稻劍葉水分利用效率均隨生育進程推進而降低，而旱作處理則是先升高再降低，在齊穗期最高，達到6.09 mmol·mol-1(圖2)。在抽穗期，淹灌處理下的山欄稻劍葉水分利用效率顯著高于旱作、旱噴和濕灌處理，旱噴和濕灌處理均與旱作處理無顯著性差異；在齊穗期和乳熟期，淹灌、濕灌和旱噴處理下的山欄稻劍葉水分利用效率均顯著低于旱作，且淹灌與濕灌處理無顯著性差異；淹灌和濕灌在齊穗期均顯著高于旱噴處理，而該2處理在乳熟期卻顯著低于旱噴。

2.3 不同栽培方式對山欄稻葉片SPAD值的影響SPAD值反映出山欄稻葉片的葉綠素相對值。由圖3-a可知，除了濕灌處理隨生育期推進而下降外，其他3種栽培方式下的山欄稻劍葉SPAD值均表現出從抽穗期開始，隨生育期先上升后下降的趨勢，淹灌和濕灌2個處理下的劍葉SPAD值在齊穗期達到高峰，齊穗期到灌漿期有較大幅度下降，且在抽穗期劍葉SPAD值表現為：淹灌>濕灌>旱噴>旱作；而旱噴和旱作處理的SPAD在灌漿期達到峰值，從灌漿期至蠟熟期下降速度均不大；由圖3-b和圖3-c可知，在淹灌和濕灌處理下山欄稻倒二葉和倒三葉的SPAD值從抽穗期開始就持續下降；而在旱噴和旱作處理下倒二葉和倒三葉的SPAD值隨生育期變化不大，后期下降速度緩慢。總體上，在旱噴和旱作處理下山欄稻3片功能葉的SPAD值在灌漿結實中期整體下降幅度比淹灌和濕灌處理小，且從灌漿期到蠟熟期3片功能葉的SPAD值均表現出旱噴>旱作>淹灌>濕灌。說明水作下山欄稻3片功能葉比旱作和旱噴更容易退化枯黃。

圖3 不同栽培方式下山欄稻葉片SPAD值的動態變化

2.4 不同栽培方式對山欄稻莖葉特性、物質積累與轉運的影響由表1可知，不同栽培方式處理下，齊穗期的山欄稻株高、比葉質量和葉面積指數呈現出：旱噴>淹灌>濕灌>旱作；旱噴處理下的莖蘗數最多，旱作次之，淹灌再次，濕灌最少，總體上是淹灌和濕灌(水作)處理下的莖蘗數比旱作下的少；旱噴處理下山欄稻的株高、莖蘗數、比葉質量和葉面積指數均顯著高于旱作；淹灌和濕灌處理下，山欄稻的株高和比葉質量均顯著高于旱作，而莖蘗數和葉面積指數均與旱作差異不顯著。

表1 不同栽培方式下山欄稻在齊穗期的莖葉特性

注：不同字母代表在鄧肯氏檢驗中當在P<0.05水平時不同處理間呈顯著性差異；下同

Note：Different letters mean the significance of difference between treatments at 5% level at Duncan’s test. Similarly hereinafter

由表2可知，在不同栽培方式處理下，山欄稻齊穗期莖鞘干質量、成熟期莖鞘干質量、抽穗后干物質積累、莖鞘物質輸出率和轉換率均呈現出：旱噴>淹灌>濕灌>旱作。在齊穗期和成熟期，4種處理的莖鞘干質量相互間差異顯著。與旱作處理相比，旱噴、淹灌、濕灌處理下的山欄稻齊穗期莖鞘干質量分別顯著增加了369.94%，162.79%和99.14%；成熟期莖鞘干質量分別顯著增加了300.60%，138.15%和86.94%；旱噴、淹灌處理下的山欄稻抽穗后干物質積累與旱作處理有顯著性差異，而濕灌處理與旱作均無統計學上的差異；旱噴、淹灌、濕灌處理下的莖鞘物質輸出率與旱作差異顯著；旱噴處理下的莖鞘物質轉換率與旱作差異顯著，而2種水作處理淹灌、濕灌與旱作差異不顯著。2種水作處理淹灌和濕灌的山欄稻抽穗后干物質積累、莖鞘物質輸出率和轉換率均無顯著性差異，說明水作的深淺程度對山欄稻抽穗后干物質積累、莖鞘物質輸出率和轉換率均無顯著性影響。

表2 不同栽培方式對山欄稻物質積累轉運的影響

2.5 不同栽培方式對山欄稻產量及其構成因素的影響由表3可以看出，淹灌和濕灌2種處理下的山欄稻每穴有效穗數、結實率和千粒質量無統計學上的差異，而該2種水作方式處理與旱作處理的產量構成因素均有顯著性差異，旱噴和旱作的山欄稻每穗實粒數差異顯著。4種栽培方式在每穗實粒數上差異顯著，且旱噴﹥淹灌﹥濕灌﹥旱作。與旱作相比，旱噴、淹灌和濕灌處理能顯著增加每穴有效穗數、每穗實粒數、結實率、千粒質量和實際產量，有效穗數分別增加了107.87%，34.90%和23.73%；每穗實粒數分別增加了70.96%，46.21%和16.65%； 結實率分別增加了9.35%，14.56%和13.86%；千粒質量分別增加了9.33%，13.89%和14.09%；實際產量分別增加了203.10%，150.96%和65.90%。由此可見，旱噴處理是4種栽培方式中最佳的，與旱作相比能顯著地提高山欄稻產量。

表3 不同栽培方式對山欄稻產量及其構成因素的影響

3 討 論

株高是制約生物學產量的決定性因素，在一定范圍內水稻產量隨著株高的增加而增加[11]。目前，關于旱稻株高在不同灌溉方式下的變化情況研究比較少，且前人研究灌溉方式對水稻株高的影響尚無一致的結論。本研究結果表明，山欄稻在旱噴與淹灌栽培下的株高無顯著性差異，這與鄧環等[12-13]的研究結果一致。與旱作相比，旱噴、淹灌和濕灌均能顯著提高山欄稻株高，且旱噴的提高幅度最大，淹灌次之，濕灌再次。另一方面，水稻齊穗期莖蘗數和葉面積指數是影響水稻產量高低的重要指標。適當地提高葉面積可以促進有效穗數、穗粒數、穗實粒數的形成，提高結實率，但也會使千粒質量略微降低[14]。本研究中，山欄稻齊穗期莖蘗數大小關系為：旱噴>旱作>淹灌>濕灌，這說明節水灌溉和旱作下的山欄稻分蘗能力有比淹灌強的趨勢，旱噴下的山欄稻分蘗能力顯著高于旱作、淹灌和濕灌，而后三者間無顯著性差異。總體而言，旱噴下的山欄稻株高、比葉質量、葉面積指數和莖蘗數均顯著高于旱作；在淹灌和濕灌下，山欄稻的株高和比葉質量顯著高于旱作，而齊穗期莖蘗數和葉面積指數與旱作無顯著性差異。說明在4種栽培模式中，旱噴下的莖葉特性更適合獲得高產。

光合作用是作物有機物質的來源，是作物產量形成的基礎，水稻籽粒產量 90%來自花后功能葉的光合產物積累[15]。本研究結果表明，山欄稻抽穗期和齊穗期的光合速率在不同栽培方式下表現為旱噴>淹灌>濕灌>旱作，在抽穗期和成熟期，旱噴下山欄稻劍葉的凈光合速率顯著高于淹灌和旱作；在抽穗期、齊穗期和乳熟期，旱噴和淹灌處理下的氣孔導度和蒸騰速率均顯著高于旱作，其中以旱噴處理下的氣孔導度和蒸騰速率最高，說明蒸騰速率與氣孔導度成正比，氣孔導度越大，蒸騰速率越高；胞間CO2濃度從抽穗期至乳熟期逐漸增高，抽穗至齊穗期，在不同處理下胞間CO2濃度增高幅度較大，這是該時期凈光合速率相對較高的原因之一。水分利用效率是凈光合速率和蒸騰速率的比值，水分利用效率與蒸騰速率成反比，在凈光合速率不變的前提下，蒸騰速率越大，水分利用效率越高。本研究結果表明，淹灌、濕灌和旱噴處理下的山欄稻劍葉水分利用效率均隨生育進程推進而降低，在齊穗期和乳熟期，淹灌、濕灌和旱噴處理下的水分利用效率均顯著低于旱作，旱噴處理下的水分利用效率在抽穗期和齊穗期顯著低于淹灌處理。同一時期山欄稻3片功能葉SPAD值是劍葉比倒二葉高，倒三葉最低，且倒三葉的SPAD值隨生育期推進下降的幅度最大，倒二葉次之，劍葉下降幅度較??；旱噴和旱作處理下的3片功能葉SPAD值的整體下降幅度比淹灌和濕灌處理的小，且從灌漿至蠟熟期，不同栽培方式下表現出旱噴>旱作>淹灌>濕灌的趨勢，說明水作下山欄稻葉片比旱作和旱噴的更容易退化枯黃，其機理有待進一步研究。

產量的形成主要來源于水稻抽穗后光合作用產生的干物質積累、分配與轉運，中后期光合生產能力越強，干物質凈積累量越高，產量在一定范圍內也越高[16]。本研究表明，在不同栽培方式處理下，山欄稻齊穗期莖鞘干質量、成熟期莖鞘干質量、抽穗后干物質積累、莖鞘物質輸出率和轉換率呈現出：旱噴>淹灌>濕灌>旱作。說明抽穗期至成熟期同樣是山欄稻產量形成的最關鍵時期，抽穗至成熟期的光合生產能力越強的栽培方式干物質積累越高，這與曹樹青等[17]在水稻上的研究結果一致。主要原因是抽穗至成熟期旱噴、淹灌和濕灌處理下土壤水分充足，葉片水勢比旱作處理高，使得光合速率升高，干物質積累增加。

山欄稻水作產量顯著高于旱作，這與本實驗室前期的研究結果一致[2，8]：通常采用旱作方式的山欄稻“下水”后具有減少干旱脅迫、優化農藝性狀和提高產量等優點，但是也有很多研究表明，水分過多和過少都不利于水稻的生長和產量的提高?；诒狙芯繄F隊早前提出的山欄稻“下水”后增產的理論基礎，筆者提出山欄稻旱噴的節水灌溉栽培方式。與旱作相比，旱噴、淹灌和濕灌模式都顯著提高了產量，山欄稻在旱噴下比淹灌和濕灌2種水作下的產量增幅更大，旱噴下的山欄稻結實率和千粒質量雖然比2種水作模式下略低，但是產量卻顯著高于水作，原因是其有效穗和每穗實粒數顯著高于2種水作方式，群體產量提高，主要原因可能是山欄稻在旱噴的栽培模式下可以滿足其生長發育所需水分，但田間不淹水、土壤疏松孔隙適宜、通氣性好，可以促進植株根系發育，須根發達，增強根系活力，增加有效分蘗、穗數和穗粒數，進而提高了產量。

總之，山欄稻光合作用、物質積累、莖葉特性及產量與水分管理之間存在密切的聯系，土壤含水量不足和長期淹水都不利于山欄稻的光合作用和產量形成。灌漿后山欄稻功能葉在水作和旱作下比旱噴更容易出現早衰，導致葉片葉綠素含量和光合作用下降，地上部物質積累量減少，影響產量形成。旱噴則恰好滿足山欄稻生長對水分的需求，可提高山欄稻的株高、比葉質量、葉面積指數、葉片葉綠素含量、有效穗數，葉片獲得較高的凈光合速率，使地上部物質積累增多，產量構成較合理，較傳統旱作增產203.10%。可見，以上4種栽培方式中，旱噴方式最佳，該栽培方式既能顯著提高山欄稻的產量，又能節約用水，這為生產上大面積推廣山欄稻種植提供了良好的栽培方式。