林周河谷高寒草甸和灌叢草場可飼用天然牧草時空變化特征

田發益，金艷梅，張曉慶，武俊喜

（1.西藏農牧學院生物技術中心，林芝 860000；2.山東大學（威海）海洋學院，威海 264209；3.中國農業科學院草原研究所，呼和浩特 010010；4.中國科學院地理科學與資源研究所，北京 100101）

西藏高原天然草地面積8 205.2 萬hm2，可利用草地面積7 084.7 萬hm2，草地植物共計3 000 多種，其中飼用植物2 672 種［1］。青藏高原地勢變化明顯，根據高原自然環境，當地農牧民飼養家畜呈現相應的地帶性差別。藏東南的山地森林地帶，除飼養少量牦牛、綿羊外，多以黃牛、藏豬養殖為主；從青海治多縣至納木錯東南部，一般氣候濕潤，牧場多以高寒草甸和高寒灌叢草甸為主，主要飼養牦牛并以天然放牧為主；從西藏昌都北部海拔4 000 m 以上，進入藏北高原，以高寒草甸化草原與草甸為主，牧民多以飼養牦牛兼藏系綿羊為主；從青海五道梁至西藏納木錯以西，基本為高寒草原和荒漠化草場類型，以飼養藏系綿羊為主；拉薩河谷以南，包括拉薩河谷，為西藏主要農區，同時還伴有高山草甸草場，多以飼養黃牛為主，此外，農牧民也養殖一定數量的牦牛、山羊和綿羊。拉薩地區（包括林周縣）草地資源少，多以高寒草甸草地類型為主，飼養牛78 萬頭、綿羊31 萬只、山羊18 萬只［2］。

近年來，西藏天然牧草產草量和牧草多樣性研究報道較多，對拉薩河谷山地灌叢草地物種多樣性隨海拔升高的變化特征研究表明，隨海拔升高，灌叢生物量和蓋度呈現先增加后降低的趨勢［3］。

西藏草食家畜在夏秋兩季，主要以放牧為主，但進入冬春季節，天然牧草枯黃，農牧民多以舍飼形式養殖。西藏“一江兩河”流域，是西藏草食家畜飼養的主要地區，飼養牛占西藏總數的40.6%，綿羊占總飼養量的50.1%。“一江兩河”流域是西藏畜牧業養殖的重要地區，屬半農半牧區，具備舍飼和半舍飼的條件。一般情況下，放牧集中在每年的6 月到10 月。林周縣是“一江兩河”地區的主要典型代表縣。因此，掌握當地可飼用天然草地的產草量和營養狀況就十分重要。

為了更好地掌握西藏河谷地帶高山草甸和灌叢中草食家畜可飼用牧草的資源，選取具有典型代表的林周河谷作為研究對象，進行不同季節和不同海拔梯度采樣分析，以獲得更全面、更準確的河谷地帶天然牧草的動態變化特征，為西藏草食家畜的飼養提供基礎數據和補飼方案。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

林周縣隸屬拉薩市，縣域河谷是“一江兩河”地區的典型代表，位于東經90°50′～91°54′，北緯29°45′～30°29′。全縣總面積4 512 km2，向北100 km 處為念青唐古拉山，為雅魯藏布江和怒江兩大水系的分水嶺，即念青唐古拉山脈以南、以東為藏南和藏東區域，也是主要的“一江兩河”區域。林周縣平均海拔4 200 m，年均氣溫5℃，年均降水量491 mm。林周縣共有天然草場3 367 km2，占全區總面積的74.6%，人工草場23 km2，耕地面積120 km2。牧業是當地的主要傳統產業，以飼養牦牛、犏牛、黃牛、藏驢、馬、綿羊、山羊為主。據2016 年西藏統計年鑒統計，林周縣擁有大家畜14.6 萬頭，羊8.31 萬只。

林周河谷呈東西走向，與拉薩河谷平行，位于拉薩河谷的北端。南山陰坡，多以高寒草甸草原類型為主，是河谷的主要放牧場所；北山陽坡，多以高寒灌叢草場類型為主，大多為砂生槐群落，可飼用牧草資源較少。

1.2 試驗方法

高寒草甸自然草場，一般在每年的6 月上旬發青，而10 月中下旬為天然牧草的枯黃時節，一年可供放牧時間不足5 個月，補飼時間長達7 個月之久。從2017年7 月至2018 年3 月，試驗選擇7 月份、10 月份和3月份為采樣和調查時段，對3 900～4 200 m 主要放牧山坡可飼用牧草品種、總蓋度、含水率、產草量等進行調查。其中，總蓋度以所有植物群落為調查單位，含水率和產草量均以可飼用牧草為調查對象。

1.3 樣品采集處理

2017 年7 月至2018 年3 月，以林周河谷南山陰坡和北山陽坡天然草場為取樣點，以50 m 為1 個海拔梯度，在同一海拔梯度中，根據蓋度和產草量，隨機選取2 m×2 m，或5 m×5 m 樣方4 個（根據可飼用牧草的豐度選擇樣方大小），進行可飼用天然牧草調查，對樣方內可飼用牧草地上生物量全部取樣。

將每個樣方內的物種蓋度拍照，照片使用Image J進行特定區域內植被灰度計算；產草量（干物質）和含水率，分別在60℃條件下烘干測定。

1.4 數據分析

數據采用SAS 9.3 軟件，以海拔梯度、季節、含量為三維坐標值，繪制立體表面圖，并進行差異性顯著分析。采用1stopt 5.0 作曲面回歸擬合。

2 結果與分析

2.1 調查區域中可飼用牧草植被類型

林周河谷南山陰坡，以高寒草甸草地類型為主，是放牧的主要場所。群落高度和蓋度可以反映植物群落結構特征［4］。在林周河谷南山陰坡，毗連耕地3 921 m附近，受到人和家畜的長期踩踏和侵擾，可飼用牧草主要以白草為主，也有牛羊可采食的少量蒿草。海拔上升50 m 左右，即3 971 m，高寒草甸的植被類型比較豐富，但可飼用牧草還以莎草科和禾本科為主，如高山嵩草、葛針葉苔草、矮草沙蠶等，也出現一部分菊科、龍膽科、豆科的植物。同時，在此海拔高度，出現部分低矮的灌叢植被，如錦雞兒、砂生槐、小檗等植物。海拔再升高50 m 及以上區域，灌叢植被減少或消失，可飼用牧草以禾本科、部分菊科、部分豆科及龍膽科植物為主，植被蓋度隨海拔的升高而增加，寬大葉片的植物豐度也在增加，如橐吾、臭蚤草、螃蟹甲等植物。隨著海拔的升高，除總蓋度、物種數增加外（表1），植物群落高度出現低矮化。

表1 林周河谷天然草場植被類型

2.2 林周河谷南山陰坡草場動態變化特征

林周河谷南山陰坡的總蓋度立體表面響應如圖1所示（響應面相關系數R2=0.628 5），全年平均總蓋度7—9 月份最高，為（64.22±20.80）%；1—5 月份最低，為（56.57±28.26）%。整個梯度中，海拔最高的4 200 m 處，總蓋度達（86.68±7.60）%；海拔最低處總蓋度僅為（32.58±3.69）%。經方差分析，不同季節同一海拔高度間，總蓋度整體F=0.47，P=0.71，差異不顯著。不同海拔高度、同一季節間，整體F=13.06，P＜0.01，差異極顯著。采用1stopt 5.0 軟件選擇最佳擬合方程進行三維回歸，即總蓋度y、海拔梯度x1、月份x2的關系為：y = a1+a2××x1+a4×x（2其中a1，a2，a3，a4系數值分別為-657.137 4、-0.882 8、0.167 1、12.507 0）。經檢測，擬合響應方程相關系數R2=0.760 4，此方程基本可以反映總蓋度與季節和海拔梯度間的關系。

語篇中第二封信的送信人是寫信人自己陶嵐。這更饒有意味。“現在我卻又要向你說話了。”“一邊就從她衣袋內取出一封信,仔細地交給他,象交給一件寶貝一樣。蕭澗秋微笑地受去,只略略的看一看封面,也就仔細地將它藏進抽斗內,這種藏法也似要傳之久遠一般。”稍后,“他很快的走到桌邊,將那封信重新取出來,用剪刀裁了口,抽出一張信紙,他靠在桌邊,幾乎和看福音書一樣,他看下去……”如此“授受”一個“文本”,耐人尋味。

林周河谷南山陰坡可飼用牧草含水率與季節和海拔梯度的立體表面響應，如圖1 所示（三維響應面統計分析，R2=0.986 5），全年可飼用牧草含水率最高的季節為7—9 月份，不同海拔梯度中平均含水量為（61.98±5.13）%；10 月份后開始枯萎，含水率下降到（46.36±5.71）%；進入冬季，即每年的11 月至翌年5 月底，因林周冬季空氣中的濕度不足20%，可飼用牧草中的含水率均為0%。同一季節，不同海拔梯度中，可飼用牧草的變化為曲線型，總體表現為低海拔和高海拔可飼用牧草中的含水率高，即7 月份，海拔3 921 m 的含水率為（67.25±1.41）%，3 971 m 為（59.17±1.90）%，4 050 m 為（54.80±2.23）%，4 140 m 為（63.03±2.18）%，4 200 m 為（65.62±4.33）%；同樣的曲線也表現在10 月份，不同點是10 月份可飼用牧草總體可飼用牧草含水率均下降，冬季牧草含水率均為0%。經方差分析，含水率與季節的關系，F=578.15，P<0.01，差異極顯著。含水率與海拔梯度的方差分析中，F=7.64，P=0.000 9，也表現為差異極顯著。經曲線回歸擬合，含水率y、海拔梯度x1、月份x2的關系為：y=a1+a2××x1+a4×x（2其中a1，a2，a3，a4系數值分別為-146.147 1、-3.883 9、-0.010 0、62.100 6）。經檢測，擬合響應方程相關系數R2=0.975 1，此擬合響應方程，反映可飼用天然牧草與季節和不同海拔梯度間的關系。

圖1 林周河谷南山陰坡可飼用天然牧草含水率、產草量、蓋度動態響應圖

林周河谷南山陰坡可飼用天然草場的產草量、季節與海拔梯度間的關系見圖1（三維響應面統計分析，R2=0.626 0）。不同季節中，單位面積總可飼用牧草干草產量在10 月至11 月份為最高，達81.22 g/m2±26.93 g/m2；最低產草量為放牧的夏秋季，達47.06 g/m2±16.10 g/m2；不同海拔梯度中，隨海拔升高，受人和動物擾動較少，可飼用牧草產草量也隨之增高，3 921 m 和4 200 m 海拔處的產草量分別為47.85 g/m2±36.06 g/m2和64.65 g/m2±12.20 g/m2。不同季節中，可飼用牧草的產草量經方差分析，F=7.64，P=0.000 9，差異極顯著。經1stopt 5.0 對影響曲線進行回歸擬合，產草量y、海拔梯度x1、月份x2的關系為：y=a1+a2××x1+a4×x（2其中a1，a2，a3，a4系數值分別為-131.065 5、2.977 2、0.069 0、-36.511 1）。經檢測，擬合響應方程相關系數R2=0.644 3，此擬合響應方程大體可以反映產草量與季節和海拔梯度的響應關系。

2.3 林周河谷北山陽坡草場動態變化特征

林周河谷北山陽坡日照強，土層多砂礫，植被稀疏，大多以灌木為主，可飼用牧草較少，間或有少量牦牛或藏系綿羊在低海拔處放牧。灌木以砂生槐群落為主，在灌叢中分布有少量的禾本科、菊科等可飼用植物。隨著海拔升高，砂生槐群落變得低矮、稀疏，可飼用牧草較少，當地農牧民很少在此放牧。作為草場，利用價值不高。

北山陽坡總群落蓋度與季節的變化不大（圖2），夏季平均（68.41±7.96）%，秋季平均（44.96±10.48）%，冬春季平均（52.66±20.54）%，經方差分析，F=2.95，P=0.075 7，差異不顯著。隨著海拔的升高，除砂生槐變得低矮外，其他變化不大，經方差分析，F=0.74，P=0.550 7，差異不顯著。

北山陽坡可飼用牧草的含水率受處理誤差干擾低，變化相關性較高（圖2）。夏季可飼用牧草的含水率高，達（60.47±2.23）%；秋季因受強光照時數多，含水率（41.33±5.49）%；進入10 月底，牧草徹底干枯，含水率為0%，經方差分析，F=369.94，P＜0.01，季節與含水率的相關性差異極顯著。不同海拔梯度間，除冬春季枯草季含水率均為0%外，其他季節不同梯度間變化均不大。

北山陽坡可飼用牧草主要為禾本科牧草，含有少量可飼用菊科和豆科牧草，分散于灌叢中，因灌叢濃密，基本不會受草食性動物采食。產草量、海拔高度與季節的三維響應圖見圖2。不同季節中，產草量10 月末最高，為59.69 g/m2±11.71 g/m2；夏季最低，為39.08 g/m2±8.61 g/m2，經方差分析，產草量在不同季節間差異極顯著（F=8.03，P=0.003 4）。不同海拔梯度中，隨海拔升高，可飼用牧草產草量增高。在海拔3 869 m 的毗連耕地附近，產草量37.78 g/m2±11.60 g/m2；海拔3 973 m 處的產草量57.32 g/m2±16.37 g/m2。經方差分析，產草量在不同海拔梯度間差異極顯著（F=7.01，P=0.005 3）。

圖2 林周河谷北山陽坡可飼用天然牧草含水率、產草量、蓋度動態響應圖

3 討論

3.1 林周河谷高山草甸草場的植物群落特征

林周縣年日照時數大于3 000 h，年均溫度7.5℃，年均降水量約440 mm，年濕度在15%～53%幅度內變化，蒸發量大。林周河谷可飼用牧草主要集中在南山陰坡，土層一般在10 cm 左右，砂礫較少，屬山地陰坡，日照時數少。本次調查的主要目的在于研究“一江兩河”流域具有典型代表的高山草甸草原可飼用天然牧草生物量、養分的立體變異特點，為當地草食家畜的舍飼、半舍飼及養畜規模提供精細化養殖數據。馬紅梅等［5］對林周天然草場進行了調查研究，共發現29 種植物，隸屬于9 科11 屬，優勢科屬主要為白草和畫眉草。但本研究結果表明，不同海拔梯度優勢種的牧草也會變化，隨著海拔的升高，在3 971 m 附近，出現了稀疏的灌叢草場，灌叢主要為鬼箭錦雞兒、金露梅、小檗等灌木；在海拔4 050 m 處，灌木消失，逐漸被高山嵩草、矮生蒿草、線葉蒿草取代。物種的多樣性隨海拔的升高先增加后降低，即豐富度、均勻度和多樣性多集中在中間海拔梯度中［6-7］。高山草甸類草場，牧草生長茂盛，品質細柔，營養價值高，適口性好，適宜各類牲畜放牧［8］，是河谷地帶的主要放牧場所。

3.2 林周河谷草場南山陰坡草場立體變異特征

南山陰坡面的草甸草場總蓋度、可飼用牧草含水率及產草量均隨季節、海拔梯度的變化而變化。影響取樣和調查的主要因素在于部分牧草，如蒿類、龍膽等植物，牛羊間或采食，但采食量不大，因此，此類植物是否歸于可飼用飼草將直接影響評價結果。從調查結果看，總蓋度受季節影響較小，而受海拔梯度影響較大，陰坡的中間海拔梯度蓋度最高。優勢種引起群落組成的不均勻性［9］，同時，植物群落種類組成和結構的變化是草地退化的主要標志［10］。隨著海拔升高和放牧頻次的減少，植被的異質性增大，植被多樣化變得豐富，同時草本植物群落也發生了改變。

天然草場可飼用牧草的產草量是研究與畜牧業結合的核心指標。一般情況下，放牧會顯著降低草群高度、蓋度和生物量，短期放牧強度對草地植被特征的影響較為緩慢，但對植被多樣性的影響較快［11］。研究表明，海拔梯度和季節對可飼用牧草的產草量均有影響，總體表現為隨著海拔升高，產草量有所增加；牧草枯萎季節，單位面積的產草量有所增加。產草量的空間變異特征說明，自然放牧高頻次多發生在低海拔、半山坡草甸草場及營養豐富的春夏季節，隨著牧草生長期變長，營養價值和適口性變差時，放牧家畜的采食量均表現為下降。

3.3 林周河谷草場北山陽坡草場立體變異特征

林周河谷北山陽坡段，土壤為高山砂礫類型。陽坡日照時數長，蒸發量大，土壤貧瘠，而根系發達的砂生槐自然而然成為自然選擇的優勢種。在灌叢植被類型中，灌叢隔離了人和家畜對地表植被的影響，在高山環境下“護士植物”對微環境的改善能頻繁減弱環境壓力對植物的負面影響［12］。盡管分布有可飼用的草本植物，但不適宜放牧。可飼用牧草主要以冷地早熟禾、白草為主。調查研究表明，可飼用牧草的總產草量與陰坡相差無幾，但均不被采食，深藏于灌叢中。因灌叢的穩定性特點，植物群落的總蓋度受季節和海拔梯度的影響較小，均表現為差異不顯著（P＞0.05），但隨海拔的升高，灌叢變得低矮；含水率除季節影響外，與海拔梯度也無明顯的相關性；可飼用牧草的產草量隨草本生長期的延長而增加，即10 月末為最高。

4 結論

林周河谷主要的天然牧場為南山陰坡的高山草甸草場，通過全年不同季節和不同海拔梯度的取樣研究，海拔3 971 m 的草場與農田毗連區域，以禾本科白草為優勢種，隨著海拔升高100 m 左右，出現灌叢植被類型，再隨海拔的升高，草甸草場以苔草、嵩草和蒿草為主。草場總蓋度以夏季最高，達（64.22±20.80）%，而不同海拔梯度對草場總蓋度的影響不明顯。經擬合，總蓋度y、海拔梯度x1、月份x2的響應關系為：y = a1+a2××x1+a4×x（2其中a1，a2，a3，a4系數值分別為-657.137 4、-0.882 8、0.167 1、12.507 0）。

可飼用牧草含水率以低海拔和山坡中間地域為最高，灌叢地段為最低；同時不同季節對牧草含水率影響顯著，含水率最高季節為牧草的發青季和生長季。經擬合，含水率y、海拔梯度x1、月份x2的關系為：y=a1+a2××x1+a4×x2（其中a1，a2，a3，a4系數值分別為-146.147 1、-3.883 9、-0.010 0、62.100 6）。

可飼用牧草產量10 月末最高，平均81.22 g/m2±26.93 g/m2，最低為放牧季的夏秋季，平均47.06 g/m2±16.10 g/m2。隨著海拔升高，可飼用牧草產草量增加。經擬合，產草量y、海拔梯度x1、月份x2的響應關系為：y=a1+a2××x1+a4×x2（其中a1，a2，a3，a4系數值分別為-131.065 5、2.977 2、0.069 0、-36.511 1）。

林周河谷北山陽坡主要為灌叢植被類型，不適合放牧。