旅游的緣起：融合分子生物視角的思考

李承哲，郭 為，李玉順

（1.青島大學旅游與地理科學學院，山東青島266071；2.日本北里大學理學研究科，東京108-8641）

引言

最初的旅游以何種形態呈現？旅游起源①起源（origin）是事物發生的根源，只有獨一的一次。以往對旅游“起源”的相關問題，旅游研究領域更多地聚焦在什么條件下發生了旅游，而忽略了這一行為發生的本質。嚴格意義上，這些研究仍然是對旅游“緣起”的一種認識，是階段性的，而不能被視為是對最早的旅游“起源”的認識。為了便于理解，本研究除在綜述文獻時使用了“起源”一詞，其他與分析相關內容均使用了“緣起”一詞。問題是自旅游研究形成以來一直被學界所廣泛探討的基礎科學命題之一，對旅游基礎理論的形成意義重大。由于旅游行為的復雜性，不同領域研究者依據各自不同的邏輯原點構建了如商貿說、祭祀說、遷徙說等眾多起源相關假說。這些假說雖然能夠充實人們對旅游緣起問題的認識，但由于確立假說之邏輯原點的科學依據尚不明確，加之未能在各自構建的假說中搭建科學的解釋鏈條，所以爭議較大。筆者認為，只有人才“旅游”，在紛繁復雜的旅游現象中，旅游行為的主體是人，所以人所具有的屬性是旅游行為的起點。也就是說，人的屬性決定著旅游行為的邏輯原點，也決定著旅游緣起問題的邏輯原點。

人是自然屬性與社會屬性的統一，是進化的產物。進化領域相關研究認為，人類進化步伐遠慢于環境變遷的速度，所以現代人只能攜帶遠古祖先的大腦生存并繁衍在當前環境當中[1]。即現代人所表達的行為，仍然是遠古祖先與當時生存環境保持動態平衡的產物，只是由于環境變遷使現代人的適應性問題更為復雜，所以遠古行為性狀在當前環境中的表達也只能更為復雜多樣[2]。那么，旅游行為是哪種遠古行為性狀與當前環境保持動態平衡的產物？基于遠古遷徙與現代旅游的形態相似性分析，以及DRD4基因相同調控機制是遷徙與旅游行為共通的反應規范（reaction norm）②反應規范，分子生物領域主要指基因型在決定個體表型的可能性或許可范圍。，筆者認為，遠古遷徙與現代旅游具有典型的同源性狀（homology）③同源性，詳見參考文獻［26］，指在進化上或個體發育上的共同來源而呈現的本質上的相似性，但功能不一定完全相同，如馬的前肢與鳥的翅，人類采集狩獵與務農等。特征。盡管基因是行為的反應規范，但在人類進化視角上，更為重要的是環境變遷對行為性狀的（如何）表達起到至關重要的“過濾”作用，環境變遷決定了人類特定行為的“開啟”與“關閉”[3]。定居是現代人的主要生存方式。定居生存環境的形成促使諸多人類遠古行為性狀發生演化，其中也包括遠古人類遷徙行為性狀的演化。基于上述邏輯，筆者猜想“旅游是人類定居后基因與環境共同作用的一種現代表征，遷徙則是遠古表征”。

1 旅游行為起源相關假說

目前，以國內的申葆嘉[4]、李天元[5]以及以國外的Mcintosh 和Gupta[6]等學者為代表的“貿易商旅說”被學界所廣泛接受。該思想最初來源于世界旅游組織（World Tourism Organization，UNWTO）發表的一篇研究報告。其概要是“旅行的通路由商人開辟”以及“貿易激發了旅行”[7]。學者們對此加以論證認為，由貿易組成的行為就是現代旅游的最初形態，而這一觀點顯然能夠與現代的“經濟本質論”觀點形成契合。此外，謝彥君以及王德剛等一些學者則從人類文化發展脈絡視角，分別提出了“祭祀說”與“聚會說”。謝彥君[8]以“審美”為關注點，認為旅游行為可以追溯到新石器時代晚期形成的祭祀活動中。王德剛[9]則認為，部落的聯歡、儀式、祭祀以及慶典的時空特征與現代旅游有著一定的關聯。此類假說，本質上屬“文化”起源說。“經濟”或“文化”類起源假說主要呈現了現代人類文明出現后，其產物在人類旅游行為中的作用。盡管此類假說被旅游研究領域所廣泛接受，但也面臨著一些挑戰，最為重要的一點就是，由于此類假說完全以人的社會屬性為邏輯原點推演了假說內各要素間的“親緣”關系及相互的“傳承”邏輯，所以此類研究并不全面，僅可被視為是解釋旅游緣起的一種階段性描述。

此外，也有一些學者從更為久遠的環境適應視角理解該問題。如王淑良[10]認為，盡管人與猿已經分道揚鑣，但由于人是進化的產物，其行為也就難以脫離生物體最為基本的屬性，其中包括遠古人類為生存所做的行路在內，進而形成了“行跡說”。章必功[11]認為，“原始探險”是少數人承擔的一種與勞動生產相關的行為。從形態上看，它是人們從某地區出發、完成勞動后又回到原來的出發點的行為，是一種不斷循環的活動。進而認為，“原始探險”可能是旅游活動的初始形態。以邵驥順[12]為代表的一些學者則提出了“遷徙說”。該假說認為，遷移對人類生存產生重要作用。即，在原始社會，人們為了謀取生活資料等一些原因進行了遷徙，循序漸進形成了最原始的旅行。我們認為，無論是行跡說還是原始探險說，本質上都是對“遷徙”起源說的不同理解。與經濟文化類假說相比，遷徙類假說以人的雙重屬性為邏輯原點，也追溯了人類旅游的早期形態，但同樣面臨著巨大挑戰。首先，“進步觀”思想方法所使然的社會科學研究范式開闊了旅游起源問題的研究視野，對旅游起源問題具有一定解釋力，但這些研究并沒有能夠推斷旅游行為與遠古人類早期行為間的內在必然聯系，這顯然是此類假說的最大癥結所在。其次，大多相關研究發現，截然不同的能動性是旅游與遷徙在行跡上展現不同的重要原因，并認為能動性的顯著差異能夠代表行為間的本質差異。然而，近期分子人類相關證據表明，遷徙是人類適應環境的產物，是自然選擇的結果，所以遷徙存在內在動力基礎。新證據的不斷出現說明，僅依賴從表象中觀察到的能動性，以及與現代人的遷徙軌跡比對為出發點推斷行為的異質性是遠遠不夠的。

國外研究中，Page[13]認為，現代旅游可被追溯到古希臘時代的休閑活動；Theilmann[14]認為，現代旅游與中世紀朝圣有著非常緊密的聯系；Ardila[15]則通過分析旅游的語源探討了旅游起源問題。此外，也有針對特定旅游起源的相關探討。如O’Gorman[16]探討了接待（hospitality）業的起源；Havig 和Louis[17]則分析了汽車旅游的起源；Barton[18]論述了冬季旅游的起源；Mackintosh[19]探討了美國旅游的起源；Von Buch[20]以及Anderson[21]等學者通過不同目標群體分析了大眾旅游的起源。可見，與國內研究不同，國外相關研究主要呈現了以西方世界為第一視角的研究傾向，所以在他們的研究當中，基本沒有能夠觸及人類旅游行為發生的一般規律，而且大多研究只是對特定旅游行為形成過程的解釋，所以這些研究也未能探尋到人類旅游的緣起問題。

總的來說，以往旅游起源眾假說的構建主要采納了社會科學領域的解釋主義研究范式，這一研究范式為旅游起源的解釋帶來了更為寬泛的思維，也加深了學界對旅游起源的理解。但人是旅游的邏輯原點，人既有社會屬性，也有自然屬性。也就是說，在當前旅游研究范式下，旅游緣起問題能夠得到一定的解釋，但并不充分，因為除社會屬性外，人的自然屬性對行為也存在不可忽視的重要影響，所以在全面科學地認識旅游緣起問題的道路上，有必要融合自然科學的方方面面，對已有旅游緣起問題的解釋進行補充與完善，以便獲得更為精確且能得到學界普遍認同的研究結果。

2 現代旅游與遠古遷徙的“同源性”分析

社會研究領域對同源性的一般性解釋為“泛指事物來源相同”，而分子生物領域對同源性概念理解則更為具體。同源性是分子生物領域重要基礎概念之一，主要指“如果物種中的某一特定性狀是由它們最近的共同祖先中的同一性狀衍生而來，或者祖先性狀與衍生性狀之間就是同源性狀”，這一概念被廣泛應用于研究生物體的形態結構、生理，以及行為等各個方面[22]。同源性概念可以更方便地探討物種性狀間的“親緣”以及“傳承”關系，對生物進化過程的理解也極為重要[23]，但它僅是一種相對的概念，所以只能將所研究的具體性狀限定在一定的水平和范圍內[24]，因為如果從整個生物界的進化來看，所有生物都起源于一個共同的祖先，那么所有生物體就都應該是同源的。也就是說，如不限定性狀的水平和范圍，而從整個生物界的進化角度來看，同源性概念是沒有任何意義的。

目前，相關生物體及其性狀同源性的識別，主要有較為傳統的以性狀形態相似性（similarity）的觀察來識別同源性狀的方法，以及隨著分子生物學、生物信息學、分子系統學等學科的飛速發展而形成的，基于分子序列水平①分子序列水平，主要指從核苷酸序列、氨基酸序列、蛋白質的二級結構、蛋白間的相互作用、基因調控網絡等近似程度。來推斷同源性狀的分析方法[25]。通常，性狀的相似程度越高，同源的可能就越大，但該分析方法的缺點是容易產生系統性失誤，所以分子序列水平的比對是形態性狀同源性識別方法的微觀層面補充[23]，是同源性狀推斷的另一重要參考標準[25]。植物分類學、解剖學、考古學、人類學等相關研究領域，通過同源性分析大量補充了物種及其性狀的“發育樹”乃至“進化樹”[26]。與此同時，信息技術領域也融合了分子生物領域同源性概念，探尋了惡意代碼的起源。研究者們通過字符串、注冊表以及應用程序接口（application programming interface,API）代碼函數的調用順序的分析，鑒別了代碼間的內在聯系以及衍生關系，進而明確了惡意代碼的起源[27]。可見，同源性的推斷是確立要素間必然內在聯系的重要途徑，是科學解釋緣起問題過程中不可或缺的重要環節。

盡管人的大多行為性狀可在其他物種內回溯根源，但本研究將僅在人類行為范疇內理解與分析旅游的同源性狀。依照上述同源性狀分析方法，本研究首先對遠古人類遷徙行為性狀與現代旅游進行形態相似性比對，隨后通過DRD4 基因分子序列在兩性狀中的共通作用②如果是不同物種的性狀同源性分析，則必須進行分子序列的相似程度比對來確認是否是同源基因（分子序列同源性屬于質的判斷），但由于本研究內容涉及的是同物種、同一基因的性狀表達，所以不需要進行總體序列的比對。推斷遠古遷徙與現代旅游的同源性。

2.1 旅游與遠古遷徙的形態相似性分析

學術主流認為，人類遷徙是被動地以生存為目的的地理空間“單向”位移，而旅游則是主動地以身心愉悅為目的的地理空間“循環”位移。大多學者認為，遷徙與旅游存在能動性以及空間位移上的“本質”差異[8]，所以旅游并不應該緣起于遠古遷徙。然而，近期的相關研究結果能夠表明，現代旅游與遠古遷徙無論是在能動性或空間位移上，還是在體驗的結果上均呈現著一定程度的相似性。

首先，遷徙與旅游均是人的主動行為策略。目前，基于社會視角的旅游研究領域對遠古人類遷徙行為的理解，主要以現代人的“移民性遷徙”為依據[28]。他們認為，遠古人類的生活方式是當一個地方水草枯竭或生存空間發生重大變化時就會踏上遷徙的旅途，去尋找一個更為適合生存的空間。這一視角上，遷徙似乎就是人類被動地通過空間位移來謀求生存的過程，是外部環境的拉動力作用，但如果我們從解決適應性問題的視角上理解遠古人類遷徙行為，那么它就具有主動的一面。在遠古人類當中，遷徙的只是一部分人，另一部分人則選擇了留守，這顯然是不同個體（或族群）在相同環境壓力下表現的不同行為策略[29]，而且基于實驗經濟學領域“前景理論”對人類遷徙進行分析發現，如果人們對現有生存條件的未來預估遠低于對遷徙后所具機會之預估，人們就會承擔風險而遷徙[28]。也就是說，在相同環境條件下，承擔巨大風險而“走出去”或選擇堅持“停留”，是個體（或族群）對遷徙的截然不同的選擇，而且這種選擇是基于個體主動預估風險的結果。這正說明了我們對遠古人類遷徙的認識不能僅依據拉動力去理解，而首先應該從具有內在動力基礎的推動力去理解。有關尼安德特人（Homo neanderthalensis）消亡的研究結果也在證明，遷徙是自然所選擇的利于物種生存與繁衍的重要性狀之一①分子人類研究表明，尼安德特人（簡稱尼人）約2.8 萬年前消失。對其消失的一種假說認為，受氣候惡化以及與進入其居住區智人的競爭失敗是其消失的主要原因。也就是說，一方面是由于尼人與現代智人相比處于競爭劣勢，另一方面就是由于氣候的快速變化，使生活在尼人聚居區及其周邊的大多動物選擇了遷徙，但已步入穴居時代的尼人“喪失”了長距離主動跟隨其他動物遷徙的“預估能力”，所以消亡。。與此同時，在當今社會中可觀察到的老年人季節性的流動在南方與北方之間是一種遷徙，同時也是旅游活動的一種重要表現形態。很顯然，這些行為都是個體主動行為策略的結果。由此可見，無論是遷徙還是旅游，首先呈現的是人類主動性的一面。

其次，空間移動的相似性。盡管當前的“移民性遷徙”與旅游活動從形態上看存在較為顯著的差異，但在旅游緣起問題的認識上，應該與遠古人類適應當時環境時展現的遷徙形態進行比對，而不應該與現代人的“移民性遷徙”所展現的空間移動形態進行比較。生物領域對遷徙的解釋是動物的周期性、較長距離、大群地往返于不同棲居地的行為，從無脊椎動物以致哺乳類動物都有遷徙性狀表達。近期，分子人類領域通過基因追溯發現，遠古人類不僅進行了單向遷徙，同時也進行了反向遷徙[30]。這說明，遠古人類與其他動物沒有本質區別[31]，采集狩獵時代的遠古人類遷徙與其他動物②馬賽馬拉國家公園的動物大遷徙仍然延續著遠古遷徙的環狀移動路徑。的遷徙也無本質區別，空間移動上也都呈現了“環狀”形態。現代旅游也是如此。

另外，“體驗”的結果具有相似性。人類祖先在生存與發展這兩個方面都感受了嚴峻威脅與挑戰，不過，通過遷徙，人類的大量適應性問題得以解決[32]。人類繁衍至今，遷移行為大幅促進了思維（thought）與學習能力，也使人類繁衍機率得以顯著提升[33]。人類歷經數萬代，到目前為止仍然在很大程度上繼續著“旅居”方式。這是現代人所具有的遷徙情感，是自然選擇的、賦予人類的生存技能，是人類發展過程中傳遞的基本信息之一[28]。事實上，遠古遷徙與現代旅游都是人類通過“移動”滿足需要的一般性適應現象，其目的是憑借這種活動滿足人們在特定地點所需要的生理、心理與環境條件，進而保障人的繁衍。極大程度上，遷徙與旅游都是在通過“移動”來滿足人們對新事物“探索”的需求。人類發展歷史證明，為了生存，遠古人類必須對周邊環境進行探索，因為探索有利于人類對周邊資源的發現與控制，而在探索過程中，人類認知了自身對自然環境改造的能力，進而遷徙不再是“痛苦”，人類在遷徙成果中體驗了更多的自信、充實、愉悅與自豪。從結果上看，人類在不斷探索不熟知的環境過程中，有效提升了人的環境適應能力，探索背后帶給遠古人類更多的是歡樂、安逸以及更穩定的生存與繁衍的保障③探索頻道（Discovery Channel）播出的《荒野求生》與寰宇地理（National Geographic Channels International）播出的《原始競賽》等紀錄片中都有提到人類“求生法則”的核心。它們認為人們在荒野（進入原始生存狀態）求生時，除首先要獲取生活必需工具外，最為重要的就是要探索周邊環境以提高未來生存概率。這也應該是遠古人類所采納的生存策略，得到了自然的選擇。。猶如人類的遷徙，絕大多數旅游領域相關研究都認同了旅游是探索新事物的結果[34-37]，而在旅游過程中，人們可以體驗不一樣的生活方式，了解其他語言和文化，這可大大增強人類大腦神經元的連接[38]。在自然選擇機制中，與其他物種的發展方向不同，自然選擇了發展大腦來適應環境的人類，大腦的發展是人類更為穩定的生存與繁殖的核心保障，這也是旅游“體驗”所能夠帶來的結果[38]。這一視角上，旅游與遠古遷徙并無本質差異。

綜上，遠古遷徙與現代旅游呈現了諸多方面的形態相似性，所以可大體推測遠古遷徙與現代旅游的同源性。然而，僅據此來識別性狀的同源性并不完全可靠，為了避免系統性失誤，本文將通過微觀分子序列水平比對來進一步推斷兩性狀的同源性。

2.2 旅游與遷徙的分子序列同源性分析

微觀層面上，不同物種中來自同一祖先的基因性狀稱為直系（orthologs）同源基因，一個物種內由基因復制進化而產生的基因性狀稱為旁系（paralogs）同源基因，但不管直系還是旁系都是同源的。通常在行為性狀研究中，由同源基因所導致的性狀可推斷是同源的[39]。

分子人類領域通過遺傳要素演繹了人類遷徙的過程與路徑，并以遺傳要素為基礎繪制的現代“人類遷徙路線圖”。現代智人的祖先直立人大約在170 萬年前開始離開非洲家園到非洲以外的地方，這標志著人類第一次大遷徙的開始。此后大約從10 萬年前開始，現代智人進行了第二次大遷徙，大約在3 萬年前進入了亞洲，約1.2 萬年前進入美洲，形成了現代人類定居點的大體框架[40]。DNA數據顯示，人類的這一遷徙過程并不是單程“旅行”，因為有部分東非人在2000年前遷徙到了南部非洲，而在歐洲“殖民者”到達之前，一些非洲人就攜帶來自世界其他地方的基因又回到南部非洲，與原住民進行了重新融合[30]。很顯然，人類遷徙史是遷徙與反遷徙并存的歷史。

不管人類采取何種遷徙方式，遷徙不僅改變了環境，同時也改變了人類自身。一項群體遺傳學研究發現，在離開非洲進行長距離遷徙的現代人群中，DRD47R①基因存在可變數目串聯重復序列(variable number of tandem repeats，VNTR)，決定了小衛星DNA長度的多態性。DRD4基因Ⅲ外顯子VNTR為2-11次。DRD47R代表著7次重復。基因變體出現的頻率要超出一般水平。機制上來看，DRD47R基因變體有助于調整人類大腦多巴胺系統，而多巴胺能夠對大腦的學習和獎勵等方面發揮作用，這使人類更善于去新的地方探索[41]。這說明，或許現代智人偶然“出走”非洲原居住地，但自然選擇了DRD47R基因變體，這使人類走得更遠，并繁衍后代繼續遠征。另有一些研究表明，DRD47R基因在印第安部落等游牧民族中的分布較為廣泛，這也在說明通過DRD47R基因表達的遷徙行為特征，對游牧民族群體的生存與繁衍十分重要[42-43]。還有G?ren[44]近期發表在《經濟發展雜志》上，關于國家經濟發展、遷徙與DRD4基因關系的研究發現，DRD42R7R②DRD42R7R代表著DRD4基因可變數目串聯重復序列的2次與7次重復。基因頻率與經濟發展呈現倒U形關聯，這一關聯可能跟人類遷徙過程中產生的不同認知有關。基于這一思路他們還發現，DRD42R7R基因與遷徙距離也呈現了倒U形關聯。總之，自然選擇了更為容易遷徙人群的DRD4 基因變體，而該基因變體對遷徙產生著至關重要的作用，同時對人類生存與繁衍起到了至關重要的作用。

旅游研究領域，Iso-Ahola[45]在解釋旅游的動力來源時認為，人們的旅游動機可分類為“逐求”與“逃避”等兩種動力。其中，“逐求”動力是具有遺傳性與本能性的人的本質規定，是驅動個體出游的根本動力來源。另有研究認為，出游的內在動力是人的本質回歸[46]等。近期，以現代進化論思想為基礎的進化心理研究則展示了新的研究進展。胡傳東[47]的研究發現，旅游是“適應器-環境”響應模型下的行為，環境影響下“心理適應器”的進化是個體出游的內在動因。所以，人類旅游是對保留在人類基因內部的某種遠古行為習慣的補償。那么，旅游是對哪一基因內部的遠古行為習慣的“補償”呢？在分子層面上的研究，Crouch[48]首先提出了“DRD4 基因相同的變異對旅游傾向產生積極影響”的猜測。國內旅游研究領域，李承哲和李玉順[49]最早對DRD4與5-HTT（快樂基因）基因的多態性、基因特質，以及可能與旅游行為形成的關聯進行了較為詳細的綜述。然而，由于上述研究僅是對特定基因與旅游行為可能存在的關聯進行的綜述性研究，所以后續李承哲[50]等又以“探求新奇”動機為研究橋梁，對DRD4基因多態性與旅游行為的關聯性進行了分子層面的小樣本實驗分析。他們的研究發現，DRD4基因結構（長型與短型）與出游動機以及行為間存在關聯，而這一關聯是由于DRD4 基因多態性能夠調整個體對多巴胺的吸收，進而最終影響了人們的“探求新奇”動機乃至人們的出游頻次。不過，到目前為止，上述的旅游領域的分子層面研究僅呈現了DRD4 基因在旅游行為中的調節機制，而并沒有能夠在生物體行為進化的整體意義上理解人類旅游行為，所以這些研究也只是對全面探索人類旅游行為的一種補充性研究。盡管如此，上述研究成果仍然能夠為旅游與遷徙是同源性狀的結論提供有力的支撐，并為我們在科學的道路上探討人類旅游行為緣起問題奠定了基礎。

綜上，基于DRD4 基因在遠古遷徙與現代旅游中存在的共通的調控機制，可推斷兩者在分子序列水平上也呈現著同源性狀的基本特征。也就是說，現代旅游與遠古遷徙一定是具有“親緣”與“傳承”關系的同源性狀。更進一步地說，現代人的旅游應該緣起于遠古的遷徙行為性狀。如果上述推斷正確，那又是什么在促使遠古遷徙行為發生變化？從生物進化角度上看，解決與自然保持動態平衡的環境適應性問題是物種繁衍的關鍵[51]。生物體所發展的生理結構是適應的產物，其行為也是適應的重要產物[52]。一方面，行為能夠通過內在的DNA生化過程記載和表達信息，也可累計和傳遞信息，信息復制過程中的遺傳、變異使生命獲得進化；另一方面，環境的變遷是生命體行為進行演化的重要指向[53]，環境變遷在生物性狀（特別在行為性狀中）的衍生發展過程中具有不可替代的重要作用，是行為表達的“篩選器”。

3 定居對遷徙行為性狀衍生的作用

行為是信息累積與傳遞信息過程的外在表達，是生命體與其環境變遷保持動態平衡的綜合動力表現，也是取代和變革的源泉[54]。不過，哪種行為得到保留并普遍于人類群體中，自然選擇將在其中起到關鍵的“過濾”作用。

3.1 行為是基因與環境共同作用的結果

動物行為與基因的聯系得到了生物相關領域的廣泛證實[55]。如蜜蜂的舞蹈、蜘蛛結網等，這些行為可以通過簡單的孟德爾遺傳規律解釋[56]。可見，行為在動物機體中的實現，與基因表達密不可分。基因能夠運送有機體的行為模式信息，與人類行為存在復雜的關聯，所以將其貫通有助于解釋人類行為的生物起因或社會起因[57]。利用家譜法和雙生子法的人格差異研究，是“人類行為變異存在遺傳基礎”的有力證明[58]，同時隨著人類基因的破譯，越來越多的研究發現，人類的閱讀能力與6 號染色體上攜帶的基因有關[59]；多巴胺系統調節基因與人類認知、暴力、成癮等諸多社會行為相關。同時，被稱為“利他主義”的基因，其基因變異發生在11號染色體上[60]；依然在11號染色體上的某基因與“好奇探新”（novelty seeking）存在相關[61-62]，這說明控制不同性狀的不同基因可存在于同一染色體上。通常，具有相同的基因多，其行為的相似性與一致性也越多[63]。

人類與其他動物在機體結構上存在一定區別，最為核心的區別是人類發展了極為復雜的神經系統以及發達的大腦，但這并不代表人類可以不再遵守生物法則。人類與其他物種同存于一個進化樹上，人類由自然界進化而來，仍然是自然界的一部分，人類的身體、情感、認知仍然無法超脫分子層面DNA 的形塑[64]。盡管復雜的大腦發育使人類行為涉及的原因要比其他動物復雜的多，但無論有多么復雜，總還是一種動物性狀，它和其他生物性狀一樣，一般也被假定為基因和環境共同作用的結果[56]。基因與環境并不能單一地控制人類行為。其中，基因具有在出生前通過一定基因表達其屬性的一次性影響特征，而出生后就要由環境因素來控制①假設一個家族攜帶著音樂天才基因，如果陷于貧瘠，家族后代表現該性狀的可能性就會大大降低。如果環境允許，在不同環境里，其表達方式也可能存在不同。有些可能成為作曲家，有些則可能成為歌唱家等。其寓意是基因影響著表達本身，而環境則控制著基因表達與否或如何表達。，基因與環境對行為的控制是相輔相成的②例如，有人具有產生低密度脂蛋白從而導致高血壓的基因，如果不抽煙、不吃高脂肪食物，也就不一定患高血壓或心血管疾病。所以，盡管基因對行為起著重要作用，但環境因素的地位也不容忽視。。

在適應環境過程中，人類的行為表達隨時空的變遷展現了截然不同的一面③人類發展進程中，生存環境的變遷（捕獵大型動物到小型動物）與石器形態（捕獵工具矛頭從大到小）的變遷可相互對應，這寓意著人類行為策略會隨著環境變化而發生著轉變，但這并不代表質的變化。，這是不爭的事實。縱觀人類生存環境的變遷，人類行為策略也隨之發生了巨大變化。例如，人們在農業社會結構中主要表現的是支配-服從的行為策略；工業社會后，競爭-協作替代了農業社會的行為策略；全球化、后工業化后，合作則又替代了競爭-協作的行為策略。更進一步地看具體行為，在不同環境條件下也可以展現不同的形態。例如，現代男性以外出工作代替原始的外出狩獵；人類游泳姿態從最原始的“狗刨”向現代自由泳、蝶泳等多種形態發展；從遠古人類攝取大量脂肪到現代攝取少量脂肪的行為變化等。現代與遠古人類行為表達可能有所不同，但行為是適應手段，是環境變遷下的自然選擇，所以行為在不同環境下就有不同呈現。因其本質不變，所以行為方式的轉變并不代表著質變，那些行為也只能是同一本質在不同環境下的表征。

總體上，人類行為受遺傳基因、環境或共同影響而形成。基因和環境在大多行為表達過程中會呈現出互相循環依賴、互相反饋的復雜方式，從而使個體間基因與環境越近似，其行為表達也將越趨于一致。在生命體不斷進化的里程碑中，行為是適應環境的手段，是生存的重要途徑，更是對物種的繁衍與發展起到了至關重要的作用。在解決不同的適應性問題過程中，人類的不同群體出現了不同的偏好，也衍生出不盡相同的行為策略[65]。生物體行為表達的差異，也正是由其所面臨的不同的環境適應問題所導致[32]。也就是說，環境變遷是衍生行為表達的重要原因，是行為表達方式得以分化的重要基礎。人類是自然界上行階梯的產物，是從原始生物、低級生物、高級生物逐步進化而來。在人類進化史中，盡管其生活方式是“瞬間”改變，但行為并非一蹴而就，它是在原始生物應對環境刺激最初反應方式的基礎上，伴隨著環境變遷與進化發展而形成。為了更好地適應當前生存環境，人類必須進化出更高級的行為。面對環境的變遷，生存與繁衍的技能觸發了一個巨大的進化“開關”，從此啟動了不可逆轉的演變進程[66]，持續的環境刺激使人類的衍生性狀不斷出現，并指引著人類的行為表現得更加多樣化[2]。欲在行為進化意義上探究現代人得旅游行為，不能僅從生物屬性上尋找相關證據，也應該依據環境變遷的視角去綜合理解。那么，什么樣的生存環境的變遷成為了遠古遷徙分化為現代旅游的契機？

3.2 定居環境是遠古遷徙性狀分化的重要契機

居無定所的游離生活，基本占據了人類歷史的大概99%以上。馬克思在《1857—1858年經濟學手稿》中指出：“游牧，總而言之流動，是生存方式的最初形式。部落不是定居在一個地方，而是在哪里找到草場就在哪里放牧（人類不是天生定居的，只有在特別富饒的自然環境里，人類才有可能像猿猴那樣棲息在某一棵樹上，否則總是像野獸那樣到處游蕩）。人類最終定居下來，這種原始共同體就將依種種外界的（氣候的、地理的、物理的等）條件，以及他們的特殊的自然習性（他們的部落性質）等，或多或少地發生變化”[67]。也就是說，遠古人類并沒有定居，是隨著環境的變遷而選擇了定居。

然而，定居不僅僅是人類生活方式的改變，也是人性在體質與精神上的改變。生命體在機體本身、基因、酶、生理系統或者結構下功能不能發生改變，但在現實意義上，生存方式的轉換卻可使人類諸多性狀展現截然不同的一面[3]。自然選擇意義上，“定居”與“游牧”都是人性“趨利避害”的自然選擇結果，并無本質上的區別，然而定居卻使人類在很大程度上剝離了低等動物的一些屬性，并在性狀表達上展現了不同的一面。

約1萬多年前，人類開始發現、改變與馴化周邊資源。隨著原始畜牧業和農業先后起源與發展，人類隨之進行了幾次專業化的大分工，并正式進入定居（最初應該是分散的鄉村聚落）階段。定居是人類發展歷程中的一次偶然事件，但從社會發展的視角上看，人類能夠從農業發展中得到充分的所需，所以逐步轉向更為穩定的定居生存方式，定居成為人類生存方式的一次革命。人類生存方式從遷移到定居的改變，經過長期的累積與疊加，開啟了現代社會的勞動分工與社會分層。通過分工與分層，人類的橫縱向社會結構越發復雜，文明不斷涌現，這大大延伸了社會化（經濟、政治、社會、文化等）程度，但更為重要的是，在促進人類社會化程度提升的過程中，人類社群的諸多行為策略發生了改變。也就是說，在生物進化視角中，生存方式的改變能夠相應改變行為表達，如人類狩獵、農耕、工業生產、經商等活動，這些活動都是在不同環境結構中，對勞動這一本質特征的表達。在人類遷徙史中，行為的目的是不變的，但行為模式會隨著環境變遷發生轉變。有證據表明，為了生存，遠古采集與狩獵時代的人類活動范圍大概可能有幾十千米甚至上百千米，而大約在一萬多年前，人類步入定居后，其活動范圍開始大幅減小[64]，這也是典型的因定居生存方式而引發的行為策略的變化。或許人類最初的遷徙是為了探索更好的資源，進而獲得更優越的生存條件，但在探索與了解世界的過程中，人類卻通過發展強大的大腦獲得了應對困境的不同方法，這一過程得到了自然的選擇。

3.3 旅游是在定居環境下對遠古遷徙的“傳承”

遷徙行為模式逐漸被現代定居生活方式所替代，食物不再需要遠足去尋找，人類再沒有必要進行遠古方式的遷徙，但這的確改變了人類自身。進化過程中，人類將適應環境行為信息傳遞給下一代，這也使下一代延續著上一代甚至更久遠人類的行為性狀[1]。隨著人類定居生活的開始，這種情況開始發生了變化，游牧到定居的轉換使傳遞給下一代的諸多情感只能長期地潛伏于人類的內在世界中。雖然人類自身能力的增長、適應與改善自然環境能力的加強，使人類定居生活成為必然，然而這并不能在本質上改變已固化的人類遷徙性狀，因為遷徙是被自然選擇的、有益于人類繁衍的必要性狀。有研究表明，基因突變導致具有喜歡遷移傾向的古人會有更多的生存機會[68]，而且具有遷移傾向的古人會有更大的遺傳和繁衍優勢[33，69]。如果，旅游行為是為適應現代環境，并替代已不再需要人類在現代社會中進行表達的遠古遷徙的行為結果，那么，這必將更有益于人類對現代環境的適應，并使“后人受益”，因為經自然選擇后保存的行為性狀對物種的保存與發展一定有益。通過“發展”有益于生存與繁衍的性狀，人類與其他物種競爭獲得了勝利，并使人類步入食物鏈的頂端，人類保存了比起其他物種更為優越的“強有力的大腦”，大腦在人類生存與發展中至關重要。旅游行為能夠增強人類認知、提升人類大腦功能、增強大腦神經元的連接[48]，顯然旅游對促進大腦發育與發展起到了不能忽視的重要作用，遷徙亦是如此。

無論如何，現代人的旅游并非意料之內，但也絕非意料之外。隨著原始農畜業發展，人類步入定居時代。定居生存方式極力推動了人類財產權的發展，這是進一步發展人類社會經濟、政治、文化的核心要素。總的來說，定居生活方式與社會化程度的提升密切相關，更是人類社會行為維持與衍生的重要轉折點，也是遠古遷徙性行為性狀能夠衍生的關鍵節點。正是在社會化程度逐步提升的背景下，現代人“重啟”了更適合于在現代環境中表征遠古遷徙的“高級”行為模式，即現代旅游。

4 結論與展望

分子生物領域性狀同源性是解釋生命體行為性狀親疏程度以及性狀傳承關系的重要概念。本研究融合分子生物領域同源性概念，應用其形態相似性與分子序列水平比對方法，分析得出現代旅游與遠古遷徙是同源性狀的結論。與此同時，在行為進化視角下，本研究依據定居生存方式對人類行為性狀乃至遠古遷徙行為性狀衍生過程產生的重要中介作用，推論出“旅游是人類定居后基因與環境共同作用的一種現代表征，遷徙則是遠古表征”的研究結論。

通過融合分子生物領域研究思想獲得上述研究結論具有一定的理論意義。（1）對于旅游緣起問題，目前學術主流在社會科學研究范式下構建了多種不同邏輯原點的眾多假說，然而在該研究范式下的大多假說并沒有能夠首先明確遷徙與旅游之間的“關聯性質”，而是在假定其間存在必然聯系的基礎上，即在自設的條件范圍之內，以例證替代驗證的方法解釋了現代旅游行為的不同發展過程以及發生條件。本研究則將“關聯性質”問題拓展到自然科學領域，引入分子生物領域的性狀同源性相關概念，在科學研究視角上促進了遠古遷徙與現代旅游之間存在必然聯系的理解。這不僅豐富了旅游的研究方法與范圍，彌補了以往旅游行為研究范式的不足，也增強了以往以社會科學研究范式為基礎的旅游研究成果的客觀性與精確性。（2）依據定居生存方式在遠古遷徙向現代旅游衍生過程中具有的中介作用，本研究構建了“遠古遷徙-定居-現代旅游”的解釋框架。這一解釋框架的形成，促進了社會科學研究體系下的旅游基礎理論研究向行為進化視角上的延伸，進一步充實了人類旅游行為及其演化機制的研究。本研究具有一定研究意義，但研究內容仍存在一定不足。首先，旅游研究領域未能對DRD4 基因的核心分子機制進行詳盡的解釋。其次，盡管已知定居生活方式的形成是遷徙行為發生轉變的重要基礎，但本研究的邏輯重構過程在很大程度上仍屬思辨的結果，進而需要大量后續研究通過實驗設計加以實證支持。

無論如何，分子生物學是以微觀分子結構為基礎揭示生物體本質規律的基礎科學之一，這一科學領域不僅在進化相關研究中扮演著重要的角色，同時對生物體行為研究也具有重要的指導意義。所以，一方面，筆者希望分子生物領域相關研究思想向旅游研究領域的滲透，能夠為旅游的起源、旅游（行為）成因以及旅游心理機制等基礎命題的解答帶來更為嚴謹的推理、更為有力的論證以及更為精確的研究結果。另一方面，筆者還希望這種滲透能夠在短期內為“實驗旅游學”“旅游心理學”“旅游市場神經營銷學”（旅游研究領域有應用腦電、皮電、眼動以及基因測序等技術的相關研究，也有涉及人體神經系統與胺類激素來解釋旅游行為的相關研究）等相關研究領域的形成奠定牢固基礎。目前，自然科學與社會科學領域間的相互滲透與融合的勢態已非常明顯，而且“雜交優勢”在社會科學領域研究中的重要作用也越發凸顯（如分子考古、分子人類等），所以在更為長久的旅游科學發展視角上，筆者希望與分子生物相關思想融合的“常態化”，能夠為現有旅游研究范式提供更為微觀的新研究視角與新方法，為最終促成以自然科學為補充的新旅游研究范式奠定基礎。