甬優系列秈粳雜交稻株高變化對氮素利用率的影響

汪 峰，諶江華，孫梅梅，柴偉綱，姚紅燕，戴瑤璐，張玉屏，朱德峰，陳若霞，*

(1.寧波市農業科學研究院 生態環境研究所，浙江 寧波 315040； 2.中國水稻研究所，浙江 杭州 310006)

氮素是植物生長必需的養分元素，農田系統中氮素豐缺直接影響作物的產量和品質[1]。在人口與耕地之間的矛盾依然緊張的條件下，保持適量農田氮肥投入是維護我國糧食安全的重要保障[2-3]。然而，我國化肥(尤其是氮肥)施用量過高，單位面積化肥用量是世界平均水平的3倍[4]，導致目前我國主要糧食作物氮肥表觀利用率平均僅為34.3%；盡管較2001—2005年提高6.8百分點[5]，但比歐美地區低10%～30%。因此，我國氮肥減量增效仍有較大空間。我國水稻總產占糧食總產的43.6%[6]，稻田氮肥的過量施用不僅浪費資源和能源，也造成了嚴重的環境污染[7-8]。因此，在保障水稻產量的基礎上充分挖掘和篩選水稻氮高效種質資源，并針對性地優化氮肥管理模式，提高氮肥利用率，減少氮素損失對我國糧食生產意義重大。眾多研究者開展了水稻種質資源自身吸收利用氮素的研究，氮高效品種的選育成為近期國內外的研究熱點。馮洋等[9]采用大田試驗和盆栽試驗相結合的方法，對34份我國南方主推水稻品種進行考察，篩選出廣兩優35為氮高效品種，在低氮脅迫下，能夠獲得較高的穗數和穗粒數。黃永蘭等[10]根據不同水稻品種在2個施氮水平下的產量差異，將45個水稻品種分為雙高效型、高氮高效型、低氮高效型和雙低效型等4種類型，并發現典型氮高效型水稻品種不論是在低氮還是高氮水平下均表現出氮高效利用特性。研究還發現，氮高效水稻品種根系莖稈形態[11-13]、物質積累與轉運[14]、光合生理特性[15]、葉片代謝[16]、產量和氮素利用率[17]等方面與氮低效品種存在較大的差異。在不同氮肥水平上，董桂春等[18]發現，氮高效品種在常氮和高氮條件下其氮肥吸收利用率也大于其他氮效率品種，孫永健等[19]推薦中肥為氮高效品種配套的最優氮磷鉀肥施用模式，控制性交替灌溉下的氮肥優化管理模式可實現產量和氮肥利用率的同步提高[20]。彭少兵等[21]認為大面積的雜交稻、超級稻及育種策略是導致中國氮肥利用率低的主要原因之一。

我國于1996年啟動了超級稻育種計劃，并突出了理想株型構建與秈粳亞種間雜種優勢利用相結合的技術途徑提高水稻產量[22]。馬榮榮團隊率先在中國實現了水稻秈粳亞種間雜種優勢的生產利用[23-24]，選育出了一批高產、優質的甬優系列品種，多個品種相繼在長江中下游創造13.5 t·hm-2以上高產紀錄[25-26]。2014—2016年，甬優系列雜交水稻年均推廣面積分別達到28.7萬hm2；其中，浙江省內2014—2016年推廣種植面積占全省雜交水稻種植面積比例超過60%。隨著種植區域的不斷擴大，甬優系列水稻株型也在不斷優化，由最初以甬優12和甬優15為代表的大生物量高稈型，到近期大面積推廣的矮稈型和中高稈型(甬優538、甬優1540、甬優2640、甬優7850)。目前，國內對甬優秈粳雜交水稻的研究集中在品種特性、超高產栽培等方面，而針對甬優系列水稻氮素利用的研究還僅局限于氮肥對最高生產力的形成影響[27]、植株氮素積累與轉運[28-29]等方面，缺乏在植物-土壤系統中全面考察不同甬優系列品種氮素利用規律，特別是甬優系列水稻株高變化對產量和氮素利用影響的研究還未見報道。

本研究選擇目前應用推廣面積較大的6個甬優水稻品種，分別代表高、中高、矮3種不同株高類型(每個類型2個品種)，利用浙東地區的田間小區試驗探明了當地常規施肥條件下甬優系列秈粳雜交水稻株高變化對產量和氮素吸收利用的影響，以期為甬優系列秈粳雜交水稻品種定向選育和配套氮素管理提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

研究區域位于浙江省象山縣泗洲頭鎮(121°46.24′E，29°19.10′N)，該地區位于浙江省東部沿海，屬亞熱帶季風性濕潤氣候。年平均氣溫 16.5 ℃，年平均降雨量為1 463 mm，降雨量季節波動性大，雨季特征明顯，約60%的降雨量分布于5月至9月，每年夏秋季節多熱帶風暴或臺風。研究區土壤為長期種植單季水稻的黃泥田，試驗開始前土壤表層(0～20 cm)的基本理化性質為：pH 5.76，電導率399 μS·cm-1，有機質23.5 g·kg-1，全氮1.78 g·kg-1，堿解氮115 mg·kg-1，速效磷38.4 mg·kg-1，速效鉀381 mg·kg-1。

1.2 試驗設計

試驗選用3種代表性株高類型的甬優水稻品種，其中高稈型以甬優12和甬優15為代表，矮稈型以甬優538和甬優1540為代表，中高稈型以甬優7850和甬優2640為代表。試驗共設2個施肥處理，氮肥施用量分別為0和270 kg·hm-2，分別以N0和N270表示。各處理均施用P2O5120 kg·hm-2和K2O 240 kg·hm-2。氮肥按基肥∶分蘗肥∶穗肥為4∶3∶3(質量比)施用，磷肥作基肥一次性用，鉀肥作基肥和穗肥各50%施用。試驗用氮肥為尿素(N 46%)，磷肥為過磷酸鈣(P2O516%)，鉀肥為氯化鉀(K2O 60%)。6月7日播種，秧齡25 d人工移栽，栽插株行距30 cm×25 cm，密度為13.3萬穴·hm-2。不同品種分批次收獲，于11月4日收獲結束。試驗采取裂區設計，以施肥處理為主區，品種為裂區，裂區面積21 m2，3次重復。主區間做埂隔離，塑料薄膜覆蓋埂體，保證單獨排灌，其他田間管理按當地常規生產田進行。

1.3 樣品采集與測定

土壤樣品采集與分析[30]：分別于水稻移栽前和收獲后，用不銹鋼土鉆(2 cm)按“S”形多點采集20 cm耕層土壤，混勻后用四分法留取1 kg左右，裝入密封塑料袋中帶回實驗室。去除石塊和根系，部分土樣放入4 ℃冰箱，用于硝態氮和銨態氮的測定；另一部分土樣風干后研磨裝袋，用于其他理化性質分析。土壤pH采用玻璃電極測定，水土比2.5∶1；電導率采用電導法測定，水土比5∶1；有機質采用重鉻酸鉀容量法測定；全氮采用半微量開氏法測定；速效磷采用Olsen-P法，鉬銻抗法比色測定；速效鉀用醋酸銨浸提，火焰光度法測定；堿解氮采用擴散法測定；銨態氮和硝態氮用2 mol·L-1KCl溶液浸提，流動分析儀測定。

植株樣品采集與分析：在水稻成熟期采集植株樣本，每小區采取有代表性水稻4穴，剪去根部，分為葉片、莖鞘和穗部3部分，于105 ℃殺青30 min 后，75 ℃烘干至恒質量，稱量并計算地上部干物質質量。樣品粉碎過篩后，測定氮、磷、鉀養分含量。植物樣品分析均采取H2SO4-H2O2消煮，采用凱氏定氮法測定氮素含量。

考種與測產：在成熟期每個小區取20叢記錄穗數，根據平均有效穗數，每個處理選4叢，進行每穗粒數、結實率考種。在成熟期小區全部單打單收，測定標準含水量后的產量，并取代表性樣品測定千粒重。

1.4 計算公式及統計方法

氮肥當季回收率(N recovery efficiency，%)=(收獲期施氮區地上部總吸氮量-收獲期不施氮區地上部總吸氮量)/氮肥施用量×100；

氮肥農學效率(N agronomy efficiency，kg·kg-1)=(施氮區水稻產量-不施氮區水稻產量)/氮肥施用量；

氮肥偏生產力(N partial factor productivity，kg·kg-1)=施氮區水稻產量/氮肥施用量；

氮收獲指數(N harvest index，%)=成熟期籽粒氮吸收量/植株氮總吸收量×100。

方差分析(ANOVA)和皮爾森相關分析在SPSS 16.0(SPSS Inc.， Chicago， Illinois)上完成，差異顯著性采用Duncan新復極差法進行檢驗；文中數據計算和圖表制作在Excel 2012中完成。

2 結果與分析

2.1 不同品種水稻產量及其構成因子

多因素方差分析表明：品種與施肥處理對稻谷產量的影響呈極顯著水平(表1)；水稻品種顯著影響株高、穗粒數、結實率和千粒重，而施肥顯著影響株高、最大分蘗數、有效穗和結實率，且施肥處理與品種對株高、最大分蘗數、結實率和千粒重的影響均存在顯著交互作用。在不同施肥水平下，各品種產量均表現為甬優7850>甬優2640>甬優538>甬優1540、甬優12>甬優15，甬優7850產量顯著高于其他水稻品種。相關分析結果表明，水稻產量與最大分蘗數和有效穗呈顯著正相關(P<0.05)。

從產量構成因子對施氮水平的響應來看，常規施氮處理相對于無氮處理能顯著提高各品種的株高、最大分蘗數和有效穗；然而施氮對于不同品種的穗粒數、結實率和千粒重的影響存在差異，如施氮顯著提高了甬優1540的每穗粒數和甬優12的千粒重，而顯著降低了甬優7850的每穗粒數和甬優538的千粒重。從不同品種產量構成因子來看，施氮處理中水稻品種甬優15和甬優7850的有效穗最多，顯著高于甬優2640；甬優1540每穗粒數最高，顯著高于甬優15和甬優7850；甬優7850和甬優2640結實率顯著高于其他品種；甬優15和甬優7850千粒重顯著高于甬優12、甬優538和甬優1540。無氮處理中，不同水稻品種有效穗無顯著差異，甬優12和甬優2640每穗粒數較高，甬優15的千粒重顯著高于其他品種；甬優538和甬優7850也有較高的結實率和千粒重。

2.2 不同品種水稻氮肥利用效率

通過計算氮肥當季利用率、氮肥農學利用率和氮肥偏生產力表征常規施氮條件下不同水稻品種的農田肥料利用效率(圖1)，甬優12和甬優15的氮肥當季利用率分別達37.4%和36.4%，顯著高于其他品種(氮肥當季利用率均小于30%)，分別比甬優538提高了94.6%和89.4%。

表1不同處理下水稻產量及其構成因素

Table1Grain yield and its components under different treatments

處理Treatments品種Cultivars株高Plantheight/cm最大分蘗數Maximumtiller number/(×104 hm-2)有效穗Effectivepanicle/(×104 hm-2)每穗粒數Spikeletper panicle結實率Seedsettingrate/%千粒重1000-grainweight/g實測產量Grain yield/(kg·hm-2)N270甬優12 Yongyou 12114 b358 a288 ab305 abc64.9 def18.9 d7564 bc甬優15 Yongyou 15122 a321 b292 a274 cd63.0 ef22.4 a7077 cd甬優538 Yongyou 538103 de329 b280 ab300 abc56.4 g18.8 d8237 b甬優1540 Yongyou 1540104 d313 b272 ab326 a59.5 fg19.9 cd7881 b甬優7850 Yongyou 7850108 c342 ab292 a226 e76.3 b21.7 ab9047 a甬優2640 Yongyou 2640108 c321 b256 b301 abc75.7 b20.7 bc8278 b平均 Average11033128028966.020.48014N0甬優12 Yongyou 12103 de237 cd200 c326 a63.9 def17.4 e6399 de甬優15 Yongyou 15102 ef232 cd212 c245 de65.4 de22.1 a5267 f甬優538 Yongyou 53891 h254 c212 c277 bcd74.2 bc20.6 bc6762 de甬優1540 Yongyou 1540101 f255 c208 c286 bc69.3 cd19.9 cd6333 e甬優7850 Yongyou 7850101 f209 d196 c284 bc83.5 a20.7 bc7896 b甬優2640 Yongyou 264099 g255 c208 c316 ab65.7 de20.2 c7100 cd平均 Average10024020628970.320.16626F值C194.92**1.180.7210.49**22.74**27.58**21.05**F valueF1151.28**187.43**132.48**0.0116.47**1.56102.32**C×F56.92**3.55**1.235.3913.21**4.73**0.64

同列數據后無相同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。*、**分別表示在0.05和0.01水平上差異顯著。C：品種；F：施肥處理；C×F：品種與施肥處理互作。下同。

Values within a column followed without the same lowercase letters are significantly different atP<0.05. *， Significant atP<0.05; **， Significant atP<0.01. C: Cultivar; F: Fertilizer treatment; C×F: Interaction between cultivar and fertilizer. The same as below.

氮肥偏生產力和氮收獲指數是在常規施氮條件下計算的。柱上無相同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。NPFP and NHI were calculated under conventional nitrogen application. Data on the bars marked without the same lowercase letter indicated significant differences among treatments at P<0.05.圖1 不同水稻品種對水稻氮肥利用率的影響Fig.1 Effects of different cultivar on nitrogen use efficiency of rice

不同品種氮肥農學效率均未超過10 kg·kg-1，甬優15和甬優1540氮肥農學效率比甬優12、甬優7850和甬優2640平均提高了44.1%，差異達顯著性水平。不同氮肥偏生產力趨勢表現為甬優7850>甬優2640>甬優538>甬優1540>甬優12>甬優15，甬優12和甬優15的氮肥偏生產力顯著低于甬優7850、甬優2640和甬優538。因此，不同品種氮肥當季利用率、氮肥農學利用率和偏生產力趨勢不同。由圖1還可知，水稻氮收獲指數介于48.8%～72.9%，與產量存在顯著相關(r=0.81，P<0.05)；甬優12氮收獲指數在所有品種中最低，表明甬優12品種水稻氮素在秸稈中的比例較高，植株中有較多的氮素成為奢侈吸收。

2.3 不同品種水稻氮素表觀平衡

利用在作物—土壤系統中施氮量與作物帶走氮量的差值簡單計算肥料養分的表觀平衡，即不考慮肥料養分揮發和徑流等損失，以及沉降和灌水等其他途徑帶入的養分。結果如圖2所示，

在施氮量為270 kg·hm-2時，不同水稻品種均出現氮素盈余，甬優1540、甬優538、甬優15和甬優7850氮盈余量均大于60 kg·hm-2，顯著高于甬優2640和甬優12。在無氮處理下，氮素虧缺由高到低品種依次為：甬優12>甬優2640>甬優7850>甬優538>甬優1540>甬優15，表明甬優12水稻品種在低肥條件下有較強的氮吸收能力。在土壤氮素方面，施肥對土壤全氮、堿解氮和硝態氮含量的影響不顯著(表2)，但顯著提高了土壤銨態氮含量。

表2水稻成熟期土壤理化性質

Table2Soil physicochemical properties during rice maturity period

處理TreatmentspH有機質Organic matter/(g·kg-1)全氮Total N/(g·kg-1)堿解氮Available N/(mg·kg-1)硝態氮NO-3-N/(mg·kg-1)銨態氮NH+4-N/(mg·kg-1)速效磷Available P/(mg·kg-1)速效鉀Available K/(mg·kg-1)N2705.35*25.51.681610.1312.2**130.3**440N04.5624.11.671910.025.843.4568

3 結論與討論

利用在浙東地區的田間小區試驗研究了當地常規施肥條件下甬優系列秈粳雜交水稻不同株高對產量和氮素吸收利用的影響。結果顯示，在常規施氮和無氮條件下中高稈型水稻品種產量(甬優7850和甬優2640)較高，而高稈型品種(甬優12和甬優15)較低，每穗粒數、結實率和千粒重是品種之間產量差異的主要構成因子。高稈型品種由于生物量大、秸稈奢侈吸氮現象嚴重，其氮收獲指數僅為48.8%～54.2%，氮素當季利用率反而高于其他品種。因此，今后的研究和實踐中，需要在保證目標產量的前提下，綜合考慮土壤肥力和氮素輸入輸出平衡，通過精準肥水管理、氮高效品種選育、高效栽培等措施提高氮肥利用效率，為指導秈粳雜交水稻氮素管理提供依據。

本研究利用田間小區試驗揭示甬優系列秈粳雜交稻不同株高對氮素利用率的影響。結果表明：按當地習慣施肥(施氮量為270 kg·hm-2)，甬優秈粳雜交水稻氮肥的氮肥偏生產力為29.7 kg·kg-1，略高于其他地區高氮水平下(>240 kg·hm-2)平均水平(28.4 kg·kg-1)；而氮肥的當季利用率和農學利用效率平均分別為27.6%和5.1 kg·kg-1(圖1)，均低于我國高氮水平下水稻氮肥平均當季利用率(36.1%)和農學利用效率(9.9 kg·kg-1)[5]；本研究中由于基礎地力較好，水稻基礎產量達6.63 t·hm-2(表1)，高于全國平均值(5.89 t·hm-2)，導致了氮肥的當季利用率和農學利用效率低于全國其他地區。薛亞光等[6]在太湖地區的研究結果表明，該地區雜交粳稻高產栽培方法下氮肥的當季利用率和農學利用率分別僅為29.2%和8.4 kg·kg-1，稻田氮肥利用效率偏低，與本文研究結果較為接近。

水稻吸收利用的氮素主要來源于土壤和肥料，氮肥施用合理與否，不僅要考慮到氮肥的增產效應和氮肥利用率，還應考慮土壤殘留無機氮水平。本研究發現，甬優系列秈粳雜交水稻的氮素當季利用率僅為19.2%～37.4%。長期過量施用氮肥會造成土壤氮素的大量盈余[31-32]，這些氮素一部分殘留于土壤中，為后季作物吸收利用；另一部分氮素通過淋溶、氨揮發和反硝化作用而損失，進入環境并造成農業面源污染[8，33]。本研究結果表明，在常規施氮方式下，所有品種水稻氮素表觀盈余量為7.9～79.3 kg·hm-2，相當于氮肥投入量的2.9%～29.4%，氮素表觀盈余量相對較低[32]，尤其是高稈型甬優12品種，其氮素盈余量僅為7.9 kg·hm-2，氮素輸入與氮素輸出基本保持平衡。因此，氮肥當季利用率低并不意味著其余部分氮肥全部損失浪費了，還有部分氮可殘留于土壤中而被后續作物所利用。Yan等[34]基于全國尺度的研究發現，如果考慮氮肥的殘留效應，在1980—2010年，我國氮肥的實際利用率達40%～68%，遠高于作物當季利用率。因此，下一步需要通過長期定位試驗明確水稻田氮肥殘留效應和土壤含氮量的變化趨勢，測算氮肥實際利用效率，利用目標產量和氮肥實際利率估算氮肥投入量，從而更好地在水稻生產中指導施肥。

水稻品種優勢是發揮水稻高產高效作用的主要貢獻因子[20]，國內甚至已有同源轉基因技術培育氮高效利用轉基因水稻的報道[35]。近期大量研究結果已闡明，不同水稻品種在產量和養分利用等方面存在顯著的差異[9，10，36]。本研究發現，高稈型的甬優12和甬優15的氮肥當季利用率分別為37.4%和36.4%，顯著高于其他矮稈型和中高稈型的水稻品種(圖1)，該結論可以為當地的氮素管理模式提供一定指導。本研究僅在當地常規施氮水平下進行氮素利用效率比較，而不同的施肥水平下，不同氮素利用效率水稻品種間產量和水稻氮素利用規律的報道較少。董桂春等[18]研究表明，氮高效吸收品種在各種氮肥處理下氮素吸收能力均具有不同程度的優勢，常氮、高氮條件下其氮肥吸收利用率也大于其他氮效率品種；而孫永健等[19]研究了施肥水平對不同氮效率水稻氮素利用特征及產量的影響，推薦中肥水平(N 150 kg·hm-2、P2O575 kg·hm-2、K2O 150 kg·hm-2)為氮高效品種配套的最優氮磷鉀肥施用模式。因此，在不同施氮水平上，品種特性的結論也不一致，高肥水平下的氮高效品種有可能在低肥水平下為氮低效品種，我們后續也開展了不同氮素水平下甬優系列秈粳雜交稻氮素利用率的研究。

前期有研究認為，在低氮和高氮水平下均能獲得較高產量的水稻品種就是氮高效品種[37]，產量構成因素中的結實率、千粒重、生物產量和收獲指數高的品種氮利用率高[38]。本研究表明，在常規施氮量和不施氮條件下，中高稈型品種甬優7850和甬優2640的產量最高，而高稈型的甬優12和甬優15產量最低，因此，甬優7850和甬優2640可以歸屬于氮高效品種，其產量構成的主要貢獻來源于較高的每穗粒數、結實率和千粒重(表1)，與已有的結果相一致[9]。甬優12和甬優15盡管有較高的有效穗，但結實率等因子制約著產量的提升，因此，應歸為氮低效品種。然而，矛盾的是甬優12和甬優15作為氮低效品種其氮素當季利用率顯著高于其他品種，與黃永蘭等[10]的研究結果不一致，其研究認為氮高效品種具有較高的吸氮量和氮生理利用率，表明本研究中高稈型水稻品種奢侈吸氮現象較為嚴重，其氮收獲指數僅為48.8%～54.2%(圖1)，氮素在水稻秸稈中所占的比例也較高。作為國內雜交稻高產栽培的主要品種，甬優12和甬優15以較高的生物量受到各方面關注，能否通過優化施肥或其他栽培措施促進氮素向籽粒的運轉[39]，從而提高水稻氮肥的生理利用率值得進一步研究?？傊?，在生產實踐中，要充分協調好產量和氮肥利用率之間的矛盾，需要在保證較高的目標產量、維持土壤氮肥力、實現土壤氮素輸入與輸出基本平衡的條件下提高氮肥利用效率，同時避免水稻秸稈對氮素的奢侈吸收[31，40-41]。