極端環(huán)境中的生命
——古核生物概述

黃艷萍 肖義軍

(福建師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 福州 350108)

長(zhǎng)期以來(lái)，生物界被劃分為真核生物和原核生物兩大類(lèi)。以前認(rèn)為屬于原核生物的古細(xì)菌(archaebacteria)，雖然其細(xì)胞核無(wú)核膜，但不少分子特征與真核細(xì)胞相似，因此現(xiàn)在一般認(rèn)為古細(xì)菌是在進(jìn)化上介于原核細(xì)胞與真核細(xì)胞之間的一個(gè)生物類(lèi)群。有文獻(xiàn)提出，將生物界劃分為原核生物、古核生物(archaea)和真核生物三個(gè)類(lèi)群[1]。

古核生物也稱(chēng)為古核細(xì)胞，涉及的種類(lèi)繁多，各具特點(diǎn)；多生存于高溫、高鹽的極端環(huán)境，新陳代謝方式與原始地球環(huán)境相適應(yīng)。古核細(xì)胞在細(xì)胞起源與進(jìn)化過(guò)程中可能起到了極為重要的作用，已然成為該研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)。

1 古核細(xì)胞與生命進(jìn)化

地球約形成于46億年前，目前關(guān)于生命起源的學(xué)說(shuō)主要有兩種： 一種認(rèn)為生命起源于凍結(jié)在星際塵埃中的星際分子(如氰及甲醛等)，大量星際分子伴隨彗星撞擊地球后，參與原始地球的化學(xué)進(jìn)化從而產(chǎn)生了生命；另一種認(rèn)為生命起源于深海熱泉，這些熱泉多位于大洋深處的洋嵴上，洋嵴下的巖漿噴出的物質(zhì)如Zn、 Fe等金屬和H2S、 NH4等氣體與海水進(jìn)行物質(zhì)與熱量的交流，最終形成原始生命體。

化石資料分析顯示，最初形成的細(xì)胞是原核細(xì)胞，原核細(xì)胞經(jīng)歷20億年的演化才出現(xiàn)真核細(xì)胞。遠(yuǎn)古時(shí)期的原核生物可分為兩類(lèi)： 一類(lèi)是真細(xì)菌(如藍(lán)細(xì)菌、支原體、衣原體以及螺旋體等)；另一類(lèi)是古細(xì)菌(如產(chǎn)甲烷菌、鹽桿菌以及熱原質(zhì)體等)。在30億年前，古細(xì)菌就繁盛于地球上，其生存環(huán)境與原始地球的高溫、高鹽、缺氧的條件極為相似，具有嚴(yán)格厭氧的特性。古核細(xì)胞的生命特征與原核細(xì)胞和真核細(xì)胞既有相似之處、也有不同之處，因此被稱(chēng)為“第三生命形態(tài)”[2]。

由于古核細(xì)胞與真核細(xì)胞在基因結(jié)構(gòu)、RNA聚合酶結(jié)構(gòu)、基因的轉(zhuǎn)錄與翻譯機(jī)制等方面更為相似，科學(xué)家推測(cè)真核細(xì)胞的原核祖先極有可能源于古核細(xì)胞的分支。現(xiàn)在，古細(xì)菌被分為泉古細(xì)菌(crenarchaeota)和廣古細(xì)菌(euryarchaeota)，前者與原核生物更為接近，后者與真核生物更相似。

2 古核細(xì)胞的分子特征

古核細(xì)胞沒(méi)有核膜，但其分子特征在很多方面與真核細(xì)胞相似。基因組相關(guān)序列的對(duì)比顯示，古核細(xì)胞與真核細(xì)胞的親緣關(guān)系更近，體現(xiàn)于以下幾個(gè)方面：

2.1 細(xì)胞壁 古細(xì)菌與真細(xì)菌一樣具有細(xì)胞壁，但沒(méi)有胞壁酸和D-氨基酸，由于細(xì)胞壁成分不同，作用于真細(xì)菌的溶菌酶及青霉素、萬(wàn)古霉素對(duì)古細(xì)菌均沒(méi)有作用。

2.2 質(zhì)膜 古核細(xì)胞的質(zhì)膜雖然也由脂質(zhì)與蛋白質(zhì)組成，但與細(xì)菌和真核細(xì)胞均不同。例如，古核細(xì)胞的膜脂由甘油醚而不是甘油酯構(gòu)成，膜脂中還含有7%～30%的非極性脂質(zhì)——鯊烯衍生物；極端嗜熱菌的質(zhì)膜是由C40四乙醚組成的單層膜，該結(jié)構(gòu)有利于極端嗜熱菌在高溫條件下的生存。

2.3 DNA與基因結(jié)構(gòu) 古核細(xì)胞的遺傳裝置的結(jié)構(gòu)和組成介于原核細(xì)胞和真核細(xì)胞之間。與原核細(xì)胞相同的是古核細(xì)胞的DNA也為環(huán)狀，有操縱子，大部分沒(méi)有內(nèi)含子，有多基因mRNA分子。與真核細(xì)胞相似的特征為tRNA、 rRNA以及部分基因中含有內(nèi)含子，DNA與組蛋白結(jié)合形成類(lèi)似核小體的結(jié)構(gòu)，DNA存在重復(fù)序列，RNA聚合酶為復(fù)雜多聚體，翻譯起始氨基酸是Met等。

2.4 核糖體 多數(shù)古核細(xì)胞的核糖體為70S，含有60多種蛋白質(zhì)，介于原核細(xì)胞與真核細(xì)胞之間，其RNA和蛋白質(zhì)的性質(zhì)更接近于真核細(xì)胞。抑制原核細(xì)胞核糖體的抗生素不能抑制古核細(xì)胞的蛋白質(zhì)合成，可見(jiàn)它們之間核糖體差異較大。

3 古核細(xì)胞的種類(lèi)與應(yīng)用前景

古核細(xì)胞包括生存于深海熱泉或火山地的嗜熱菌、生存于鹽湖的嗜鹽菌，以及分布于沼澤、土壤中的嗜中性菌。在此重點(diǎn)介紹嗜熱菌、產(chǎn)甲烷菌、鹽細(xì)菌及氨氧化細(xì)菌。

3.1 嗜熱菌 嗜熱菌是在高溫環(huán)境下生存的古核生物，普通嗜熱菌能夠在45℃至55℃的溫度下生存，超嗜熱菌能夠在80℃至110℃高溫下生存，1983年更是在太平洋底部發(fā)現(xiàn)了可生長(zhǎng)在250℃～300℃高溫下的嗜熱菌。嗜熱菌的耐熱機(jī)理主要有： ①細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)具有特殊的適應(yīng)性，如細(xì)胞膜上具有多個(gè)隱窩，脂雙層中含有特殊結(jié)構(gòu)復(fù)合類(lèi)脂，飽和脂肪酸比例高于不飽和脂肪酸等；②遺傳物質(zhì)化學(xué)結(jié)構(gòu)具有特別的適應(yīng)性，如DNA分子中C-G配對(duì)比例高，解鏈時(shí)所需溫度增加等；③DNA核苷酸排列極為有序，堿基堆積力增加使得DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)更加穩(wěn)定[3]。嗜熱菌的研究與開(kāi)發(fā)在生物技術(shù)中意義重大，其產(chǎn)生的酶具有與嗜熱菌相同的耐熱性。

目前，應(yīng)用最廣泛的是來(lái)自于美國(guó)國(guó)家黃石公園海底溫泉的古核細(xì)菌——水生棲熱菌(Thermusaquatics)的耐熱DNA聚合酶“Taq”。PCR反應(yīng)是分子生物學(xué)研究最基本的技術(shù)之一，耐高溫Taq酶的發(fā)現(xiàn)對(duì)于PCR反應(yīng)在分子生物學(xué)中的廣泛應(yīng)用有著里程碑式的意義。自然界中的多數(shù)酶在高溫時(shí)會(huì)變性失活，但Taq酶可以耐受90℃以上的高溫而不失活，所以不需要在PCR的每個(gè)循環(huán)加酶，這使PCR的操作變得非常簡(jiǎn)捷，也大大降低了成本。

此外，在發(fā)酵工程中，嗜熱菌憑借高溫中的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)在發(fā)酵生產(chǎn)中可用來(lái)防止雜菌污染。在環(huán)境保護(hù)方面，建立嗜熱菌生物過(guò)濾處理器對(duì)高溫廢氣、高溫廢水的生物處理具有極大潛力和應(yīng)用前景。嗜熱菌在城市垃圾新能源化領(lǐng)域也有很好的應(yīng)用前景，有望解決生物乙醇生產(chǎn)工藝中發(fā)酵和水解兩步分開(kāi)的問(wèn)題，實(shí)現(xiàn)一步高溫發(fā)酵生產(chǎn)乙醇。

3.2 嗜鹽菌 嗜鹽菌是能夠在高鹽度條件下生存的一類(lèi)細(xì)菌。嗜鹽菌的細(xì)胞膜上存在的原始鈉泵能夠保持細(xì)胞的穩(wěn)定性。為了適應(yīng)高鹽環(huán)境，嗜鹽菌自身通過(guò)吸鉀或某些有機(jī)物來(lái)排鈉，從而保持高滲透勢(shì)。自從1919年科學(xué)家從腌魚(yú)、腌肉中分離出紅色球形嗜鹽菌后，嗜鹽菌便受到廣泛的關(guān)注。嗜鹽菌對(duì)鹽產(chǎn)量與鹽質(zhì)量調(diào)控有重要作用。在制鹽業(yè)中，應(yīng)用嗜鹽菌含有的類(lèi)胡蘿卜素能夠有效地吸收光能，來(lái)升高鹵水溫度從而提高鹽產(chǎn)量[4]。同時(shí)，類(lèi)胡蘿卜素也是食品業(yè)、化工業(yè)的基礎(chǔ)原料之一。在高新技術(shù)方面，嗜鹽菌的應(yīng)用也極為廣泛。鹽細(xì)菌產(chǎn)生的細(xì)菌視紫素為一種淺紫色蛋白質(zhì)，在明亮燈光照耀下可變?yōu)榈S色或褪色，在錢(qián)幣防偽方向有應(yīng)用潛能。嗜鹽菌的紫膜具有組成簡(jiǎn)單、利用光能的效率高、傳能快的特點(diǎn)，在信息工程上作為生物動(dòng)能傳感器有應(yīng)用潛能。

除此之外，早在1995年科學(xué)家已證實(shí)石油烴類(lèi)可被嗜鹽菌降解，我國(guó)研究人員也證實(shí)，嗜鹽菌可代謝石油污染物和降解有機(jī)污染物[5]。嗜鹽菌處理高鹽污水具有成本低、效率高的特點(diǎn)，在處理高鹽廢水方向具有廣闊的應(yīng)用前景。

3.3 產(chǎn)甲烷細(xì)菌 產(chǎn)甲烷細(xì)菌主要存在于反芻動(dòng)物瘤胃、厭氧污泥、煤層深部、海底等厭氧環(huán)境中[6]，人體腸道中也存在，最終代謝產(chǎn)物是甲烷。該氣體是導(dǎo)致全球變暖的氣體之一，也是重要的清潔能源。對(duì)產(chǎn)甲烷菌的研究，有利于溫室效應(yīng)的控制及清潔能源的開(kāi)發(fā)。通過(guò)微生物技術(shù)，進(jìn)行生物產(chǎn)氣，是開(kāi)發(fā)新能源的新思路。另外，利用熒光PCR技術(shù)檢測(cè)產(chǎn)甲烷菌數(shù)值變化，可檢測(cè)厭氧消化反應(yīng)器的穩(wěn)定性。開(kāi)發(fā)餐廚垃圾高效厭氧消化技術(shù)，是促進(jìn)低碳經(jīng)濟(jì)，節(jié)約資源的方式之一[7]。

3.4 氨氧化細(xì)菌 氨氧化細(xì)菌屬于泉古核細(xì)菌類(lèi)群，其所含有的氨單加氧酶能夠?qū)鞭D(zhuǎn)化為羥胺。在氮循環(huán)中，硝化作用是極為重要的一環(huán)，氨氧化則是硝化作用的限速步驟，氨氧化菌的研究在污染治理和環(huán)境保護(hù)中有重要作用。其耐受極端環(huán)境和能量脅迫的能力，可用于開(kāi)發(fā)特殊環(huán)境下的脫氮工藝。

除了以上幾種古核細(xì)胞在生產(chǎn)生活中有重要作用外，還有許多古核細(xì)胞因自身特點(diǎn)備受關(guān)注。對(duì)古核細(xì)胞的研究無(wú)論是對(duì)生命起源的探討還是應(yīng)用于生產(chǎn)、生活都具有重要的意義。