莫能菌素替代品研究進展

王志坤，毛宏祥，龔詣，楊光，林聰，蘇衍菁，王贊

（光明牧業有限公司，上海 200436）

莫能菌素是近些年應用廣泛的飼料添加劑，它可以增加奶牛瘤胃內揮發性脂肪酸（VFA）的濃度，改變瘤胃的發酵模式（如增加瘤胃中丙酸含量，減少乙酸含量），增加氮的利用效率，避免蛋白質浪費，節約飼料成本。此外，還可以減少甲烷排放，緩解溫室效應[1]。據Martineau等[2]和Morris等[3]報道，日糧中添加莫能菌素可以提高奶牛的泌乳性能，改善乳品質，緩解熱應激，減少產后疾病。但其作為一種抗生素藥物，長期使用不僅會引起動物機體的抗藥性，還會在畜產品中殘留進而危險人類健康。因此，探索一種高效、無毒、無害、無藥物殘留的新型飼料添加劑來替代莫能菌素已成為研究熱點。目前許多研究發現植物提取物、益生菌、酶制劑、殼聚糖和抗菌肽具有高效、無毒副作用的特性，并且可以調控反芻動物瘤胃的發酵模式，提高奶牛的泌乳性能[4]。本文就這幾種飼料添加劑對反芻動物瘤胃發酵模式和泌乳性能的影響進行綜述，為發展新型抗生素替代品提供參考依據。

1 植物提取物

植物提取物主要是由少量植物的組成成分和代謝產生的次級產物組成，其含量相對穩定、成分明確、可測定，在食品和哺乳動物代謝中都有著積極作用。目前，植物提取物的產品概念比較寬泛，其中應用比較多的有植物精油、皂角苷和單寧等。

1.1 植物提取物對反芻動物揮發性脂肪酸的影響

揮發性脂肪酸是維持反芻動物生命和生產的主要能量來源，可提供70%～80%的能量[5]。植物提取物作為反芻動物瘤胃中一種重要的調節劑，可以改善瘤胃發酵如提高蛋白代謝率，降低甲烷產生，減少營養應激（如瘤胃脹氣），改善動物健康和生產力等[6]。

目前，關于植物提取物對瘤胃發酵作用效果的研究并不一致。少數研究發現植物提取物可以增加瘤胃內總揮發性脂肪酸的濃度（TVFA）。吳端欽等[7]利用體外產氣法研究發現，向精粗比為3:7的日糧中添加5%和10%的亞麻籽油，試驗組TVFA濃度顯著增加，乙酸比例顯著降低，丙酸比例顯著升高，乙酸/丙酸值顯著降低。Mateos等[8]研究發現，向精粗比為5:5的日糧中添加肉桂醛（180mg/L），結果試驗組TVFA的濃度及乙酸比例顯著提高。上述試驗中植物提取物的有效成分為精油，它可能作為一種營養成分被動物吸收利用并改變了瘤胃的發酵模式。Tekippe等[9]研究表明，植物精油的作用效果與產品的產地和有效活性成分關系巨大，這可能導致植物提取物在瘤胃中有著不同的發酵類型。

然而大多數研究發現植物提取物可以降低瘤胃VFA濃度或沒有影響，但均可以改變瘤胃的發酵模式，如降低了乙酸/丙酸的比值[10]。Alexander等[11]將辣木籽（2mg/mL）添加到白三葉中進行體外發酵試驗，結果顯示辣木籽組乙酸的產量降低了14%，而丙酸產量無顯著變化，乙酸/丙酸比值降低。Devant等[12]給高精料的公牛飼喂適量的洋薊、刺五加和葫蘆巴混合物的提取物，與對照組相比，試驗組提高了瘤胃丙酸比例，且這種效果在飼喂高精料日糧情況下更顯著。上述試驗所用植物提取物的活性成分主要是皂苷，其對纖毛原蟲、纖維素分解菌等有很好的抑制作用，而這些細菌在瘤胃內主要合成乙酸，這些微生物數量的減少影響了乙酸的生成，從而使乙酸/丙酸降低。金恩望等[13]研究發現，日糧中添加留蘭香油和肉桂油（100mg/L）對VFA濃度及乙酸/丙酸無顯著影響，但隨發酵時間延長，添加1500mg/L的肉桂油顯著降低了TVFA、乙酸和丙酸濃度，這與上述研究結果相反，原因可能是所用植物提取物結構不一致導致瘤胃環境不一致，進而影響了瘤胃的發酵模式。

1.2 植物提取物對反芻動物泌乳性能的影響

乙酸和丙酸分別是反芻動物合成乳脂和乳蛋白的前體物，丁酸是脂肪合成的前體物[14]。植物提取物可通過改變瘤胃的發酵模式進而影響奶牛的產奶量及乳品質。目前植物提取物對奶牛產奶量的影響并不一致。Yang等[15]研究發現，日糧中添加肉桂酸可以增加肉牛的干物質采食量（DMI）和日增重（ADG），而在奶牛生產中，添加肉桂酸對DMI、產奶量及乳品質并沒有任何影響，這可能是品種不同導致效果不一樣。Wall等[16]研究發現，植物提取物應用在經產牛時，日產奶量顯著降低，然而應用在初產牛時日產奶量則顯著增加，且提高了初產牛的DMI。因此，植物提取物的生產效應與奶牛所處階段有關。

辣椒素作為一種重要的植物提取物，具有促進食欲、改善消化、抗病毒和消炎等生物學功能[17]。目前辣椒素在畜禽生產中應用比較廣泛，而在奶牛上的應用還相對較少。有研究報道了辣椒素對奶牛泌乳性能具有積極的影響[18]。Oh等[19]研究發現固體形式的辣椒素（每頭250或500mg/d）可以增加奶牛的能量校正乳產量。Stelwagen等[20]報道，應用具有瘤胃保護作用的辣椒素（每頭100或200mg/d）可提高奶牛的產奶量和飼料轉化率。

2 益生菌

益生菌可以改善并維持奶牛瘤胃微生態平衡和厭氧環境，提高奶牛對營養物質的消化率，從而提高產奶量，改善乳品質。在某些情況下，益生菌也被稱作是一種競爭性細菌培養物，已成為替代抗生素的一種新型飼料添加劑。在反芻動物生產上常用的益生菌主要有酵母菌、乳酸菌、芽孢桿菌、米曲霉等，其中酵母菌應用最為廣泛。

2.1 益生菌對反芻動物瘤胃的調控作用

瘤胃酸中毒和瘤胃鼓氣是反芻動物生產中發病率較高的一種代謝性疾病，尤其是高產奶牛和育肥牛易發。發病原因包括飼喂過量的非結構性碳水化合物、發酵效率高的飼草及日糧粗纖維供給不足。當瘤胃pH長時間處于5.2～5.6之間，則可診斷為亞急性瘤胃酸中毒（SARA）[21]。奶牛一旦發病，會導致DMI下降和乳脂率降低[22]。益生菌可以改善瘤胃乳酸的積累，提高瘤胃的緩沖能力，在一定程度上可以緩解SARA。Guedes等[23]在奶牛日糧中添加釀酒酵母，發現奶牛采食2h和4h后瘤胃液pH值較對照組顯著提高，同時瘤胃中乳酸和丙酸濃度顯著下降。Thrune等[24]在泌乳后期瘺管牛日糧中添加活性干酵母，結果試驗組瘤胃液pH升高，且處于SARA閾值的時間減少，而TVFA濃度有降低的趨勢，與Guedes等結果一致，可見干酵母和酵母培養物都可以調控瘤胃的發酵模式，緩解SARA。

復合益生菌已成為當前的研究熱點，相比單一品種的益生菌，其含有更多的菌種，存在著共生、互生、拮抗和競爭的關系，能更好地完成對瘤胃的調控作用。劉彩娟等[25]在泌乳中后期的奶牛日糧中分別添加高、低劑量復合益生菌，結果兩組瘤胃液pH、氨氮濃度、VFA濃度均顯著高于對照組，且高劑量組提高了瘤胃微生物蛋白的含量和纖維素酶的活性。夏天嬋等[26]在泌乳中后期奶牛日糧中添加復合益生菌，結果發現瘤胃中氨氮和微生物蛋白濃度顯著提高，說明復合益生菌可以改善泌乳中后期奶牛瘤胃的功能，提高飼料的利用效率，節約飼料成本。付曉政等[31]研究發現，飼喂復合益生菌能顯著降低牛糞中氨氣的產生，提高乳酸菌含量，說明益生菌還可以改善空氣環境質量，調節奶牛腸道微生態環境。

2.2 益生菌對反芻動物泌乳性能的影響

在奶牛日糧中添加單一品種或復合益生菌都可以增加奶牛的產奶量，改善乳品質，提高奶牛的免疫能力，增強奶牛的氧化應激能力，減少奶牛疾病的發生。Sun等[28]報道，日糧中納豆枯草芽孢桿菌的添加量與泌乳早期牛的產奶量呈正線性關系，添加該菌提高了牛奶中乳脂肪、乳蛋白和乳糖的含量，降低了體細胞數。泌乳早期牛如果能夠提前達到泌乳高峰期，則可以延遲泌乳后期的時間，提高奶牛整個泌乳階段的產奶量，說明納豆枯草芽孢桿菌對奶牛泌乳性能具有積極作用[29]。Yu等[30]研究表明，在斷奶犢牛日糧中添加納豆枯草芽孢桿菌可以改變瘤胃細菌群落結構，能夠促進犢牛瘤胃微生物區系的建立，促進纖維降解菌的定植和生長，說明納豆枯草芽孢桿菌具有作為奶牛飼用益生菌的潛力。Meller等[31]在娟姍牛日糧中添加釀酒酵母，結果提高了DMI和產奶量，增加了牛奶中的乳脂肪、乳蛋白含量和奶牛能量校正乳產量。荷斯坦牛耐寒怕熱，炎熱的夏季會發生熱應激導致產奶量直線下降。Bruno等[32]在熱應激奶牛日糧中添加釀酒酵母，結果提高了奶牛的產奶量，改善了乳品質，說明酵母菌能夠很好地改善熱應激奶牛的泌乳性能。岳壽松等[33]在泌乳牛日糧中添加復合益生菌，結果顯示，冬、春兩季都可以顯著提高產奶量，改善奶牛泌乳性能，這說明復合益生菌能很好地改善奶牛的泌乳性能。

3 酶制劑

反芻動物瘤胃中棲息著大量的微生物種群，主要包括纖維降解菌、淀粉降解菌和蛋白降解菌，這些微生物相互影響、相互作用，共同完成了對飼料飼草的降解。部分學者認為由于瘤胃內存在大量的蛋白降解菌，日糧中添加的外源酶（如纖維素酶和淀粉酶等）會受到蛋白質分解菌的破壞而失活，很難使瘤胃內酶的活性有大幅度的提高[34]。但一些研究結果證實，酶制劑可吸附在飼料上，從而避免了瘤胃蛋白酶的降解，并延長了在瘤胃內的停滯時間[35]。酶可以破壞植物細胞壁，使得瘤胃微生物更易接近可降解纖維部分，從而提高了飼料消化率。目前市場上的酶制劑主要包括纖維素酶、木聚糖酶、淀粉酶、葡萄糖酶、果膠酶以及這幾種酶的復合物，其中纖維素酶以及復合酶制劑應用比較廣泛。

劉建昌等[36]在泌乳牛日糧中添加纖維素酶，結果顯著提高了奶牛的產奶量，增加了牧場的經濟效益，乳脂率有升高的趨勢。劉文杰等[37]研究表明，日糧中添加纖維素酶能夠提高奶牛泌乳性能，改善乳品質，且提高效果與添加量有關。此外，酶制劑還可以改善奶牛瘤胃的內環境，提高飼料各營養成分的利用效率。Lvarez等[38]在奶山羊日糧中添加纖維素酶，結果發現纖維素酶可以提高日糧干物質和粗蛋白質的消化率，也提高了次粉酸性洗滌纖維（ADF）及燕麥稈中性洗滌纖維（NDF）和ADF的瘤胃降解率。李艷玲等[39]研究表明，復合酶制劑可以改變瘤胃的發酵模式，提高乙酸的含量，降低丁酸含量，且可以提高NDF降解率和瘤胃液微生物蛋白的含量。

4 殼聚糖

殼聚糖是由甲殼素脫乙?；笊傻囊环N天然來源的堿性多糖，而甲殼素是甲殼類動物外殼的主要成分。殼聚糖是一種很好的氮源，在單胃動物上被證實可提高豬和雞的飼料利用率，其在反芻動物上應用較少，但具有廣譜抗菌作用，在瘤胃內不易被降解，在小腸內可以被消化吸收，與莫能菌素一樣可作為瘤胃調節劑[40]。

鞠九洲等[41]研究發現，日糧中添加殼聚糖能夠降低瘤胃的甲烷產量，改變瘤胃發酵模式，提高丙酸產量，降低乙酸產量，提高能量的利用率，從而緩解甲烷的環境污染，同時也保護飼料中蛋白質不被瘤胃微生物降解。田雨佳等[42]在泌乳牛的日糧中添加一定量的殼聚糖，發現瘤胃的發酵模式并未發生改變，與上述結果不一致，這可能與殼聚糖的添加劑量相關。Goiri等[43]研究報道，殼聚糖對瘤胃微生物發酵存在劑量依賴效應，最佳的劑量取決于接種底物的屬性及殼聚糖的特性，從而影響了瘤胃的發酵模式。

目前大多數研究報道，殼聚糖可以提高泌乳奶牛的產奶量、改善乳品質，減少牛奶中體細胞數，但作用機理并不清楚。Paiva等[44]報道，日糧中添加殼聚糖改變了瘤胃的發酵模式，顯著提高了奶牛的產奶量，增加了牛奶中乳脂肪、乳蛋白和乳糖的含量，這與Mingoti等[45]研究結果一致。宋范成等[46]研究表明，殼聚糖可以提高奶牛的氮、磷表觀消化率，改變了動物機體內氮和磷的代謝通路，這可能與提高奶牛的產奶量相關。此外，還有學者報道了殼聚糖可增強奶牛的免疫能力，降低乳房炎發病率[47]。據報道[48]，飼糧中添加0.1%的殼聚糖，可提高奶牛血清中免疫球蛋白G和免疫球蛋白M的含量以及血液中淋巴細胞總數、淋巴細胞百分含量及淋巴細胞的轉化率，能夠增強奶牛機體的體液免疫功能。

5 抗菌肽

抗菌肽又稱抗微生物肽或抗肽微生物，是生物機體在抵御病原微生物時產生的一類防御性小肽，具有種類多、熱穩定性好、對細胞無毒副作用、無殘留、無污染、無免疫原性、不易產生耐藥性等優良特點，是生物免疫防御性的重要組成部分。

研究表明[49]，抗菌肽可以提高單胃動物的生產性能，增強其免疫能力，然而抗菌肽在反芻動物上的應用較少。高爽等[50]發現抗菌肽可以提高山羊瘤胃中TVFA及乙酸、丙酸濃度，降低氨氮和尿素氮的濃度，并有促進微生物蛋白合成的趨勢，且增加了纖維素酶和脂肪酶活性，提高了山羊的日增重。柳涵等[51]報道，奶牛的產奶量與日糧中抗菌肽的添加量呈線性關系，抗菌肽可提高牛奶中乳蛋白的含量，但對乳脂率影響較小。張江等[52]在日糧中添加抗菌肽和益生菌復合制劑，所得結果與柳涵等一致，不僅提高了產奶量，改善了乳品質，還可以降低牛奶中的體細胞數，對乳房炎有一定的治療作用。這可能是因為抗菌肽的抗菌譜廣，可殺滅或抑制大腸桿菌、鏈球菌、葡萄球菌及霉菌等乳房炎常見病原菌。徐明能等[53]在精補料中添加抗菌肽，結果降低了牛奶中的體細胞數，改善了乳品質。宋麗華等[54]以26頭患有隱性乳房炎的奶牛為試驗動物，研究抗菌肽對奶牛乳房炎的治療效果，結果顯示，奶牛的痊愈率為65%，說明抗菌肽對乳房炎致病菌具有一定的防御作用，對隱性乳房炎具有積極治療效果。

6 小結

植物提取物、益生菌、酶制劑、殼聚糖和抗菌肽等新型飼料添加劑可以調節瘤胃功能、提高產奶量以及改善乳品質，其代替莫能菌素已是必然，但這5種飼料添加劑種類比較多，其生物學活性的作用機制不盡相同，因此如何選擇合適的添加劑來獲取最大的利益，并推廣到生產中已成為當前一種挑戰。