生態系統營養信息辨析

王鶴穎 張 敏 周長發

（南京師范大學生命科學學院 江蘇南京 210023）

1 引言

不少文獻討論過生態系統信息的類型與傳遞方式。多數都認為生態系統中的信息可分為物理（如光、磁、溫、振動、聲音等）、化學（如動物體外激素、植物發出的次生物質等）、行為（動物的活動，如蜜蜂跳舞、孔雀開屏）和營養信息四類。前兩類信息相對容易理解，因為它們都有明確的信號發出者、信號本身或介質、信號接受者。雖然對具體的行為信息是否可歸入物理或化學信息有爭論，如開屏的雄孔雀吸引雌孔雀的到底是它的動作，還是它動作所造成的物理性信息（如光線變化、聲音）或化學信息（性外激素）有爭論。但無論如何，這里的信號發出者（雄孔雀）、介質（動作或光線）與接受者（雌孔雀）仍然較易識別。假定雄孔雀不在繁殖期，不主動向雌孔雀發出任何信息，就可認為它們之間沒有信息傳遞。

然而，在討論營養信息時，不同文獻對此有不同的定義，但卻都沒有明確它的信息主動發出者、介質與接受者，從而給準確理解營養信息造成一定的困難，有必要辨析。

2 對營養信息的不同定義和例證

不同文獻對營養信息的定義與例證主要可分為以下三類。

2.1 認為營養信息就是營養狀況

如蘇教版高中生物教材對營養信息的定義為:“生態系統中以食物或養分傳遞的信息稱為營養信息，包括食物的數量等，如生態系統中的食物鏈和食物網就是生物的營養信息系統。”

林育真（2004）以及孫振鈞和王沖（2007）認為，營養信息是指環境中的食物及營養狀況。在生態系統中，環境中的食物及營養狀況會引起生物的生理、生化及行為的變化。食物鏈就是一個生物的營養信息系統，各種生物通過營養信息關系聯系成一個相互依存和相互制約的整體。

2.2 認為營養信息是營養狀況的改變

北師大版高中生物教材對營養信息的定義為:營養狀況和環境中食物的改變會引起生物在生理、生化和行為上的變化，這些變化所產生的信息稱為營養信息。例如，被捕食者的體重、肥瘦、數量是捕食者取食的依據。

王讓會（2011）提到:“營養信息是由外界營養物質數量的變化而導致生理代謝變化產生的一類信息，這類信息通過食物鏈傳遞或生物體營養狀況及生物種群繁殖等表現出來。”

丁圣彥（2004，2014）提出:“營養信息就是在食物鏈中某一營養級的生物由于種種原因而變少了，另一營養級的生物就發出信號，同級生物感知這個信號就進行遷移以適應新的環境。”

曹湊貴和展茗（2015）將營養信息認定為:“在生態系統中環境中的食物及營養狀況會引起生物的生理、生化及行為的變化，如食物短缺會引起生物遷徙；植物葉色是草食動物取食的信息；被捕食者的體重、肥瘦、數量是捕食者取食的依據。”

2.3 認為營養信息是營養信息系統

浙科版高中生物教材（課外選讀部分）對營養信息定義如下:食物鏈和食物網是生態系統中生物的營養信息系統。牧區的載畜量是由草原牧草的生長量決定的，牧草提供畜牧業的營養信息。

李博（2000）提出:“在生態系統中生物的食物鏈就是一個生物的營養信息系統，各種生物通過營養信息關系聯系成一個相互依存和相互制約的整體。”

3 現有營養信息定義的不足

綜合以上觀點，可以看出，普遍認為生態系統中的營養或營養狀況、營養狀況的改變就是營養信息，如食物短缺、植物葉色、被捕食者的體重、肥瘦、數量及其變化等。然而，這些定義都有明顯不足，主要表現在以下三方面。

3.1 被捕食者不會主動發送信息

在物理、化學信息例證中，信息都有一個明確的主動發送者，如雄蛾向環境中發送性外激素。而眾所周知，對于被捕食者而言，為避免被捕食的命運，它們會千方百計地隱藏自己而不會主動向環境發出信號或信息，保護色、擬態等是此方面最典型的代表。草原上的牛羊會對捕食者敬而遠之、惟恐避之不及，更不會主動發送信息。

3.2 營養信息介質不明

即使被捕食者被動地發出了營養信息，根據定義，它只是營養的狀態，沒有具體的物理、化學性介質。即使是營養的改變（如草量減少、牛羊瘦弱）也是在一個相對較長的時間內改變的，不會像曇花開放一樣明顯，從而引起其他生物的注意。極端地說，如果某年天氣不好或動物改變遷移路變，某地沒有出現一只牛羊，這怎么可能會向捕食者發出信號呢？

3.3 捕食者如何判斷信息

除人以外的生物是不會分析、判斷、對比的。所以，即使營養狀況發生了改變，捕食者也不會從中得出什么“信息”。如假定某地的牛羊少了，捕食者（設想只有獅子）不會從中得到或獲取出什么有價值的信息，更談不上采取什么對策的。由于營養狀況的減少，它們只會“被動”地接受自然選擇的作用，被自然淘汰掉一部分個體而不是主動殺死部分同類個體或遷移到別處。這正是自然選擇理論的核心。只有人才會主動地分析利用信息、改變和適應環境。

4 營養信息的真正含義

由上可以看出，生態系統中的營養信息與其他信息明顯不同。那么它到底是什么呢？生態系統中的信息概念是Wiener（1948）和MacArthur（1955）引入的。他們對“信息”的定義為“負熵”，是一個抽象的、表達系統有序程度、組織程度的概念:“正如一個系統中的信息量是它的組織化程度的度量，一個系統的熵就是它的無組織程度的度量；前者正好是后者的負數。”鐘義信（1986）將信息定義為“泛指以任何形式表現的事物運動的狀態和方式，包括它的內部結構的狀態和方式，以及外部聯系的狀態和方式”。Odum（1983）提到:從數量上來看，假設100單位的食草動物能量產生出1單位的捕食動物能量，這意味著捕食動物的能量品質是食草動物的100倍。這里的“能量品質”在某種程度上就可看作是“信息”，它可以在營養級之間相互反饋。

正由于信息是抽象的概念，就不能識別為具體的物質性的信息。這可能是眾多文獻對營養信息說不清、道不明的根本原因。實際上，信息獨立于物質與能量，是用來描述系統成分之間相互作用的機制性總體概念。

5 結論

從原義上，生態系統中的信息與物質、能量一樣，都是用來描述生態系統保持穩定性、開放性、網絡化、層次性、相互作用的抽象概念，不能認定為具體的信號性、物質性介質。很多文獻正是由于沒有注意到此點，從而產生出一定的誤解和誤用情況。對生態系統信息的準確理解和把握可有助于理解生態系統的反饋機制和不同成分之間的雙向作用。這個概括、抽象出來的有點哲學意味的“信息”概念雖然理解上有一定的困難，但卻可能是訓練學生從實到虛、從具象到抽象、從形而下學到形而上學的很好素材。