四種薰衣草對土壤干旱脅迫的生理響應

相微微 王建武 王曉榮 陳妙妙

摘要：對4種薰衣草（Lavender angustifolia）干旱脅迫處理0、5、10、15、20、25、30 d，測定分析各時期的5個抗旱生理指標。結果表明，隨著干旱脅迫時間的延長，4種薰衣草的葉片相對含水量（RWC）均呈下降趨勢，英國玫瑰薰衣草RWC最低;丙二醛（MDA）含量波動較大，先略上升再下降再大幅上升后又下降，在25 d時達到高值，以法國普羅旺斯含量為高;超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性變化總體先升高后下降，15 d時達到高值。綜合評價4種薰衣草，對干旱脅迫的適應能力從大到小依次為天空薰衣草、狹葉薰衣草、法國普羅旺斯薰衣草、英國玫瑰薰衣草。在較為干旱的榆林地區可嘗試天空薰衣草的引種栽培。

關鍵詞：薰衣草（Lavender angustifolia）;干旱脅迫;抗旱性;生理指標

中圖分類號：Q945.17;S682.1+9? ? ? ? ?文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2019）23-0124-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.23.028? ? ? ? ? ?開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Physiological response of four lavender varieties to soil drought stress

XIANG Wei-wei，WANG Jian-wu，WANG Xiao-rong，CHEN Miao-miao

（College of Life Sciences，Yulin University，Yulin 719000，Shaanxi China）

Abstract： To study the adaptability of four lavender varieties under soil drought stress， so as to provide a theoretical basis for the introduction and cultivation of lavender in Yulin area， five physiological indexes of drought resistance of four lavender varieties through drought stress treatment for 0， 5， 10， 15，20，25，30 days were measured and analyzed. The results showed that with the prolongation of drought stress， the leaf relative water content （RWC） of four lavender varieties decreased， among which that of British rose Lavender was the lowest. The content of malondialdehyde （MDA） fluctuated greatly， first increased slightly and then decreased and then increased sharply and then decreased. It reached a high value at 25 d， and the content of France Provence lavender was high. The activities of superoxide dismutase （SOD）， peroxidase （POD） and catalase （CAT） increased first and then decreased， and reached a high value at 15 d. Comprehensive evaluation of four kinds of lavender， the ability to adapt to drought stress from the largest to the smallest are sky lavender， narrow leaf lavender， French Provence lavender， British rose lavender. In the relatively dry Yulin area， try the introduction and cultivation of sky lavender.

Key words： lavender; drought stress; drought resistance; physiology indexes

隨著節約型園林建設的發展，觀賞草在國內外園林景觀設計中發揮著越來越重要的作用。觀賞草的研究除了觀賞特性和園林應用[1]外，還有抗逆性研究，但研究的品種及類型較單一[2]。干旱影響植物生理功能和形態特征[3-8]。關于中國北方尤其是西北干旱地區觀賞草的適宜品種和引種條件的研究較少。薰衣草（Lavender angustifolia）屬于唇形科多年生帶有芳香氣味植物，喜陽光、耐逆性強，花色多樣，具有較高觀賞價值，兼藥用、保健、化工等價值。其含芳香油，是化妝品、香皂及香精的重要原料[9，10]。中國主要在新疆、上海等省市區種植及產品研發[10]。榆林為干旱少雨地區，降水集中在7—9月，雨熱同期，且有降水減少的趨勢[11]，露天栽培薰衣草具有較大局限性，制約了其發展。陳淑燕等[12，13]研究表明4種薰衣草的抗旱性強弱依次為狹葉薰衣草、普羅旺斯薰衣草、蝴蝶薰衣草、孟士德薰衣草;法國薰衣草的抗旱性強于英國薰衣草[13]。孟林等[14]研究表明，在重度干旱條件下孟士德薰衣草的水分利用效率高于蝴蝶薰衣草和狹葉薰衣草。本研究以4種薰衣草為試驗材料，研究干旱脅迫過程中不同品種的葉片相對含水量（RWC）、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性的變化，尋找適合在干旱條件下種植的薰衣草品種，為榆林地區薰衣草的引種栽培提供依據。

1? 材料與方法

1.1? 品種

供試的4種薰衣草為天空（Lavender angustifolia cv. Sky）、狹葉（Lavender angustifolia）、法國普羅旺斯（法普，Lavender angustifolia cv. Provence Blue）、英國玫瑰（英玫，Lavender angustifolia cv. Rosea），種子均購于花夢園種業。

1.2? 取樣

試驗在日光架及日光溫室進行。96孔育苗盤每孔盛基質40±3 g，基質為黃土∶泥炭土∶蛭石=1∶1∶1（體積比）。種子30 ℃催芽20 h，播撒于育苗盤，蓋黑色塑料薄膜，出苗后于平均溫度24 ℃、相對濕度為48%日光架育苗。苗高10 cm時選長勢一致的健壯幼苗移入花盆中。花盆高23 cm、外徑34 cm，每盆2～3株，定植30盆，于日光溫室栽培。株高18 cm時干旱脅迫。在試驗前一天澆透水，使土壤相對含水量達飽和，在試驗當天選取長勢較好、部位相同的葉片測定，后每隔5 d采樣測定一次，持續30 d。

1.3? 測定

采用文獻[15]的方法測定葉片相對含水量（RWC）;采用硫代巴比妥酸（TBA）顯色法測定丙二醛（MDA）含量[15];采用氮藍四唑（NBT）光還原法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性[15];采用紫外吸收法測定過氧化氫酶（CAT）活性[16];采用比色法測定過氧化物酶（POD）活性[16]。材料均為薰衣草鮮葉，3次重復。

1.4? 數據處理

用Microsoft Office Excel 2010和SigmaPlot 10.0進行數據統計分析與處理并繪制圖表。

2? 結果分析

2.1? 干旱脅迫下4種薰衣草葉片含水量的變化

隨著干旱脅迫時間的增加，RWC呈下降趨勢（圖1），當干旱脅迫至30 d時，天空薰衣草、狹葉薰衣草、法普薰衣草、英玫薰衣草的RWC分別為41.83%、40.39%、40.61%、35.81%。其中，英玫薰衣草葉片嚴重失水，出現了明顯的萎蔫現象。

2.2? 干旱脅迫下薰衣草MDA含量變化

隨著干旱脅迫時間的延長，4種薰衣草的MDA含量先略上升再下降再上升后又下降的趨勢（圖2）。在干旱脅迫至5 d時，4種薰衣草的MDA含量總體稍稍上升，在干旱脅迫至10 d時，天空薰衣草、狹葉薰衣草、法普薰衣草、英玫薰衣草的MDA含量降至最低，分別為9.69、11.06、10.31、10.23 μmol/g。隨著干旱脅迫時間的增加MDA含量增加，至25 d時，各品種的MDA含量均達到最大值，其中法普薰衣草的MDA含量最高，為25.17 μmol/g。在干旱脅迫至25 d以后又開始下降。

2.3? 干旱脅迫對薰衣草葉片膜系統保護酶活性的影響

2.3.1? 干旱脅迫對超氧化物歧化酶（SOD）活性的影響? 4種薰衣草的SOD活性總體呈先升后降趨勢（圖3）。在干旱脅迫15 d時，酶活性均達到峰值，天空薰衣草的SOD活性最大，為114.33 U/g，與0 d相比，4種薰衣草的的SOD活性分別上升26.53、15.49、15.75、19.16 U/g，其中，天空薰衣草的SOD活性上升幅度最大。隨著干旱脅迫的進一步加深，4種薰衣草的SOD活性均呈下降趨勢;其中英玫薰衣草的SOD活性下降最多，30 d時僅為71.25 U/g。

2.3.2? 干旱脅迫對POD活性的影響? POD活性在脅迫初期（0～15 d）急劇升高，而后下降（圖4），整體變化趨勢與SOD活性變化相似。當干旱脅迫至15 d時，POD活性達到最大值，此時各品種的POD分別活性為4.98、4.26、4.36、4.18 U/g。4種薰衣草POD活性分別是0 d的1.34、0.59、1.16、0.91倍，天空薰衣草的POD活性最大。隨著干旱脅迫時間的延長，POD活性急劇降低，英玫薰衣草的POD活性下降最多，30 d時僅為1.63 U/g。

2.3.3? 干旱脅迫對CAT活性的影響? CAT活性呈先升后降（圖5），與SOD活性、POD活性變化趨勢基本一致，在干旱脅迫至15 d時，4種的薰衣草CAT活性依次為39.05、54.36、50.93、49.65 U/g，其中狹葉薰衣草的CAT活性最大，與0 d相比，增加了3.47倍。隨著干旱脅迫處理時間的延長，4種薰衣草的CAT活性有不同程度的下降，其中天空薰衣草的CAT活性最低，30 d時為18.11 U/g。

2.4? 4種薰衣草抗旱性的綜合評價

根據干旱脅迫處理對4種薰衣草的RWC、MDA、SOD、POD、CAT的影響得出的數據（表1）表明，4種薰衣草均在干旱脅迫至30 d時均出現了明顯的萎蔫現象，則選取在30 d時的各項生理指標進行Z分綜合評價法[17]和RSR綜合評價法[17]，得出各品種的各生理指標綜合值，并根據數值進行排序，就可對4種薰衣草的抗旱性進行綜合評價。

2.4.1? Z分綜合評價? Z分評價（Z-score）的計算公式為Z=（X-X）/σ，其中，X為各品種的各項指標值;X為其平均數;σ表示標準差。

根據表2結果，4種薰衣草的抗旱性強弱順序為天空薰衣草、狹葉薰衣草、法普薰衣草、英玫薰衣草。

2.4.2? RSR（秩和比）綜合評價? RSR的計算公式為RSR=ΣR/mn。其中ΣR為每一個品種的秩序和;m為供試薰衣草種類數;n為測定的生理指標的總數。

根據評價結果（表3），4種薰衣草的抗旱性由強到弱順序為天空薰衣草、狹葉薰衣草、法普薰衣草、英玫薰衣草。

3? 小結與討論

葉片相對含水量是衡量植物抗旱性強弱的重要標志。干旱脅迫下，RWC總體呈下降趨勢，當干旱脅迫至30 d時，狹葉薰衣草，天空薰衣草和法國普羅旺斯薰衣草的RWC較高，對干旱脅迫具有一定的抵御能力，英國玫瑰薰衣草的RWC最低，葉片出現明顯的萎蔫現象， 說明從含水量變化來看，英國玫瑰薰衣草的耐旱性最弱。MDA含量可以反映植物遭受逆境傷害的程度。在干旱脅迫至10 d時，MDA含量下降至最低，說明各薰衣草品種對干旱脅迫具有一定的應激反應時間，而后產生適應耐受性，其中，天空薰衣草對干旱脅迫的適應能力最強;在干旱脅迫至25 d時MDA含量均達到最大值，與其他三種薰衣草相比，法國普羅旺斯薰衣草的MDA含量最高，說明法國普羅旺斯薰衣草質膜過氧化作用最為嚴重，抗旱性也最差。干旱脅迫下葉片膜保護酶（SOD、POD、CAT）活性的變化是衡量植物抗旱性強弱的重要指標。在干旱脅迫處理中這三種酶的活性總體均呈先升高后降低的趨勢。脅迫至15 d時均達到最高值。這與已有研究結果基本一致[18-21]。

對4種薰衣草干旱脅迫處理0、5、10、15、20、25、30 d后測定分析RWC、MDA含量、SOD活性、POD活性和CAT活性，得到的試驗結論：各品種對于干旱脅迫具有不同的表現，且差距較大。綜合評價得出4種薰衣草的抗旱性由強到弱順序為天空、狹葉、法普、英玫。針對榆林干旱少雨的氣候條件，可嘗試進行天空薰衣草的引種栽培。

參考文獻：

[1] 武菊英.觀賞草及其在園林景觀中的應用[M].北京：中國林業出版社，2007，2-5.

[2] LI K，LI H B，ZHAO Y J，et al. Effects of NaCl stress on two blue fescue varieties （Festucam glauca）[J].Frontiers of agriculture in China，2010，4（1）：96-100.

[3] 劉曉東，李洋洋，何? 淼.PEG模擬干旱脅迫對玉帶草生理特性的影響[J].草業科學，2012，29（5）：687-693.

[4] 周? 源.七種鳶尾的抗旱性研究[D].烏魯木齊：新疆農業大學，2006.

[5] 趙麗英，鄧西平，山? 侖.活性氧清除系統對干旱脅迫的響應機制[J].西北植物學報，2005，25（2）：413-418.

[6]? 羅大慶，薛會英，權? 紅，等.干旱脅迫下砂生槐、錦雞兒的生理生化特性與抗旱性[J].干旱區資源與環境，2011，25（9）：122-127.

[7] 魯? 萍，桑衛國，馬克平.外來入侵種飛機草在不同環境脅迫下抗氧化酶系統的變化[J].生態學報，2006，26（11）：3578-3585.

[8] 楊? 帆，苗靈鳳，胥? 曉，等.植物對干旱脅迫的響應研究進展[J].應用與環境生物學報，2007，13（4）：586-591.

[9] 郝俊蓉，姚? 雷，袁關心，等.精油類和觀賞類薰衣草的生物學性狀和精油成分對比[J].上海交通大學學報（農業科學版），2006， 24（2）：146-151.

[10] 孟? 林，田小霞，毛培春，等.香草資源開發利用前景分析[J].北方園藝，2011（1）：177-180.

[11] 李? 琰，劉曉瓊，趙昕奕.陜西省榆林市氣候變化特征分析[J].干旱區資源與環境，2011，25（1）：157-161.

[12] 陳淑燕，毛培春，田小霞，等.4種薰衣草屬植物抗旱性綜合評價[J].干旱地區農業研究，2013，31（6）：152-158.

[13] 陳淑燕，田小霞，毛培春，等.英國薰衣草和法國薰衣草抗旱性評價[J].草業科學，2013，30（4）：583-589.

[14] 孟? 林，陳淑燕，毛培春，等.3種薰衣草光合生理特性對干旱脅迫的響應[J].草地學報，2014，22（3）：653-656.

[15] 鄒? 琦.植物生理學實驗指導[M].北京：中國農業出版社，2000.

[16] 李合生.植物生理生化試驗原理和技術[M].北京：高等教育出版社，2000.

[17] 潘寶駿.五種常用的多指標綜合評價方法[J].海峽預防醫學雜志，1998，4（2）：63-66.

[18] 楊英倉，陳于和，宋金耀，等.陸地棉抗蟲品種過氧化物酶同工酶分析[J].山地農業生物學報，2003，22（6）：520-523.

[19] 韋? 吉，黎軍平，羅燕春，等.不同黃秋葵種質對干旱的生理生化反應[J].中國農學通報，2008，24（6）：452-455.

[20] 孔蘭靜，李紅雙，張志國.三種觀賞草對土壤干旱脅迫的生理響應[J].中國草地學報，2008，30（4）：40-45.

[21] 姚正陽.忍冬屬兩種植物種抗旱性生理生化指標研究[D].呼和浩特：內蒙古農業大學，2009.