例談生物膜上反應的準確位置

高 凱

(江蘇省南京市第一中學 南京 210000)

生物膜作為細胞的重要結構，在控制物質進出、信息交流、細胞代謝等方面都有著極其重要的作用。高中生物學教材中許多生理過程都與生物膜有關，如光合作用光反應、細胞呼吸第三階段反應、激素與受體結合等，對于這些生理過程發生的位置，教材上往往表述較為籠統，具體發生在“膜上內側”還是“膜上外側”，抑或兼而有之呢？本文對以上常見的三個與生物膜有關的反應發生的準確位置進行闡述。

1 光合作用中光反應的發生場所

在人教版教材中，對于光反應發生的場所是這樣敘述的： 光反應階段的化學反應是在類囊體的薄膜上進行的[1]。光反應是一個比較復雜的反應過程，其發生的準確位置到底是哪兒呢？

光反應包括原初反應和電子傳遞及光合磷酸化兩個步驟。原初反應指光合色素分子被光能激發而引起第一個光化學反應的過程，主要包括光能的吸收、傳遞和轉換，最終使光能轉換為電能[2]。但這種電能極不穩定，生物體無法利用，必須通過電子傳遞和光合磷酸化，轉換成活躍的化學能[3]。整個過程涉及水的裂解、電子傳遞及NADPH和ATP的形成。

水的裂解是由英國科學家羅伯特·希爾在1937年發現的，故又稱為希爾反應，指的是水在光照下經過類囊體膜上PSⅡ(光系統Ⅱ)的放氧復合體作用，釋放氧氣，產生電子，釋放H+到類囊體腔內[3]。水裂解放氧的過程發生在類囊體膜腔面一側，即類囊體膜上的內側，其產生的氧氣和H+也首先釋放到類囊體腔內[2]。

水在裂解的同時釋放電子，電子在光能的作用下依次經過位于類囊體膜上的PSⅡ(光系統Ⅱ)、Cytb6f(細胞色素b6f復合體)、PSⅠ(光系統Ⅰ)等膜蛋白復合物，最終傳遞到NADP+，使其生成NADPH，這一過程稱為電子傳遞。NADPH的形成則發生在類囊體膜的基質側，即類囊體膜上的外側[2]。

在進行電子傳遞的同時，H+從基質中轉移到類囊體腔，在類囊體膜的兩側建立質子梯度。此時，H+也會從類囊體腔中穿過位于類囊體膜上的ATP合酶到基質中，這一過程驅動ATP分子的合成。ATP的生成位置在類囊體膜的基質側，即類囊體膜上的外側[2]。

2 細胞呼吸第三階段的發生場所

在高中生物學教材中，細胞呼吸第三階段主要指的是細胞呼吸前兩階段產生的[H]，經過一系列的反應，與氧結合形成水，同時釋放出大量的能量，生成ATP的過程。而對于這一過程發生的場所，教材上明確指出： 是在線粒體內膜上進行的[1]。

細胞呼吸第三階段主要是氧化磷酸化的過程，其主要包括電子傳遞、水的生成和ATP的形成。電子傳遞主要依賴線粒體內膜上的四種膜蛋白復合物，即復合物Ⅰ(NADH脫氫酶)、復合物Ⅱ(琥珀酸脫氫酶)、復合物Ⅲ(細胞色素還原酶)、復合物Ⅳ(細胞色素氧化酶)。細胞呼吸第一階段和第二階段產生的[H]，即NADH和FADH2，在線粒體內膜基質側(內側)被復合物Ⅰ和復合物Ⅱ催化脫氫生成NAD+和FAD，同時生成電子，電子通過四種膜蛋白復合物進行傳遞，最終通過復合物Ⅳ傳遞給氧氣，在線粒體內膜基質側(內側)生成水。在電子傳遞過程中，線粒體內膜上的電子傳遞復合物將基質中的質子轉運至內外膜間隙，形成ATP合酶工作所需的質子梯度。當質子穿過線粒體內膜上ATP合酶回流到線粒體基質時，驅動ATP的生成。ATP的生成位置在線粒體內膜的基質側，即線粒體內膜上的內側[2,4]。

3 激素與受體結合的場所

在高中生物學教材中，明確指出激素與靶細胞上的受體結合，從而發揮作用[5]。這里的“靶細胞上”是不是就是靶細胞膜上呢？實際上，根據所處位置不同，受體有細胞表面受體和細胞內受體兩種。細胞表面受體主要位于細胞膜上，識別和結合親水性激素，如腎上腺素、胰島素等；細胞內受體位于細胞質基質或核基質內，主要識別和結合小的脂溶性激素，如甲狀腺激素、性激素等。親水性激素與細胞表面受體結合的位置是在細胞膜上的外側，但其進一步發揮作用卻還需要細胞內的cAMP等第二信使的介導。脂溶性激素與細胞內受體的結合則發生在細胞質基質或核基質，無論兩者的結合發生在細胞質基質還是在核基質，形成的激素受體復合物最終都需進入細胞核內，影響基因轉錄，從而發揮作用[2,6]。從中可以看出，激素與受體結合的場所，除了靶細胞膜上的外側，還包括細胞質基質和核基質。