豬重要經(jīng)濟性狀選擇的遺傳進展

陳 輝

（華中農(nóng)業(yè)大學動物科學技術(shù)學院、動物醫(yī)學院 湖北 武漢 430070）

我國的養(yǎng)豬歷史悠久，我國早在8?000年前就馴化了豬[1]，進而使其成為我國重要的動物養(yǎng)殖品種。生豬養(yǎng)殖在我國畜牧業(yè)板塊占據(jù)重要位置，而遺傳改良對養(yǎng)豬生產(chǎn)的貢獻率高達40%，表明其在養(yǎng)豬生產(chǎn)中起到了主要作用。豬的經(jīng)濟性狀包括繁殖性狀、生長性狀、胴體性以及肉質(zhì)性狀，這些性狀的優(yōu)劣直接影響著養(yǎng)豬生產(chǎn)的效益，而豬的遺傳改良就是要改善豬群整體的經(jīng)濟性狀。隨著數(shù)量遺傳學以及分子遺傳學的發(fā)展使得豬的繁殖性狀[2]、生長性狀[3]、胴體性狀[4]以及肉質(zhì)性狀[5]的遺傳改良進程加快。與之相匹配的選擇育種技術(shù)也取得了飛速的發(fā)展，如基因組選擇（GS）育種[6]、標記輔助選擇（MAS）[7]以及基因編輯[8]等育種技術(shù)，這些技術(shù)的發(fā)明以及其在生豬選育改良中的應(yīng)用，與常規(guī)育種相比，實現(xiàn)了早期選擇，特別是對于那些限性性狀和難以度量的性狀（胴體性狀以及肉質(zhì)性狀）可以早期預(yù)測，縮短了世代間的間隔，提高了性狀的遺傳進展，有力地促進生豬選育改良的進展。文章探討了國內(nèi)外近年來生豬重要經(jīng)濟性狀選育進展，對經(jīng)濟性狀的選擇遺傳進展加以綜述，以其為我國生豬選育改良提供思路和策略，生產(chǎn)出優(yōu)秀的中國種豬。

1 豬重要經(jīng)濟性狀的分類

1.1 繁殖性狀

豬的重要經(jīng)濟性狀包括繁殖性狀、生長性狀、胴體性狀以及肉質(zhì)性狀。豬的繁殖性狀主要指母豬的生產(chǎn)能力，包括總產(chǎn)仔數(shù)（TNB）、產(chǎn)活仔數(shù)（NBA）、初生窩重、泌乳力、斷奶仔豬數(shù)、斷奶窩重以及斷奶后發(fā)情間隔等性狀，除此之外，公豬的精液性狀（如精子密度、活力等）也屬于繁殖性狀，這些繁殖性狀屬于低遺傳力性狀。Abell等[9]采用ASReml方法對4個豬場的7?674頭母豬的繁殖性狀進行了估計，結(jié)果表明產(chǎn)活仔數(shù)（NBA）、母豬每年斷奶窩數(shù)（LSY）、斷奶發(fā)情間隔（W2E）的遺傳力分別為0.12，0.03，0.03。

1.2 生長性狀

豬的生長性狀主要指生長速度性狀〔平均日增重（ADG）、活體背膘厚（BF）、飼料轉(zhuǎn)化率（F/G）、100?kg時的日齡（D100）〕，這四個性狀是生長性狀的主要度量指標，還有采食量（FI）以及剩余采食量（RFI）性狀等。ADG為某段時間的增重量與該段飼養(yǎng)天數(shù)的比；活體背膘厚為體重100?kg左右時測定不同部位的平均值，反映肥胖情況；F/G為性能測定時期增加單位體重所消耗的單位飼料重量；D100即為育肥豬達到體重100?kg所需的天數(shù)，反映生長速度快慢的重要指標。研究表明，豬的生長性狀具有中等遺傳力，遺傳力在0.226～0.492之間[10]，從其遺傳參數(shù)來看，生長性狀主要屬于中等遺傳力性狀，表明通過遺傳選擇進行改良是可行的。

1.3 胴體性狀

豬的胴體性狀主要為胴體瘦肉率，屠宰率、胴體重、腿臀比例、背膘厚、皮厚以及眼肌面積等性狀，該性狀是衡量生豬產(chǎn)肉性能的一組重要指標；研究表明，胴體性狀的遺傳力的變化范圍在0.13～0.72之間[11]，從遺傳參數(shù)來看，胴體性狀屬于中高遺傳力性狀，通過直接選擇即可獲得較大的遺傳進展。

1.4 肉質(zhì)性狀

豬的肉質(zhì)性狀是生豬的一個重要的經(jīng)濟性狀，包括肌內(nèi)脂肪（IMF）、pH、肉色、嫩度、系水力、滴水損失以及熟肉率等指標。肉質(zhì)性狀受到很多的因素影響，但主要受遺傳特性的影響，肉質(zhì)性狀指標的優(yōu)劣直接關(guān)系到豬的經(jīng)濟效益。肉質(zhì)性狀多為數(shù)量性狀，由微效多基因控制，其遺傳力在0.15～0.3之間，某些性狀可達0.5，從遺傳力來看，肉質(zhì)性狀大多為中等遺傳力性狀。

2 豬重要經(jīng)濟性狀選擇的遺傳進展

2.1 豬的繁殖性狀選擇的遺傳進展

繁殖性狀主要指母豬的繁殖性能，繁殖性狀為低遺傳力性狀，常規(guī)的選擇不能獲得較快進展，因而繁殖性狀的選擇通常是采用標記輔助選擇（MAS）、GS策略。在繁殖目標的選擇方面，Dube?等[2]利用 ASReml軟件記錄了母豬的?NBA、21?日齡活仔數(shù)（D21LS）、21日齡活仔重量（D21LWT）等繁殖性狀，以制定不同的育種目標來提高母豬的繁殖性能，研究發(fā)現(xiàn)以NBA和D21LWT為育種目標可有效地提高母豬的繁殖性能。TOMIYAMA等[12]對1998—2009年間的2?200頭純種大白豬（9?845窩）的繁殖性狀（產(chǎn)仔間隔、初生仔豬數(shù)、平均斷奶重和產(chǎn)仔率4個性狀進行遺傳趨勢的分析，采用4個性狀重復模型進行估計，結(jié)果表明，產(chǎn)仔間隔在2004年至2008年期間下降了大約5?d；初生仔豬數(shù)在2004年至2008年期間增加了約1頭；研究認為4次的準確記錄是必要的，通過準確記錄，即使低遺傳力的繁殖性狀也可獲得較大的遺傳進展。在標記輔助選擇方面，Suwannasing等[13]對140頭長白豬和181頭大白豬的繁殖性狀進行了全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS），研究性狀包括每頭母豬提供斷奶仔豬數(shù)（MSY）、每頭母豬年產(chǎn)活仔數(shù)（PSY）、每窩斷奶頭數(shù)（PWL）、產(chǎn)活仔數(shù)（NBA）等性狀，采用60K芯片進行基因分型，結(jié)果表明，22個SNP與繁殖性狀相關(guān)，包括已知的三個候選基因，發(fā)現(xiàn)了5個為大白豬繁殖性狀選育的候選基因，研究確定的基因組區(qū)域為改善豬的繁殖性狀提供了新的思路。公豬精液也是繁殖性狀中的一個重要組成部分，公豬精液好壞決定著豬場的效益，因此近年來研究人員也開展了公豬精液性狀的選育。Arsenakis等[14]將140頭公豬的精液性狀與胴體性狀進行了相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)精液的活動率與瘦肉率無顯著相關(guān)，但是與背膘厚呈顯著的負相關(guān)（P＜0.05），結(jié)果表明選擇背膘較薄的個體對精液品質(zhì)會產(chǎn)生負面影響，但選擇增加瘦肉率則不會損害精液質(zhì)量，研究為精液的相關(guān)選擇提供了思路，為選育出胴體性能優(yōu)良以及精液品質(zhì)優(yōu)良的公豬提供了依據(jù)。

2.2 豬的生長性狀選擇的遺傳進展

豬的生長速度性狀是豬的重要經(jīng)濟性狀，是豬育種的主要目標選擇之一， 包 括 ADG、D100、BF、F/G等性狀，剩余采食量也是衡量豬生長快慢的新的指標，生長性狀對養(yǎng)豬生產(chǎn)效率具有很大程度的影響。由于生長性狀具有中等遺傳力，故選育改良進展較快。Shirali等[15]研究了貝葉斯方法對豬飼料利用效率的直接選擇反應(yīng)和相關(guān)選擇反應(yīng)的影響，以2007-2014年的商業(yè)豬群（n=3?027）記錄估計了生長性狀的遺傳趨勢，遺傳趨勢分析表明：RFI和FCR有著相似的遺傳趨勢，在2007—2014年間均有所增加；ADG和ADI遺傳趨勢類似，期間ADG增加了約0.75個育種值標準差，AFI增加了約0.7個育種值標準差；研究結(jié)論為：采用貝葉斯方法進行選擇，對飼料利用效率性狀進行改良是可行的。在生長性狀的標記輔助選擇方面，Ma等[3]采用了全基因組測序技術(shù)和基因分型技術(shù)對杜洛克豬的兩個重要經(jīng)濟性狀（肌內(nèi)脂肪和飼料轉(zhuǎn)化效率）選擇標記的檢測和相關(guān)SNP的鑒定，關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)了7個與飼料轉(zhuǎn)化效率相關(guān)的SNPs，并鑒定了MSTN、SOD2、MC5R和CD83等候選基因，研究結(jié)果為杜洛克豬的選育改良提供了相關(guān)候選基因，為今后的育種工作提供了重要的參考和基礎(chǔ)信息。剩余采食量是衡量生豬飼料效率的重要指標，通過對其選擇可以改善生豬的飼料利用效率，潘韻致等[16]對兩個世代的軍牧1號公豬進行了RFI的選擇，以RFI為主選性狀，ADG和BF為輔選性狀，建立飼料效率利用率的育種值估計模型，按育種值高低分為高RFI和低RFI，結(jié)果發(fā)現(xiàn)低RFI的G1群體RFI、ADG和BF的遺傳進展分別為-0.778、0.283和-0.079個標準差，而高RFI組遺傳進展分別為0.732、-0.274和0.101標準差，結(jié)果表明用RFI作為主選性狀可以有效地改善豬的飼料利用效率，且進展良好。

2.3 豬的胴體性狀選擇的遺傳進展

豬的胴體性狀包括胴體瘦肉率、背膘厚、眼肌面積、屠宰率等性狀，胴體性狀多為參與機體構(gòu)成的因素，多為高遺傳力性狀。在胴體瘦肉率的選擇方面，?Schwab等[17]為了評估20世紀80年代中期培育的杜洛克公豬胴體性狀的選育遺傳進展，比較了當前母豬（CTP）和20世紀80年代的母豬（OTP）的胴體性能，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，CTP豬的眼肌面積顯著高于OTP，其他胴體性狀也取得了較大的進展；研究表明，從開始對杜洛克的選育，該品種的胴體性狀取得了較大遺傳進展，胴體瘦肉率的長期選擇的遺傳進展良好。隨著基因編輯技術(shù)的發(fā)展，該技術(shù)在生豬育種中也實現(xiàn)了應(yīng)用，Xian等[18]在2018年利用CRISPR-Cas9技術(shù)對豬胰島素樣生長因子（IGF-2）第三內(nèi)含子設(shè)計了12個不同的突變，通過雜交使4個突變傳遞給F1代，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與正常（WT）豬相比，在5月齡和6月齡的突變豬的體重均顯著或極顯著高于野生型豬，表明突變豬有著更快的生長速度，而且其肉質(zhì)未受到影響，并且其瘦肉率得到了提高，進而實現(xiàn)了對瘦肉率的精準選育，加快了遺傳進展。在胴體性狀基因組選擇方面，Long等[19]使用60K芯片對83頭杜洛克豬的背膘厚（BFT）進行了全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）研究，結(jié)果在SSC4，9，11和12染色體上鑒定了31個與BFT顯著關(guān)聯(lián)的SNP，其中有10個SNP在之前的研究中報道過，鑒定了CACNA1和ACBD6基因為BFT的候選基因，研究揭示了BFT的分子機制，通過候選基因的鑒定，提供了相關(guān)遺傳標記，進而加快了BFT的選育進展。綜上說明，隨著育種技術(shù)的發(fā)展，使得胴體性狀的遺傳改良進展加快。

2.4 豬的肉質(zhì)性狀選擇的遺傳進展

隨著人民生活水平的提高，人們對豬肉品質(zhì)的需求更高，因而肉質(zhì)性狀成為了豬育種中一個重要的目標性狀。隨著育種技術(shù)的不斷更新，在肉質(zhì)性狀的遺傳改良取得了較大的進展。滴水損失是反映肉品質(zhì)的一個重要指標，其值大小與豬肉保水能力呈負相關(guān)，Kaewkot等[4]在2017年報道了細胞色素蛋白（CYP21）與滴水損失的關(guān)系，取300個背最長肌樣品測定滴水損失，分為高、低滴水損失組，從兩組隨機取5個肌肉樣品測定CYP21的表達，結(jié)果表明高滴水損失組中CYP21表達水平顯著高于低滴水損失組，研究結(jié)果為豬肉質(zhì)滴水損失的機制提供了基礎(chǔ)，為其選擇改良提供了有用的分子標記。其他肉質(zhì)性狀如系水力、pH等性狀的選擇方面，Zappaterra等[20]研 究 了PHKG1基因與大白豬豬肉的系水力、pH、顏色和嫩度等性狀進行了關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)了其g.8283C＞A存在多態(tài)性，發(fā)現(xiàn)AA型的系水力顯著高于AC、CC型，顏色方面AA型的a值較高，b值較低，并且對顏色具有顯著的顯性效應(yīng)（P=0.04），表明其在改善肉質(zhì)方面具有作用，可作為肉質(zhì)性狀的一個標記用于豬的育種。Saini等[21]采用PCRRFLP技術(shù)對豬肉品質(zhì)性狀相關(guān)的5個基 因（RYR1、PRKAG3、H-FABP、MYF-5和MC4R）的SNP與肉質(zhì)性狀的關(guān)聯(lián)分析，結(jié)果表明RYR1、PRKAG3和MC4R對豬肉質(zhì)性狀的改善具有很強的效應(yīng)，進一步驗證其可作為分子標記用于豬肉質(zhì)性狀的標記輔助選擇，進而加快豬肉質(zhì)性狀的遺傳進展。

3 小結(jié)

綜上，隨著數(shù)量遺傳學以及分子遺傳學的發(fā)展，先進的育種技術(shù)（基因組選擇育種、基因編輯育種等技術(shù)）在養(yǎng)豬生產(chǎn)中得到了廣泛的應(yīng)用，很好地解釋了性狀的遺傳機制，使得豬的主要經(jīng)濟性狀的選擇均取得了較快的遺傳進展。先進育種技術(shù)的使用，使得育種更為精準，但是文中探討的大多為單個經(jīng)濟性狀的選育改良，而生豬的選育改良是一個系統(tǒng)工程，各種經(jīng)濟性狀間有著不同程度的聯(lián)系，從遺傳改良的角度來看，今后的育種應(yīng)考慮性狀間的相互聯(lián)系，對某一性狀進行改良的過程中，綜合考慮對其他性狀可能產(chǎn)生的影響。總體來看，豬的選育改良取得了較快的遺傳進展，這得益于先進的分子遺傳技術(shù)以及數(shù)量遺傳育種技術(shù)的應(yīng)用，國外育種技術(shù)的應(yīng)用值得我們參考，可根據(jù)我國生豬育種的實際情況應(yīng)用先進育種技術(shù)對我國生豬進行遺傳改良，為我國生豬選育改良提供了思路和策略，生產(chǎn)出優(yōu)秀的中國種豬，進而有效地推動我國生豬養(yǎng)殖水平的提高，改善生豬養(yǎng)殖的效益。