花生連作障礙發生機理及其緩解對策研究進展

唐朝輝，郭 峰，張佳蕾，楊 莎，孟靜靜，耿 耘，王建國，李新國*，萬書波

(1.山東省農業科學院生物技術研究中心，山東 濟南 250100； 2.山東省作物遺傳改良與生態生理重點實驗室，山東 濟南 250100； 3.農業農村部華東地區作物栽培科學觀測實驗站，山東 濟南 250100； 4.山東省農業科學院，山東 濟南 250100)

花生是我國重要的經濟和油料作物之一，我國花生主產區相對集中和耕地資源缺乏，加之種植環境條件、種植習慣和種植效益等因素的綜合影響，連作花生種植面積越來越大[1]，個別地方花生連作年限超過20年。花生是一種對連作較為敏感的作物，連作對花生的影響主要表現在花生植株弱小、個體生長發育緩慢、產量品質下降等，且上述癥狀隨連作年限的增加而加重[2-4]。連作障礙已成為制約我國花生產業良性發展的突出問題。

多年來，國內外學者對連作障礙進行了深入研究，從化感物質的積累及效應、土壤養分含量失衡、土壤中微生態改變及土壤病原菌增加等不同層面，對連作障礙的發生機理及緩解對策進行研究探索[5]，認為造成連作障礙的因素主要有4個：作物化感自毒作用，土壤酶活改變，土壤微生物群落失衡和土壤養分失衡[6-14]。本文根據近年國內外學者在連作障礙方面的研究，針對花生連作障礙造成的危害、發生機理、緩解對策及未來研究方向進行了綜述，以期為我國花生產業的可持續發展提供理論支撐。

1 花生連作危害

1.1 連作對花生植株生長發育及產量的影響

連作田花生植株生長發育緩慢、植株矮小、莢果產量降低、葉面積減小。表現在葉綠素含量、光合速率下降，且隨著連作年限增加影響加重[15-20]，同時葉片保護性酶活性，可溶性蛋白質含量顯著降低，丙二醛的含量顯著增加，活性氧代謝失調。花生連作田植株速效磷、速效鉀、硝態氮含量明顯減少[19]，且磷、鉀含量隨連作年限的延長不斷降低[15]。造成花生生長發育受影響。

1.2 連作對花生植株病蟲害發生的影響

連作使花生植株病蟲害增加，連作年限越長越嚴重。連作2年時，花生的病情指數和葉部病葉率分別為19.8和46.7%。葉部病害病葉率比輪作處理增加12.2%；病情指數是輪作處理的2.3倍[21]。連作花生青枯病下針期發病率為11.3%，結莢期發病率達到37.5%[22]。同時，多種葉部病害經常在單株花生上混合發生，花生網斑病和褐斑病發生較為普遍，連作10年后病情指數分別為39.87和51.60，比正茬增加99.65%和75.09%[23]。花生連作蟲害主要有蠐螬、根結線蟲、花生蚜蟲和斜紋夜蛾等。連作年限越長，病菌和害蟲在土壤中積累越多，花生發病率越高[4]。

2 花生連作障礙機理

2.1 作物化感自毒作用

20世紀70年代中期Rice根據Molish的定義和對植物化感作用的研究，將化感作用定義為一種植物(包括微生物)通過向環境釋放化學物質而對另一種植物(包括微生物)產生直接或間接有害的或有益的作用[24]。化感作用中產生的化學物質稱為化感物質，化感作用主要通過化感物質來完成其功能。而自毒作用是一種特殊的化感作用，大多數作物都存在自毒作用。

作物莖、葉的淋溶物，根系分泌物及殘體分解產物產生化感物質。目前花生化感物質主要包括脂肪酸類物質、酚酸類物質、酮類物質、醛類物質及醇類物質等[25]。香草酸、香豆酸和對羥基苯甲酸三種酚酸連作10年后總量達11.09mg/kg干土且對花生幼苗生長抑制作用明顯[26]。袁云云[27]等經GC-MS從花生根系分泌物中檢測鑒定出丁二酸、檸檬酸、十二酸等11種化感物質，在一定濃度下對花生根系生長有抑制作用；黃玉茜[28]等在花生植株根際土壤水浸液中鑒定到酚酸類物質主要有香草酸、香豆素、羥基苯甲酸和香豆酸，其中香豆素和香草酸含量較高且在土壤中的含量逐年增加。劉蘋等采用連續收集法對2個連作抗性不同花生品種苗期和花期的根系分泌物進行收集，并采用氣相色譜-質譜聯用的方法鑒定主要成分，鑒定出成分主要包括脂肪酸類物質、醛類物質、丙三醇、肉桂酸、2，4-二叔丁基苯酚、乳酸、2，6-二叔丁基-4-丙酰基苯酚、2，6-二叔丁基苯酚和對羥基苯辛酸等化感物質[10]。

當化感物質在土壤中積累到一定濃度時，就會形成化感自毒作用，從而抑制花生植株生長，造成作物產量降低。研究發現軟脂酸、豆蔻酸和硬脂酸的混合物處理濃度較高時，葉片中葉綠素的含量減少、花生根系活力降低、土壤酶的活性降低[9]。而酚酸類化感物質破壞植物的細胞膜，細胞內活性氧自由基增加，土傳病蟲害更加容易入侵花生植株，花生攜帶病原菌，大大增加發病率[22]。

2.2 土壤酶活改變

研究發現，花生連作田土壤中的磷酸酶、脲酶、蔗糖酶和過氧化氫酶活性隨連作年限增加而降低。細菌有利于脲酶、堿性磷酸酶和蔗糖酶活性增加，而真菌對其活性均有抑制作用；另外，放線菌顯著促進堿性磷酸酶活性，成熟期根際放線菌顯著促進脲酶活性[6]。當土壤中豆蔻酸、硬脂酸和軟脂酸含量較低時，有利于磷酸酶、蔗糖酶和脲酶的活性增加，促進根際土壤有效養分的吸收。而當土壤中脂肪酸含量較高時降低了磷酸酶、蔗糖酶和脲酶的活性，減少了根際土壤有效養分的吸收，造成花生植株生長受阻[9]。

2.3 土壤微生物群落失衡

連作花生植株殘體、脫落物和根系分泌物都會進入土壤中，以及連續相同的栽培管理模式，形成了相對穩定的根際土壤微生態環境，最終影響根際土壤微生物的生長發育和繁殖[29]。隨著花生連作年限增加，土壤根際的細菌和放線菌數量減少，真菌數量增加[6,30-31]。連作引起花生根際土壤中真菌、放線菌和細菌的種類發生明顯變化[32]；土壤中硝化細菌隨連作年限延長數量越少，反硝化細菌數量逐年增加[33]；用對羥基苯甲酸、肉桂酸、鄰苯二甲酸三種酚酸類化感物質及其混合物處理顯著增加了根際土壤中真菌數量，而放線菌、細菌的數量則明顯降低[34]。

另外，連作花生土壤中增加的有害微生物也是形成連作障礙的重要原因之一[35]。隨著連作年限的增加，連作花生土壤中芽孢桿菌的數量減少，芽孢桿菌對土壤中致病菌的抑制作用顯著降低[36]。顏艷偉[32]等從連作花生根際土樣中分離到能引起花生果腐病和根腐病的鐮刀菌，引起花生立枯病的立枯絲核菌，能引起花生冠腐病的黑曲霉以及對花生具有致病性的露濕漆班菌。病原菌導致花生植株相應病害發生，造成花生連作障礙。

2.4 土壤養分失衡

花生為固氮作物之一，從土壤中吸收的氮素相對較少。相近施肥條件下，長期連作導致需求較多的元素在土壤中嚴重匱乏，造成根際土壤養分失衡，最終導致花生連作障礙[35, 37]。

隨連作年限的增加土壤中的速效磷、速效鉀含量顯著降低，鐵、硼含量也明顯降低。連作3年后，土壤中速效鉀、速效磷的含量較輪作土壤分別減少40.6%、52.9%[38]。用鄰苯二甲酸、肉桂酸和對羥基苯甲酸三種酚酸類化感物質混合物處理花生，會顯著降低花生根際土壤有效磷、速效鉀和堿解氮含量，花生莢果產量下降，處理濃度越高對花生根際土壤養分含量和產量的影響越大[39]。

土壤中養分的含量虧缺可能由連作障礙造成，但有觀點認為不能以土壤中養分含量來判斷花生連作障礙的發生，更不能期望簡單的施用土壤養分含量低的元素肥料來解除花生連作障礙[37]。

3 緩解花生連作障礙的對策

3.1 合理輪作和間作、套作

實踐證明，緩解花生連作障礙最簡單便捷的措施是輪作換茬[37]。在北方地區，采用水蘿卜等與連作花生輪作，可以顯著減輕或者解除花生的連作障礙，花生產量明顯增加[40]。在南方酸性紅壤土區，水稻和花生輪作，花生產量顯著增加[41]。花生與玉米、甘薯、西瓜等作物輪作可以減輕青枯病、根腐病、白絹病發病率[42]。

此外采用間作、套作的種植模式也是防治連作障礙的有效方式。花生/藥材間作、花生/玉米間作均有一定的增產效果[43-44]。花生套作適當的藥用植物可以有效緩解花生的連作障礙[45]。

3.2 選育高產耐連作的品種

在連作障礙的適應性方面，不同的花生品種表現截然不同[3,37]。生育期長的大花生對連作障礙適應性相對較好，而生育期較短的小花生對連作障礙適應性相對較差[16]。適應性好的品種表明在連作條件下該品種減產幅度小，但連作條件下不一定高產[21]。因此，選育高產耐連作品種具有重要意義。

3.3 施用有機肥和連作專用肥

合理的施肥措施在一定程度可緩解花生連作障礙[15,46]。施用氮、磷、鉀合理配比并添加了部分微量元素的連作花生專用肥，花生平均增產24.03%，較輪作增產11.46%[47]。施用磷石膏專用復混肥可以有效緩解紅壤地區花生連作障礙，增加了土壤中的全氮、速效氮和速效鉀含量，提高了植株全氮、全磷、全鉀含量，與施用常規復合肥比較產量顯著增加[48]。

3.4 施用微生物菌劑

施用微生物菌劑緩解花生連作障礙是目前研究熱點，將逐步成為花生病蟲害防治的重要手段之一。接種木霉顯著減少花生重茬病蟲害發生，但生產上應用的為活孢子制劑，常受外界因素影響，效果不穩定[49]。內生菌擬莖點霉B3可以有效緩解花生連作障礙，但考慮直接向土壤中添加B3菌成本較高，在生產中一般將B3菌與有機肥料混合施用[50]。施用微生物菌劑未來有望成為緩解或者解除花生連作障礙的一項重要措施，需進一步篩選適應不同地區和土壤的微生物菌劑，并進行微生物定向培養與馴化[37]。

3.5 改進土壤耕翻技術

深翻可以打破耕層，同時可深埋蟲卵、草籽和病原菌較多的表層土，明顯減少來年花生病蟲害發病率[3,43-44]。土層翻轉改良耕地法改變了土壤理化性狀和土壤微生物群落，花生生育期田間雜草數量減少，植株病情指數降低，最終增加了花生產量[51]。生產中應該綜合土壤類型、土壤肥力、耕層深度等條件進行深耕[52]。

3.6 消毒殺菌劑

葛洪濱[53]等研究了拌種劑對連作花生病害發生及產量的影響結果表明，用百菌清、戊唑醇、醚菌酯拌種處理可顯著提高花生的出苗率和成苗率，且降低花生葉斑病的發病率；苯醚甲環唑、醚菌酯、百菌清拌種處理可提高花生產量；醚菌酯、多抗霉素、戊唑醇拌種處理可較好地控制花生銹病的發生。采用消毒劑處理連作花生土壤能增加花生的成苗率，可降低花生生長期內葉斑病、銹病的發生率，顯著增加產量[54]。通過采用殺菌劑的化學防治手段，降低花生葉斑病的發病率，增加花生產量，是一種切實可行、簡便的技術[55-56]。

連作障礙嚴重影響我國花生產業的持續發展。加強不同土壤環境條件下花生連作障礙的產生機理及諸多因素的關聯研究，研發連作障礙的各種措施的綜合調控，是將來緩解甚至徹底解除花生連作障礙的有效途徑。