我國水稻品種資源研究進展與展望

魏興華

（水稻生物學國家重點實驗室/中國水稻研究所，杭州310006）

1 我國水稻品種資源研究現狀與進展

水稻品種資源是水稻科學研究的重要物質基礎，歷史上兩次水稻育種技術的突破，矮稈育種和雜種優勢利用均受益于優異種質資源的發掘。近年來，隨著國家科研投入的持續增長，我國水稻品種資源研究正處于歷史最好的發展階段。2015—2018年，我國在水稻品種資源保護領域表現為量與質兩個方面的進步，同時在基于基因組學的水稻資源基礎研究中取得了重大成果。

1.1 水稻品種資源保存總量快速增長

我國是亞洲栽培稻的起源地之一，稻作歷史悠久，品種資源豐富多樣。自上世紀50年代起，我國先后于1952—1958年和1978—1982年組織開展了全國范圍的農作物種質資源普查工作，共收集整理水稻品種資源50 000余份，為我國水稻品種資源的保護打下了重要基礎。近年來，受氣候環境變化、種植業結構調整、土地經營方式改變及城鎮化等多方面因素影響，農作物種質資源急劇減少，資源多樣性面臨嚴重威脅。農業農村部根據全國農作物種質資源保護與利用中長期發展規劃（2015—2030）要求，于2015年啟動第三次全國農作物種質資源普查與收集行動。自該項目啟動以來，我國新增收集水稻品種資源萬余份。截止2018年12月底，國家農作物種質長期庫共保存水稻品種資源87 838份，其中野生稻資源6 694份；國家水稻資源中期庫保存各類水稻資源79 468份；廣州、南寧2個國家野生稻圃保存有稻屬21個種共11 098份野生稻資源，在資源保存數量上僅次于國際水稻研究所[1]。同時，在海南、廣東、廣西、云南、福建、江西和湖南7個野生稻分布?。ㄗ灾螀^）建立野生稻原位境保存點（區）30個，已建成較為完善的水稻品種資源安全保存體系。

1.2 水稻品種資源鑒定評價有質的提升

長期以來，我國水稻品種資源評價主要集中于對基本農藝性狀的描述與鑒定，對資源特征特性的掌握不夠精細，由此帶來的問題是，資源豐富多樣但種質利用率低，資源的價值未被充分挖掘。為解決資源豐富和育種親本貧乏之間的矛盾，充分挖掘資源潛力，2016年國家重點研發計劃“七大農作物育種”重點專項“主要糧食作物種質資源精準鑒定與創新利用”啟動，水稻品種資源農藝性狀的精準鑒定工作隨之展開。不同于傳統的農藝性狀鑒定方法，精準鑒定以骨干親本和主栽品種為對照，使用大樣本群體，對農藝性狀進行多年多點表型考察，并集成表型與基因型數據綜合分析資源利用潛力。精準鑒定將明確資源三個方面的特點：（1）準確的農藝性狀表型；（2）農藝性狀的表達是否相互協調；（3）資源分級，優中選優。水稻品種資源的精準鑒定必將推動資源研究進一步與育種應用接軌，促進資源高效利用。

1.3 基因組變異與遺傳多樣性研究成果登上《自然》雜志

進入21世紀以來，基于基因組學的水稻品種資源研究得到了快速發展。截至2018年底，中國學者已先后發表非洲栽培稻、普通野生稻、尼瓦拉野生稻、短舌野生稻、展穎野生稻、南方野生稻以及栽培稻品種93-11、明恢63、珍汕97、蜀恢498的全基因組序列，這些基因組序列為揭示水稻進化網絡、解析遺傳機制提供了必要的信息基礎。在科技部與比爾&梅琳達蓋茨基金會的共同支持下，由中國農業科學院作物科學研究所、華大基因與國際水稻研究所共同完成的3 000份水稻資源基因組重測序項目順利完成，相關結果于2018年5月發表于《自然》雜志[2]。該項目對來自全球89個國家和地區的3 010份水稻品種進行重測序分析，共檢測到2 900萬個單核苷酸多態性位點、240萬個缺失變異和超過9萬個結構變異，這些遺傳變異的發現對于深入研究水稻資源多樣性與種群結構，理解水稻基因組變異規律與進化歷史，推動功能基因組學發展具有極為重要的意義。中國科學院上海生命科學院植物生理研究所的研究人員測序并重新組裝了66份水稻基因組序列，構建了亞洲栽培稻5個主要類群的泛基因組圖譜，通過分析鑒定到了更多的功能變異和馴化位點，這些結果有助于深入理解水稻基因組變異與馴化歷史[3]。

2015—2018年，我國水稻品種資源多樣性研究成果豐碩。XU等[4]基于5 291個SNP標記信息分析了秈稻群體的遺傳結構，發現地方品種、選育品種以及國外引進品種間存在較大的遺傳差異，其中地方品種的多態性指數顯著高于其他兩類資源群體。廣西是我國野生稻資源分布極為廣泛的地區，蘇龍等[5]對廣西境內的1 610份藥用野生稻資源進行多樣性分析，發現廣西境內藥用野生稻遺傳多樣性豐富，梧州地區的藥用野生稻多樣性指數顯著高于其他地區。潘英華等[6]利用64個分子標記對廣西境內的283個普通野生稻居群共4 173份樣本進行了遺傳結構解析，結果表明廣西普通野生稻資源多樣性極為豐富，單個位點平均等位基因變異數高達18.4個，基于遺傳變異分析結果構建了廣西普通野生稻資源核心種質。馬孟莉等[7]對來自云南元陽哈尼梯田的60份紅米品種進行遺傳多樣性分析，100個SSR標記共檢測到477個等位變異，表明哈尼梯田的水稻紅米品種具有豐富的遺傳多樣性。張曉麗等[8]利用72個SSR標記對東南亞不同地理來源的水稻資源進行遺傳結構及多樣性分析，結果顯示，不同地理來源的水稻資源遺傳分化明顯，以菲律賓資源多樣性程度最高，其后依次為越南、老撾、柬埔寨。

1.4 水稻馴化研究揭示秈粳獨立起源

栽培稻起源與演化是水稻品種資源研究的重要內容。亞洲栽培稻起源于普通野生稻，但關于亞洲栽培稻各亞種起源關系及起源地點的問題觀點紛陳，學說頗多。2012年的研究表明，粳稻首先起源于中國南方地區的野生稻類群，隨后處于半馴化狀態的粳稻與東南亞地區的野生稻類群雜交并經過不斷選擇形成秈稻[9]。2017年，中國科學院遺傳發育研究所儲成才課題組以203份馴化品種和435份野生稻材料為對象，研究了普通野生稻的遺傳結構與起源關系，結果表明，現代野生稻攜帶有大量的馴化位點，這些馴化位點可能來源于花粉或種子傳播形成的基因反滲透，該研究首次提出野生稻是一個雜合集群，與栽培稻之間存在持續的基因交流[10]。2018年，中國農業科學院作物研究所與華大基因及國際水稻研究所合作，通過對3 010份水稻品種資源的9個重要馴化基因單倍型變異進行分析，發現盡管大量秈稻攜帶有至少1個粳稻類型的等位基因，然而仍存在較多的秈稻資源不攜帶任何粳稻類型等位基因的現象，據此認為秈粳獨立起源[2]。

1.5 水稻基因資源挖掘取得重要突破

水稻品種資源中蘊藏著極為豐富的基因資源，全基因組關聯分析手段已廣泛用于水稻品種資源復雜農藝性狀的遺傳解析。2016年中國科學院上海生命科學院植物生理研究所韓斌團隊率先通過關聯作圖方法克隆到水稻粒型調控基因GLW7[11]，隨后中國科學院遺傳與發育研究所和華中農業大學研究團隊分別報道利用關聯作圖克隆水稻粒型控制基因GSE5和水稻中胚軸長度控制基因GSK3[12-13]，證實了利用關聯分析分離功能基因具有可行性。

非洲栽培稻因其環境適應性而具有較多的耐熱基因資源，中國科學院上海生命科學院植物生理研究所林鴻宣團隊克隆到來源于非洲栽培稻的耐熱基因OgTT1，發現在TT1基因進化過程中，低緯度地區的水稻品種因環境選擇壓力而逐漸馴化出具有更高耐熱性的TT1單倍型[14]。在我國，粳稻主要種植在緯度較高的地區，對低溫的適應性顯著好于秈稻，為研究粳稻的耐冷機制，中國科學院植物研究所種康團隊克隆了耐冷基因COLD1，進化分析表明其起源于普通野生稻的1個單核苷酸變異——SNP2，對于COLD1的耐冷性具有決定作用[15]。栽培稻亞種間存在一定的生殖隔離，中國農業科學院作物科學研究所和南京農業大學研究團隊合作發現水稻qHMS7位點的2個基因共同調控配子體育性，進化分析表明其中1個基因ORF2是從沒有毒性功能的單倍型逐漸演化而來，而另一個基因ORF3則是在普通野生稻中由ORF1復制而來，并傳遞至栽培稻[16]。該研究也揭示了植物基因組中的“自私基因”調控配子體存活從而打破了經典的孟德爾遺傳法則。在水稻抗病基因資源挖掘方面，地谷是我國近代水稻育種的重要抗源之一，迄今為止科學家已經在地谷中分離到至少3個稻瘟病抗性基因Pi-d2、Pi-d3以及BSR-D1，反映出水稻優異種質資源的巨大價值[17-19]。

2 水稻品種資源研究的國內外比較

2015—2018年間，我國品種資源研究取得了重大進展，尤其是基于基因組學的資源研究，但在一些領域與國際水平尚存在一定的差距。

2.1 資源保存數量與質量不平衡

我國水稻品種資源保有數量雖然已位居世界第二，但其中約80%均為國內資源，國外資源占比低，特別是aus、rayada、香稻這3類資源保有量極為稀少，說明資源收集仍然任重道遠。

2.2 資源評價的系統性與新種質創制仍顯薄弱

在鑒定評價方面，我國水稻品種資源由于數量龐大，缺乏評價層次的系統性，從而造成資源豐富卻難以利用的矛盾，資源的價值未被充分挖掘。國際水稻研究所在上個世紀已經系統地開展種質資源基于表型、生理以及遺傳學的系統評價，在全球主要產稻國建立遺傳評價網絡，并培育了一批可直接利用的親本資源，這些思路值得我們學習借鑒。

2.3 基于基因組學的資源研究已進入國際先進行列

近年來，隨著我國科研投入的快速增長，在資源相關的基礎研究方面，尤其在水稻起源與演化、全基因遺傳變異和基因挖掘方向，科研實力顯著增強，在國際頂級期刊發文量穩步上升，標志著我國水稻基于基因組學的資源研究已經具備國際競爭力。

3 我國水稻品種資源研究發展趨勢與對策

水稻品種資源是生物多樣性的重要組成部分，也是水稻育種的物質基礎。展望未來，我國水稻品種資源研究將圍繞探索品種資源多樣性及其遺傳基礎和提高資源利用效率兩個方面進行。具體對策有：

3.1 重視國外資源引進

實踐證明，引入國外品種是加快我國品種選育進程、拓寬國內資源遺傳基礎的重要途徑。針對我國稀缺的資源類型，如aus、rayada和香稻類型，以及印度等資源富集地區的地方品種資源，應當重點引進。

3.2 提高新種質創制效率

基于CRISPR-Cas9的水稻基因編輯技術日趨成熟，利用基因編輯技術定向創制優異種質資源，將是水稻資源研究的一項重要工作內容。目前，基因編輯技術已經在培育優質稻米，創制水稻無融合生殖體系等領域嶄露頭角，相信在未來該技術將對水稻資源研究帶來更多的驚喜。

3.3 組學研究將成為探索資源奧秘的重要手段

隨著分子檢測技術的不斷發展，單個位點的檢測已經不能滿足研究工作的需要，基于基因組學、轉錄組學、蛋白質組學、代謝組學等技術手段的研究模式正在逐步推廣。借助這些高通量研究方法，科學家可以開展大規模資源鑒定，探索水稻起源進化規律，挖掘基因資源等。

3.4 精準鑒定將助力資源向育種利用的快速轉化

品種資源研究的最終目的是利用，而系統評價資源特點是資源高效利用的前提。現階段我國資源研究與育種應用存在一定的脫節，存在資源豐富而育種親本缺乏的矛盾。隨著品種資源精準鑒定和新種質創制項目的推進，注重于挖掘野生資源、地方品種資源的育種潛力，原始創新，創制骨干親本，達到品種資源高效利用的目的。