果樹硼營養元素研究進展

廖光聯，魏清江，黃春輝，鐘 敏，姜志強，徐小彪

（江西農業大學獼猴桃研究所，南昌330045）

0 引言

硼元素為植物生長發育過程不可或缺的微量元素之一，土壤中硼元素含量的高低直接影響著果樹的新梢生長、花芽分化、授粉受精和果實發育[1]。隨著有機肥和鈣鎂磷肥等施用越來越少，果樹上的缺硼現象已日趨嚴重，尤其是在南方紅壤土的臍橙、柚子、獼猴桃等物種上最為嚴重，出現了不同程度的樹勢較弱，產量降低、果實品質較差等現象。由于硼元素的缺乏常因季節和缺乏程度的不同表現出不同的癥狀，硼元素的缺乏還會導致其他元素的缺乏，引起更為嚴重的綜合病癥，因此在果樹上的損失遠大于其他物種。近幾年，硼元素的一些生理功能不斷被認識，人們利用其生理特性采取了許多有效的措施來防治果樹的生理病害。一般認為，硼元素的吸收與轉運存在主動運輸、被動運輸和易化擴散3 種形式，且在作物體內硼以酸的形式存在，并通過與順式二元醇縮合成酯行使生理功能；硼元素可以加快酶代謝和木質素形成，對維持植物細胞壁結構、調節細胞壁酶活性具有一定的影響；此外對果實產量、風味品質及貯藏性也具有一定影響；硼元素與其他元素關系比較復雜，與部分元素同時存在促進和拮抗作用，如鉀元素，其與磷元素、氮元素存在促進作用，與鈣元素存在拮抗關系。目前對硼在土壤中的含量、分布、存在形態、缺硼土壤的類型、硼在土壤中的轉化規律及其影響因素、硼對作物生長發育的影響、作物缺硼的癥狀、診斷指標與方法及糾正土壤缺硼的農業措施等都已較為明確。但對硼元素基因組學上的具體轉運機制、在不同種類果樹上的補施形式等仍處于起步狀態，對其營養機理、與其他元素的拮抗機制等仍停留在根據各種間接的證據而提出的種種假說階段。據此，本研究從果樹對硼元素的吸收、轉運與分布，硼元素對細胞壁結構及細胞內酶活性等的生理功能，硼元素與其他微量元素的關系以及硼元素對果實品質的影響加以綜述，指出硼元素今后研究重點，以期為硼元素研究與發展提供借鑒。

1 果樹對硼元素的吸收、轉運與分布

在作物體內硼以酸的形式存在，它可以與順式二元醇縮合成酯，一般認為這是硼在植物體內行使功能的基礎，而在植物體內，許多化合物都有相鄰的順式二元醇構型，可以與硼酸縮合而影響或調解植物的生命代謝過程，一般認為這是硼酸在植物體內行使功能的基礎[2]。土壤中的硼為難移動性元素，在土壤中以有機態硼、礦物態硼、吸附態硼和水溶態硼4 種形態存在，其中水溶態硼是土壤溶液中的硼，可被植物直接吸收利用，是土壤有效硼的指標[3]。中國土壤有效硼含量以0.50 mg/kg 為臨界值，低于0.5 mg/kg 時，說明土壤十分缺硼，應該施用硼肥，低于0.25 mg/kg的土壤為嚴重缺硼[4]，不同物種有不同的臨界值，如向日葵為0.3 mg/kg[5]。硼是以BO33-的形式被植物吸收的，在植物體內主要通過木質部的蒸騰拉力向上運輸，然后在地上部的葉片及生長點進行運輸和分配。

目前，一般認為硼元素的吸收與轉運存在3 種途徑：（1）被動運輸，硼主要以硼酸的形式被植物吸收，而作為一種不帶電荷的分子，硼酸跨脂雙分子層運輸的理論滲透系數與利用含有磷脂酰膽堿的人工脂質體膜測定的滲透系數基本相似[6]，因此，長期以來一直認為硼酸跨脂雙分子層的被動擴散可能是硼跨膜運輸的唯一機制；（2）主動運輸，在擬南芥[7]、油菜[8]和向日葵[9]等植物在缺硼條件下能將硼優先轉運到植株地上部幼嫩組織，這表明有些植物體內存在著一種或多種硼元素轉運機制，之后在擬南芥和水稻中分別鑒定出了AtBOR1[10]和OsBOR1[11]硼元素輸出型轉運蛋白，進一步證實了硼元素主動運輸機制的存在，但其具體轉運機制尚不明確；（3）易化擴散，物質通過膜上的特殊蛋白質（包括載體、通道）的介導、順電-化學梯度的跨膜轉運過程，其轉運方式主要有兩種，一是經載體介導的易化擴散，二是經通道介導的易化擴散，在植物上鑒別出了 AtNIP5;1[12]、AtNIP6;1[13]和 OsNIP3;1[14]通道蛋白。

硼元素在植物體內的含量變化幅度較大，一般來說，雙子葉植物高于單子葉植物[15]，且硼在植物體內的分布規律是：繁殖器官高于營養器官，即葉片＞枝條＞根系，由于硼對植物的生殖生長影響較大，因此比較集中分布在子房、柱頭等花器官中[16]。但不同物種在植物體內分布規律存在差異，王紀忠等[17]在‘翠冠’梨上面的研究發現，硼元素在不同植物組織中，其含量存在明顯差異，‘翠冠’梨不同器官硼元素濃度大小為葉片＞根系＞莖，且隨營養液硼元素濃度增加，‘翠冠’梨根、莖、葉硼元素濃度呈增加的趨勢，營養液硼元素濃度越高，根系硼元素濃度增加幅度越大，不同處理間差異顯著。

2 硼元素對細胞壁的生理功能

細胞壁是植物界定細胞形狀，調節細胞生長的重要植物組織，在植物細胞分裂和伸長過程中具有非常重要的作用，當植物受低硼脅迫時，植物體最先出現的癥狀就是細胞壁結構不正常[18]。硼元素維持細胞壁結構主要是通過作為細胞壁的重要組成成分和調節細胞壁酶活性等方式進行的，研究表明，細胞內有60%～98%的硼和細胞壁結合在一起[19]，當植物缺硼時，植物細胞壁加厚，中層紊亂，初生壁上面有與細胞壁物質混合的泡狀聚集物在壁上不規則沉淀，形成鋸齒狀的結構，進一步使得細胞的機械強度和塑性伸展能力降低，細胞壁硬化[19-20]。目前研究認為，硼元素是通過和果膠相結合影響細胞壁的物理結構和物理性質[21]。目前的研究結果顯示，缺硼對植物細胞壁的影響主要表現在細胞壁結構的完整性上。硼通過與鼠李半乳糖醛酸聚糖-Ⅱ(RG-Ⅱ)形成B-RG-Ⅱ復合物在細胞壁果膠網絡的形成上起重要作用。缺硼時，新形成的果膠不能結合到細胞壁中，因此導致細胞壁結構的紊亂。果膠在細胞壁的塑性伸展能力上起關鍵作用，因此該研究結果可以很好地解釋不同植物對硼的不同需要量，雙子葉植物初生細胞壁中含有約1/3 的果膠，而單子葉植物果膠含量很少，因而雙子葉植物的需硼量顯著高于單子葉植物，同一植物中，品種間的需硼量與其細胞壁中果膠的相對含量密切相關[19,22]。硼元素對細胞壁酶活性具有一定的影響，細胞壁酶作為一種催化細胞壁各組分的加工、聚合和解聚等的多功能型酶，對細胞壁網絡結構的形成有主要作用。楊玉華等[23]研究發現，缺硼時，油菜根系和上部莖細胞壁中的過氧化物酶(POD)活性明顯升高，油菜根系和上部莖細胞壁中的IAA 氧化酶活性也有所升高。

3 硼元素與其他元素關系

一般情況下，硼元素與鈣元素存在拮抗關系，當其中一種含量上升時會導致另外一種元素的吸收，在生產上發現，施過量的鈣肥會加重植株的缺硼癥狀，這極有可能是因為植物體50%硼和70%鈣都集中在細胞上的原因[24]。鈣硼比是目前認為判定植物體內鈣、硼元素在體內狀況的標準，當超過臨界值時，植物體將表現缺硼癥狀，如蕪菁和甘藍的葉組織的Ca/B 比值大于3300:1，煙草大于1500:1時都表示缺硼[25]。

硼元素與鉀元素之間關系較為復雜，有研究表明，在硼元素含量較低時，增施鉀肥會加重植株缺硼癥狀，且當硼元素含量較高時，增加鉀肥會加重硼元素中毒癥狀。由于鉀元素含量與鈣元素和氮元素[26]含量密切相關，所以硼元素與鉀元素之間的關系還受到鈣元素和氮元素的調節。在低氮水平下，施鉀加重缺硼，而在高氮水平下，施鉀促進植物對硼的吸收[27]。

多數研究證明，植物體內的硼元素和氮元素存在相互促進作用，當植物硼元素中毒時，可以增施氮肥以減緩植物硼元素中毒癥狀。保持硼氮平衡是植物增產的重要方式，但只有在氮肥充足的前提下，適量補施硼肥才有效，在缺硼情況下，單施硼肥將加重植物體缺硼癥狀；在低氮情況下，單施硼肥也會加重植物體內硼元素含量降低。目前已有較多關于此方面的研究報道，如李鳴鳳等[28]以湖北天門地區的棉花為試驗材料發現，適當增加硼肥的同時減少氮肥用量可有效緩解棉花缺硼癥狀和提高產量。

硼元素與磷元素在植物體內具有明顯的促進作用，這很有可能是和磷酸根與硼酸和羥基的反應相似，植物對硼和磷的吸收也相似的原因。當植物體內硼或磷元素降低時，對另外一種元素的吸收同樣降低，當植物缺硼時，增施磷肥可以緩解植物缺硼癥狀。硼磷配合合理可以提高植物的抗性，如在西瓜幼苗的研究發現，磷硼配合更有利于提高西瓜幼苗抗寒性；對板栗的空苞現象也具有一定的調節作用[30]。此外，硼與鐵、銅、鋅之間可能存在著拮抗關系。而硼與鎂、硼與錳的關系較為復雜，這可能與植物的生長發育階段有關，在紐荷爾和朋娜臍橙果實上的研究發現，其果實中的鎂和硼營養元素的積累量變化趨勢是隨著果實的生長發育而顯著增加，在果實生長發育各階段，單果鎂、硼元素的積累量都表現出無缺素癥狀樹高于缺素黃化樹[31]。

4 硼元素對果實品質的影響

硼元素是植物體內的重要的七大微量元素之一，除對植物生理代謝相關外，對果實的產量、風味品質和貯藏品質也具有一定的影響。對于改善果實品質方面已有較多的研究報道，相關研究發現噴施硼元素后，可以通過其他作用方式改變果實的品質，在板栗上的研究發現，葉面噴施硼砂、蔗糖均能提高葉片的硼形態含量、光合特性，進而增加果實非結構性碳水化合物含量[32]；隨果實的成熟，部分物種果實中的硼元素含量呈增加的趨勢，如在富士蘋果上的研究表明，在果實成熟過程中，果實中的可溶性固形物、總糖、硼含量有逐漸增加的趨勢[33]；增施硼肥可以顯著增加果實單果重、坐果率、產量、干物質含量，在草莓[34-35]、蘋果[36]、葡萄柚[37]和番茄[38]上均有研究報道。此外，噴施硼肥的時間對植株生長和果實品質具有不同的效果，在李的研究發現，在早春發芽前至花蕾露白期和開花后幼果期葉面噴施硼肥溶液各1 次，可有效提高槜李果實產量，增加單果重及可溶性固形物含量，降低果實總酸含量，促進槜李果實外觀、口感品質提升，提高其綜合種植效益[39]。不同的施用方式對植株的生長也具有不同的效果，在油菜上的研究發現，硼肥基施加葉面噴施比單純葉面噴施效果更佳，以基施7500 g/hm2+噴施1500 g/hm2增產效果最好，經濟效益最高，可以應用推廣[40]；在水稻上的研究也有類似的結果，其研究發現基施硼肥或基施配合葉面噴施硼肥均促進水稻分蘗，有利于提高稻葉葉綠素含量和生物量積累，起到水稻增產的效果[41]，黃瓜[42]、小麥[43]上均有類似的研究報道。

5 展望

硼元素是微量元素中較為重要的元素之一，對促進根系生長發育、增強作物抗逆性、促進作物早熟改質、促進花粉萌發和花粉管生長等具有重要影響。隨著現代農業的發展，有機肥料的施用量下降，N、P、K等化學肥料施用量增加，造成大量營養元素和硼素的比例失調，使土壤缺硼更加嚴重，輕則導致坐果率下降、果實品質降低，重則導致樹體衰敗、果園減產甚至毀園。科學技術的進步必將帶動農業技術的革新，在果樹上基因組學、蛋白組學和轉錄組學已經成為目前較為熱門的研究領域，但代謝組學仍然是果樹研究領域的重要組成部分。盡管目前對硼元素吸收、轉運機制已有較深的研究，但對其基因組學上的分子機制尚不明確，在不同種類果樹上的補施形式等仍處于起步狀態，對其營養機理、與其他元素的拮抗機制等仍停留在根據各種間接的證據而提出的種種假說階段。據此，對今后硼元素的研究方向提出以下建議與意見：（1）確定主栽果樹缺硼及硼過量最佳診斷指標；（2）建立不同種類果樹的硼缺乏矯治系統，確定其施用方式、劑量、時間等；（3）硼元素參與作物生殖器官發育的生理機制有待明確；（4）加深硼元素與其他元素的拮抗機制研究；（5）在代謝組學、蛋白組學的基礎上，加強硼元素轉運機制的基因組學研究。