大白菜主要表型性狀的配合力評價及遺傳力分析

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(1.河南科技學院，河南 新鄉 453003； 2.新鄉市農業科學院，河南 新鄉 453003)

大白菜(BrassicarapaL. ssp.pekinensis)原產中國，是我國、日本和韓國重要的蔬菜作物之一，目前其消費需求在西方國家也逐漸增加[1-2]。大白菜是中國北方地區冬季當家蔬菜，生產上對品種特性要求較高，培育高產、優質、抗病、周年種植的大白菜是相關領域研究的重點。國內外眾多學者多從雙單倍體(double haploid)材料的創建[3-5]、抗性[6-8]、遺傳轉化[9-11]、分子標記[12-14]等方面來提高遺傳育種效率，而在大白菜主要表型性狀的配合力評價及遺傳分析方面研究較少[15]。本研究選取來自不同地理來源、連續多年自交選育的8個大白菜純合優良自交不親和系為親本，通過對F1的株高、株幅、最大葉片長、最大葉片寬、葉形指數、葉片總數、球形指數、單球毛質量、單球凈質量、軟葉率、中心柱長等主要表型性狀基因型的方差分析，對其進行配合力方差分析、配合力效應估計及遺傳力分析，多方位了解各性狀的遺傳規律，以期為更準確、有效的大白菜優良雜交組合配制提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料為河南省新鄉市農業科學院園藝研究所提供的8個大白菜純合自交不親和系(親本)，名稱為1305、陜5555、J白花、Q疊、早56-3、C皇、H娃、G麗。這些自交系表型性狀和品質性狀差異均較大，遺傳背景也各不相同，代號分別為P1、P2、P3、P4、P5、P6、P7、P8。

1.2 試驗方法

2016年12月將8個親本材料定植于河南省新鄉市農業科學院園藝研究所育種基地，2017年3月按Griffing完全雙列雜交遺傳設計方法Ⅱ(包括親本自交及正交組合)授粉，共有8個親本自交和28個雜交組合，見表1。

表1 8個大白菜親本完全雙列雜交組合及主要表型性狀

續表1 8個大白菜親本完全雙列雜交組合及主要表型性狀

2017年5月種子成熟時分別收獲種子，晾曬、脫粒、保存。2017年8月22日將8個親本材料及28個正交組合采取隨機區組排列設計種植，3次重復，雙行區，區長3 m，株距60 cm，行距60 cm，高產水肥栽培管理。10月初調查開展度及株高，成熟前調查抗病性，成熟后對小區隨機選取5株發育正常且具有代表性的大白菜進行考種，考察其親本及F1代雜交種的株高、株幅、葉片數、最大葉片長、最大葉片寬、球形指數、葉柄厚、葉柄寬、中心柱長、單球毛質量、單球凈質量、軟葉率等12個農藝性狀和產量性狀。

1.3 數據統計與遺傳分析

采用Microsoft Excel 2013進行數據統計，采用Data Process System (DPS) V 9.01進行數據分析。對小區主要表型性狀進行組合及區組間方差分析，并計算各親本一般配合力和各組合特殊配合力的相對效應，根據方差進行遺傳力估算。

2 結果與分析

2.1 大白菜各組合表型性狀的方差分析

為了比較大白菜12個農藝性狀和產量性狀間的差異，進行了完全雙列雜交組合、區組間各表型性狀差異顯著性檢測(表2)。結果表明，組合間12個表型性狀中除葉柄厚外，其他11個表型性狀的差異均達到極顯著水平；且其區組間無明顯差異，表明本試驗控制良好，可認為各群體間存在著真實的遺傳差異。因此，可對達到極顯著水平的11個表型性狀進行配合力分析。

表2 大白菜完全雙列雜交組合、區組表型性狀方差分析

注：**、*分別表示差異極顯著(P<0.01)、顯著(P<0.05)，下同。

2.2 大白菜各組合表型性狀配合力方差分析

2.2.1 組合均值分析 在進行各組合表型性狀方差分析的基礎上，將小區各個區組合并平均，構成兩向平均值表，再進行配合力分析。

2.2.2 配合力方差分析 對11個表型性狀的一般配合力和特殊配合力進行方差顯著性檢驗(表3)，結果表明，球形指數的特殊配合力方差達到顯著差異水平，但未達到極顯著水平；其他10個表型性狀的一般配合力方差、特殊配合力方差均達到了極顯著水平，說明各組合的基因型間具有真實而且顯著的遺傳變異。同時，除葉柄寬之外，其余性狀的一般配合力方差均大于特殊配合力方差，說明株幅、株高、葉片總數、最大葉片長、最大葉片寬、中心柱長、葉柄寬、單球毛質量、單球凈質量、軟葉率10個性狀主要受加性效應控制。對親本品系的配合力效應做進一步分析，發現方差愈大，性狀差異愈大，出現極端類型組合的機會愈多。

表3 大白菜主要表型性狀的配合力方差分析

2.2.3 一般配合力效應值及其比較 在親本選配研究中，一般配合力是指某一親本自交系與其他多個自交系雜交后遺傳給子代的平均表現，主要由基因的加性效應控制，能夠穩定遺傳給后代的同時受環境影響。本研究通過一般配合力測定可以初步確定一個自交系的利用價值，預測后代的表現，使培育新品種更有預見性、目標性。對8個親本的表型性狀的一般配合力效應值分析可知(表4)，親本P1(1305)、P2(陜5555)、P3(J白花)、P4(Q疊)的株幅、株高、最大葉片長、最大葉片寬、葉柄寬、軟葉率的一般配合力均為正值，利用這些親本有可能提高所配組合中株幅、株高、最大葉片長、最大葉片寬、葉柄寬、軟葉率，達到組配品質優良的高產組合的目標。親本P6(C皇)、P7(H娃)、P8(G麗)的株幅、株高、最大葉片長、中心柱長、葉柄寬的一般配合力均為負值，說明這4個親本在所配組合中有可能會降低其株幅、株高、最大葉片長、中心柱長、葉柄寬，達到組配小株緊湊耐抽薹型組合的目標。親本P1(1305)，P2(陜5555)、P3(J白花)、P4(Q疊)、P5(早56-3)球形指數的一般配合力均為負值，利用這些親本可以組配出矮樁疊抱倒圓錐型組合, 親本P6(C皇)、P7(H娃)、P8(G麗)球形指數的一般配合力為正值，利用這些親本有可能組配出高樁類型組合。結果表明，一個優良的親本不是每個性狀都好，要根據育種目標進行合適的組配，在目標或某性狀上表現出較高的配合力，獲得目標性狀較優良的雜交組合。

表4 大白菜各親本主要表型性狀一般配合力的相對效應值

2.2.4 特殊配合力效應值及其比較 特殊配合力指親本在特定的組合中對雜種后代的某一性狀平均值產生的偏離情況，由親本的非加性基因效應占主導地位。因而，難以由親本的平均效應推測雜種后代的性狀表現，必須視具體的組合而定。對于特殊配合力高的組合，可以通過F1的雜種優勢加以利用。由表5可知，同一雜交組合不同性狀間以及不同組合間的同一性狀的特殊配合力效應值差異也較大。對28個雜交組合的特殊配合力效應值進行分析，結果表明：株幅的特殊配合力效應值變幅為-7.113 0～9.931 5，有19個組合具有正向效應，正向效應組合所占比例為67.86%，其中特殊配合力效應值較高的前4個組合是P4×P7(Q疊×H娃)、P1×P8(1305×G麗)、P1×P6(1305×C皇)、P2×P8(陜5555×G麗)，組合P6×P7(C皇×H娃)特殊配合力最低；株高的特殊配合力的效應值變幅為-3.590 1～4.821 0，有22個組合具有正向效應，正向效應組合所占比例為78.57%，其中特殊配合力效應值較高的前4個組合是P4×P7(Q疊×H娃)、P2×P7(陜5555×H娃)、P1×P6(1305×C皇)、P1×P8(1305×G麗)，組合P6×P7(C皇×H娃)特殊配合力最低；葉片總數的特殊配合力效應值變幅為-1.977 8～6.255 6，有18個組合具有正向效應，正向效應組合所占比例為64.29%，其中特殊配合力效應值較高的前4個組合是P4×P6(Q疊×C皇)、P1×P8(1305×G麗)、P4×P7(Q疊×H娃)、P4×P8(Q疊×G麗)，組合P7×P8(H娃×G麗)特殊配合力最低；最大葉片長的特殊配合力效應值變幅為-3.355 4～5.244 6，有20個組合具有正向效應，正向效應組合所占比例為71.43%，其中特殊配合力效應值較高的前4個組合是P2×P6(陜5555×C皇)、P4×P7(Q疊×H娃)、P4×P8(Q疊×G麗)、P2×P8(陜5555×G麗)，組合P6×P7(C皇×H娃)特殊配合力最低；最大葉片寬的特殊配合力效應值變幅為-3.562 3～4.515 4，有21個組合具有正向效應，正向效應組合所占比例為75.00%，其中特殊配合力效應值較高的前4個組合是P4×P7(Q疊×H娃)、P4×P6(Q疊×C皇)、P2×P6(陜5555×C皇)、P1×P8(1305×G麗)，組合P6×P7(C皇×H娃)特殊配合力最低；中心柱長的特殊配合力效應值變幅為-3.877 5～11.351 9，有12個組合具有負向效應，負向效應組合所占比例為42.86%，其中特殊配合力效應值較低的前4個組合是P1×P4(1305×Q疊)、P5×P6(早56-3×C皇)、P5×P8(早56-3×G麗)、P1×P3(1305×J白花)，特殊配合力效應值最高的是P3×P5(J白花×早56-3)；葉柄寬的特殊配合力效應值變幅為-8.149 4～7.899 1，有19個組合具有正向效應，正向效應組合所占比例為67.86%，其中特殊配合力效應值較高的前4個組合是P3×P6(J白花×C皇)、P4×P5(Q疊×早56-3)、P1×P8(1305×G麗)、P4×P8(Q疊×G麗)，組合P5×P8(早56-3×G麗)的特殊配合力最低；單球毛質量特殊配合力效應值變幅為-0.593 4～0.733 3，有21個組合具有正向效應，正向效應組合所占比例為75.00%，其中特殊配合力效應值較高的前4個組合是P4×P6(Q疊×C皇)、P1×P8(1305×G麗)、P3×P7(J白花×H娃)、P4×P7(Q疊×H娃)，組合P6×P7(C皇×H娃)特殊配合力最低；單球凈質量特殊配合力效應值變幅為-0.337 2～0.535 4，有22個組合具有正向效應，正向效應組合所占比例為78.57%，其中特殊配合力效應值較高的前4個組合是P4×P6(Q疊×C皇)、P3×P7(J白花×H娃)、P1×P8(1305×G麗)、P2×P8(陜5555×G麗)，組合P6×P7(C皇×H娃)特殊配合力最低；軟葉率特殊配合力效應值變幅為-0.068 7～0.027 6，有12個組合具有正向效應，正向效應組合所占比例為42.86%，其中特殊配合力效應值較高的前6個組合[其中P4×P6(Q疊×C皇)、P2×P8(陜5555×G麗)、P1×P2(1305×陜5555)特殊配合力效應值相等]是P6×P7(C皇×H娃)、P1×P5(1305×早56-3)、P6×P8(C皇×G麗)、P4×P6(Q疊×C皇)、P2×P8(陜5555×G麗)、P1×P2(1305×陜5555)，組合P4×P7(Q疊×H娃)特殊配合力最低。根據每個性狀特殊配合力效應值較高組合出現的頻率看，篩選出綜合性狀前3位的優良組合為P1×P8(1305×G麗)、P4×P7(Q疊×H娃)、P4×P6(Q疊×C皇)，可作為選擇株型大、葉片數多、單球凈質量大的晚熟大白菜品種的較優組合，而組合P6×P7(C皇×H娃)可以做小株緊湊型、軟葉率高、耐抽薹早熟娃娃菜較優組合。對大白菜8個親本的一般配合力與所配組合的特殊配合力之間進行對比，發現親本的一般配合力效應值與組合的特殊配合力效應值之間的直接關系并不顯著，親本的一般配合力效應值高的性狀，其配制的組合的特殊配合力不一定高，親本的一般配合力效應值低的性狀，其組合的特殊配合力不一定低，配制優勢組合必須綜合考慮親本的一般配合力及其組合的特殊配合力。

表5 大白菜各親本組合特殊配合力的相對效應值

續表5 大白菜各親本組合特殊配合力的相對效應值

2.2.5 遺傳參數估計 通過隨機模型對各表型性狀分別進行遺傳方差成分和遺傳力估計，各表型性狀的遺傳參數估值見表6。結果顯示，株幅、葉片總數、最大葉片長、最大葉片寬、中心柱長、單球毛質量的加性方差均高于顯性方差，說明上下代固定遺傳成分較大，能夠穩定地傳遞給后代；由顯性方差引起的遺傳變異較小，為部分顯性遺傳；株高、葉柄寬、單球凈質量的顯性方差大于加性方差，說明上下代固定遺傳成分較小，為超顯性遺傳。同時，株幅、最大葉片長、最大葉片寬、中心柱長、單球毛質量、單球凈質量的狹義遺傳力相對較高(大于50%)，說明其遺傳較為穩定，可以在早期進行選擇，而株高、葉柄寬、葉片總數的狹義遺傳力相對較低(小于50%)，說明不能穩定遺傳，最好在高代進行準確選擇。

表6 大白菜各表型性狀群體遺傳參數估值

3 結論與討論

數量性狀的表現型為基因型與其所處環境互作的結果，即能夠穩定遺傳給后代的同時又受環境影響[16-17]。就大白菜純合親本而言，其表型性狀的平均值可認為是各自基因型的平均值，因而作為評價親本及其雜交種F1的主要依據。本研究對完全雙列雜交設計Ⅱ的8個親本及其28個F1代配合力和遺傳力進行分析，發現不同的大白菜親本的表型性狀存在遺傳差異，與前人在玉米[17-18]、水稻[19-20]、高粱[21-22]、棉花[23-24]、油菜[25-26]、番茄[27-28]等作物上的研究結果一致。

配合力大小是反應雜交組合中親本各性狀配合能力的一個重要指標。因此，研究親本配合力，并根據其來選擇和評價親本，是親本選配理論與選育方法相結合的重要組成部分[29-31]。一般配合力是對基因加性效應的度量，由于加性效應能夠固定且穩定遺傳，因此親本各表型性狀一般配合力的大小在遺傳育種上具有重要意義[17-18，30-31]。育種者通過一般配合力測定可以初步確定一個自交系的利用價值，預測其后代表現，使新品種培育更有預見性、目標性；對于特殊配合力高的組合，可以通過F1的雜種優勢加以利用。本研究對親本配合力效應做進一步分析，發現配合力效應方差越大，性狀差異則越大，出現極端類型組合的機會就越多。親本P1(1305)、P2(陜5555)、P3(J白花)、P4(Q疊)的株幅、株高、最大葉片長與單球毛質量、單球凈質量的一般配合力均表現出明顯的正向效應，可利用其改良株高、株幅、單球產量；親本P6(C皇)、P7(H娃)的株幅、株高、葉柄寬、最大葉片長、最大葉片寬以及單球毛質量、單球凈質量、中心柱長的一般配合力均表現為明顯的負向效應，而球形指數、葉片總數則表現為正向效應，可利用P6(C皇)、P7(H娃)增加葉片總數，降低中心柱長。雜交組合P1×P8(1305×G麗)、P4×P6(Q疊×C皇)、P4×P7(Q疊×H娃)可作為選擇株型大、葉片數多、單球凈質量大的晚熟大白菜品種的較優組合。

遺傳力是指親代某一性狀遺傳給子代的能力，在育種上常根據其來預測遺傳效應[32-35]。本研究通過群體配合力方差和遺傳力分析發現株幅、最大葉片長、最大葉片寬、中心柱長、單球毛質量、單球凈質量的狹義遺傳力均相對較高(大于50%)，說明其遺傳較為穩定，可根據育種目標在親本選育中早期選擇；而株高、葉柄寬、葉片總數的狹義遺傳力均較低(小于50%)，說明其不能穩定遺傳，可根據育種目標在親本選育中于高代進行選擇。但性狀遺傳力的差異可能受親本所在環境因素、地域因素以及栽培因素的影響[17-18，23，25，36-38]，本研究只進行了1 a 1點試驗，具體影響配合力和遺傳力的因素需進一步研究探討。