飼料脂肪水平對魚類生長、抗氧化及脂肪酸組成影響的研究

■周 鍇 吳莉芳* 瞿子惠 楊 蘭 祖岫杰 王婧瑤 段 晶

（1.吉林農業大學動物科學技術學院，吉林長春130118；2.吉林省水產科學研究院，吉林長春130033）

脂肪是一種魚類所必需的營養物質，對魚類生長、發育以及新陳代謝過程中起著至關重要的作用[1]。當魚類飼料中脂肪含量適宜時，具有節約蛋白質需要量的作用[2]。但當飼料中脂肪水平過高時，會對魚類的生長產生抑制作用，導致魚體的脂肪沉積增加，嚴重者會引起干細胞變性、壞死，甚至導致肝功能下降及衰竭[3]。飼料脂肪水平不足會導致魚類代謝紊亂，飼料蛋白質被消耗用于魚體耗能，影響魚類的生長、繁殖和發育[4]。目前，國內外學者對魚類飼料中脂肪營養需求做了大量相關研究，研究的內容主要集中在對魚類生長性能、抗氧化能力、消化酶活力、脂肪代謝酶活力及脂肪酸組成的影響等方面。本文在查閱國內外相關文獻報道的基礎上，概述了飼料脂肪水平對魚類生長、抗氧化及脂肪酸組成的影響等方面研究進展，為能夠豐富和完善魚類營養生理學和消化生理學研究內容，確定魚類配合飼料中脂肪需求營養標準和實用飼料配方提供基礎數據。

1 飼料脂肪水平對魚類生長性能的影響

國內外學者關于飼料脂肪水平對魚類生長性能影響方面做了大量研究，其中一些主要經濟魚類對飼料脂肪的營養需求量見表1。Cho等[5]研究了不同脂肪水平（11%、15%、19%）對初始體質量為3.22 g的石斑魚的影響，結果表明，在試驗條件下，飼料脂肪水平對石斑魚的增質量率、特定生長率及蛋白質效率無顯著影響。而Luo等[6]研究了不同脂肪水平（5.16%、7.38%、9.73%、12.36%、14.13%、16.04%）對初始體質量為（10.9±0.1）g斜帶石斑魚的生長性能的影響，結果表明，其肝體比、臟體比及肥滿度均隨著飼料脂肪水平的上升而不斷升高。Li等[7]研究了不同脂肪水平（4%、7%、10%）對初始體質量為（1.76±0.04）g的團頭魴生長性能的影響，研究表明，飼料脂肪水平為7%時，其增質量率顯著高于4%和10%組，其飼料效率也隨著飼料脂肪水平的上升顯著升高。Cho等[8]研究了不同脂肪水平（6.9%、16.8%）對初始體質量為17 g大菱鲆生長性能的影響，研究表明，不同的飼料脂肪水平對其飼料效率、蛋白質效率均有著顯著影響。Luo等[9]使用脂肪水平分別為6%、8%、10%、12%、14%、16%的六種飼料飼喂初始體質量為（9.52±0.47）g的花鱸，研究不同脂肪水平對其生長性能的影響，結果表明，花鱸攝食量、特定生長率、增質量率及蛋白質效率隨飼料脂肪水平不斷上升均呈現先升高后下降的趨勢，而當花鱸配合飼料脂肪水平過高時，其生長性能顯著下降。Wang等[10]對初始體質量為2.05 g異育銀鯽的研究結果表明，當配合飼料中脂肪水平為11.6%時，其增質量率與其它各組相比顯著升高，說明過高或過低的飼料脂肪水平均會抑制異育銀鯽的生長。Wang等[11]研究4組不同脂肪水平（1.4%、6.1%、11.6%、21.1%）的飼料對初始體質量為7.71 g的軍曹魚生長性能的關系，結果發現，軍曹魚飼料效率呈不斷下降而其蛋白質效率呈不斷升高的趨勢，11.6%組與其它各組相比顯著升高。Jiang等[12]研究了不同脂肪水平（5.98%、9.11%、12.57%）對初始體質量為2.51 g赤點石斑魚生長性能的影響，其研究表明，隨著飼料脂肪水平的不斷升高，飼料效率呈不斷下降的趨勢，而其蛋白質效率和臟體比卻呈不斷上升的趨勢，當飼料脂肪水平過高時，魚體生長性能受到抑制。Ding等[13]研究了不同脂肪水平（6%、10%、14%、18%、22%）對初始體質量為29.9 g星斑川鰈生長性能的影響，結果表明，在本試驗條件下，其增質量率和特定生長率在6%脂肪水平組顯著低于其它各組。Figueiredosilva等[14]研究了不同脂肪水平（6%、10%）對黑斑笛鯛幼魚生長性能的影響，結果表明，其末體質量呈現不斷下降的趨勢。Xu等[15]研究了不同脂肪水平（4.3%、8.4%、12.2%、15.8%、20.1%）對初始體質量為（11.3±0.4）g的花鱸生長性能的影響，結果表明，在投喂脂肪水平4.3%時，花鱸的存活率與其它水平組相比顯著下降。Huang等[16]研究了不同脂肪水平（6%、9%、12%、15%）對淺色黃姑魚幼魚生長性能的影響，結果表明，其蛋白質效率、特定生長率隨著飼料脂肪水平不斷上升均呈先上升后下降的趨勢，飼料效率和攝食量呈不斷下降的趨勢，而其肝體比和臟體比則呈不斷升高的趨勢。Ebrahimi等[17]研究了不同脂肪水平（10%、13%、18%）對初始體質量為（0.5±0.06）g的湖擬鯉生長性能的影響，結果表明，湖擬鯉的增質量率及特定生長率均隨著飼料水平的上升而呈先升高后下降的趨勢，且在其飼料脂肪水平為10%和18%時，均對其生長性能有著抑制作用。Kim等[18]研究了不同脂肪水平（10%、13%、18%）對比目魚幼魚生長性能的影響，結果表明，在本試驗條件下，比目魚的攝食量隨著飼料脂肪水平的升高而顯著降低，說明高脂肪飼料水平不利于比目魚幼魚的生長。Pei等[19]分別研究了不同脂肪水平（3%、6%、9%、12%、15%、18%、21%）對異育銀鯽及長吻鮠幼魚生長性能的影響，異育銀鯽及長吻鮠的特定生長率均隨著飼料脂肪水平的升高呈先升高后下降的趨勢，且最適宜脂肪水平均在15%～18%之間，低水平及高水平脂肪組均會抑制這兩種魚類的生長性能。Rahimnejad等[20]對研究了不同脂肪水平（7%、14%）對棕點石斑魚幼魚生長性能的影響，研究結果表明，14%組蛋白質效率及攝食量均顯著高于7%脂肪組。Wang等[21]研究了飼料中不同脂肪水平（6.5%、12.5%）對初始體質量為4.7 g卵形鯧鲹生長性能的影響，其結果表明，當飼料脂肪水平為12.5%時，其增質量率顯著高于6.5%脂肪組。

2 飼料脂肪水平對魚類抗氧化能力的影響

魚體中最重要的抗氧化指標包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶活力，他們的基本作用是清除超氧化物自由基如超氧陰離子（·O2-）和過氧化氫（H2O2）[24]。Huang等[16]研究了不同脂肪水平（6%、9%、12%、15%）對淺色黃姑魚抗氧化能力的影響，結果表明，淺色黃姑魚的總抗氧化能力在飼料脂肪水平為6%～15%之間呈現著不斷下降的趨勢。曾本和等[25]研究了飼料脂肪水平（2.50%、4.49%、6.48%、8.47%、10.46%、12.45%）對初始體重為(0.15±0.01)g的大鱗副泥鰍（Paramisgurnus dabryanus）幼魚抗氧化能力的影響，研究表明，大鱗副泥鰍幼魚超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）活力均在飼料脂肪水平為8.47%時達到最高值，代表適宜的脂肪水平對魚體抗氧化能力有提高作用，低水平及高水平脂肪組均會對魚體抗氧化能力產生不好的作用。朱婷婷等[26]研究飼料脂肪水平(5.76%、11.05%、17.65%)對初始體質量為（4.12±0.02）g的大口黑鱸（Micropterus salmoides）肝臟抗氧化性能的影響表明，飼料脂肪水平只對抗氧化指標中的CAT及谷草轉氨酶（AST）活力有顯著影響，且對照組顯著低于11.05%組及17.65%組。張春暖等[24]研究了飼料脂肪水平（2.71%、5.79%、8.23%、11.85%、14.39%、16.91%）對初始體質量為（5.4±0.2）g的梭魚（Sphyraena barracuda）抗氧化酶活力的影響，結果表明，梭魚SOD活力隨著飼料脂肪水平的上升呈先上升后下降的趨勢。何志剛等[27]研究了飼料脂肪水平（2.50%、4.39%、6.61%、8.42%、10.81%）對初始體質量為（2.04±0.01）g芙蓉鯉鯽（Furong carp♀×Red crucian carp♂）幼魚血清抗氧化能力的影響，結果表明，在其配合飼料中，芙蓉鯉鯽總抗氧化能力呈先升高后下降的趨勢。許治沖等[28]研究了飼料脂肪水平（5%、8%、11%、15%）對初始體質量為（5.51±0.05）g松浦鏡鯉（songpu mirror carp）抗氧化能力的影響，結果表明，魚體SOD和CAT活力在飼料脂肪水平較低時顯著高于高脂肪水平組，而高脂肪水平組的MDA含量則顯著高于低脂肪水平組。林仕梅等[29]研究了飼料脂肪水平（4.5%、6.5%、8.5%）對初始體質量為（5.21±0.09）g羅非魚（Oreochromis mossambicus）抗氧化指標的影響，結果表明羅非魚肝胰臟CAT活力及MDA含量隨飼料脂肪水平的上升而呈顯著上升趨勢。朱婷婷等[30]研究了飼料脂肪水平（5.45%、7.00%、10.44%、14.37%、16.34%、18.91%、20.15%）對初始體質量為（6.20±0.02）g俄羅斯鱘（Acipenser gueldenstaaedtii）幼魚抗氧化性能的影響，研究結果表明，魚體SOD活力及MDA含量隨著飼料水平的上升呈不斷升高的趨勢。施兆鴻等[31]研究了飼料脂肪水平（6.1%、9.5%、12.4%、15.1%、18.5%）對初始體質量為(27.56±0.19)g褐菖鲉（Sebastiscus marmoratus）抗氧化酶活力的影響，結果表明，其總抗氧化能力隨著飼料水平的上升呈先上升后下降的趨勢。孫陽等[32]研究了飼料脂肪水平（5.77%、7.71%、8.93%、11.89%、13.75%、16.42%）對初體質量為（7.71±0.15)g紅鰭東方鲀（Takifugu rubripes）抗氧化酶活力的影響，結果表明，紅鰭東方鲀抗氧化酶活力最高時其飼料脂肪水平在8.93%，過高或者過低的飼料脂肪水平均對其抗氧化能力有著不好的影響。

表1 一些魚類對脂肪的定量需求

3 飼料脂肪水平對魚類消化酶活力的影響

魚類（特別是無胃魚類）消化能力很差，消化酶活力可以反映其消化能力[33]。動物消化道中消化酶的活力高低決定其對飼料的消化利用能力，同時也對其生長發育的快慢有著決定性作用[25]。曾本和等[25]研究了飼料脂肪水平（2.50%、4.49%、6.48%、8.47%、10.46%、12.45%）對初始體質量為（0.15±0.01）g的大鱗副泥鰍消化酶活力的影響，結果表明，對飼喂不同脂肪水平的配合飼料，其肝胰臟及前腸的蛋白酶和脂肪酶活力隨著飼料脂肪水平的不斷上升均呈先升高后降低的變化趨勢。Luo等[9]使用脂肪水平分別為6%、8%、10%、12%、14%、16%的六種飼料飼喂初始體質量為（9.52±0.47）g花鱸，研究不同脂肪水平對其消化酶活力的影響，其研究發現，在本試驗條件下，當飼料脂肪水平為6%～16%之間時，花鱸胃蛋白酶及胰蛋白酶活力均呈先上升后下降的趨勢。章龍珍等[34]研究了飼料脂肪水平（4.16%、7.42%、10.68%、14.20%、16.56%、19.62%）對初始體質量為（28.09±0.60）g點籃子魚消化酶活性的影響，結果表明，飼料脂肪水平在10.68%～14.20%之間時，對點籃子魚的生長有著促進作用。王愛民等[35]研究了飼料脂肪水平（2.16%、4.08%、6.04%、7.99%、9.88%）對平均體質量（17.00±0.15）g異育銀鯽消化酶活性的影響，研究表明，其脂肪水平為4.08%～6.92%時，可促進其腸道蛋白酶的分泌。韓光明等[36]研究了飼料中脂肪水平（0%、2%、4%、6%、8%、15%）對初始體質量為（2.63±0.16）g吉富羅非魚（Oreochromis niloticus）消化酶活性的影響，研究表明，吉富羅非魚腸道脂肪酶活力及胃和腸道中蛋白酶活力隨著飼料脂肪水平的上升而受到抑制。鄒陳海等[37]研究了飼料脂肪水平（2.83%、4.52%、6.68%、9.14%、11.35%、14.07%）對初始體質量為(0.78±0.05)g的白甲魚（Onychostoma sima）幼魚消化酶活性的影響，結果表明，在配合飼料中，腸道脂肪酶活力呈現出不斷升高的趨勢，但在另一方面，其腸道蛋白酶活力反而呈不斷下降的趨勢。

4 飼料脂肪水平對魚類脂肪代謝酶活力的影響

脂蛋白酯酶（LPL）和肝酯酶（HL）在魚類脂肪分解代謝中起到了關鍵的作用[3]。國內外學者關于飼料脂肪水平對魚類脂肪代謝酶活力的影響做了許多的研究。Tian等[38]研究了飼料脂肪水平(2.84%、5.14%、7.54%、10.19%、12.41%)對初始體質量為(220.00±9.54)g吉富羅非魚LPL活力的影響，結果表明,吉富羅非魚肌肉及肝胰臟中LPL活力隨著飼料脂肪水平的上升而不斷升高，但是在其內臟脂肪組織中，LPL活力卻呈現出不斷降低的趨勢。Han等[39]研究了飼料脂肪水平（2.5%、5.5%、8.5%、11.5%）對奧尼羅非魚（Oreochromis niloticus×O.aureus）幼魚脂肪代謝酶活力的影響，結果表明，其肌肉及肝胰臟中LPL活力隨著飼料脂肪水平的上升而不斷升高。向梟等[3]研究了飼料脂肪水平（2.83%、4.52%、6.68%、9.14%、11.35%、14.07%）對初始均質量為(0.78±0.05)g的白甲魚幼魚脂肪代謝酶活力的影響，研究表明，其脂蛋白酯酶、肝酯酶及總酯酶（GE）活力均在飼料脂肪水平為9.14%時達到最大值。張春暖等[24]研究了飼料脂肪水平（2.71%、5.79%、8.23%、11.85%、14.39%、16.91%）對初始體質量為（5.4±0.2）g梭魚脂肪代謝酶活力的影響，研究表明，梭魚LPL、HL及GE活力均隨著飼料脂肪水平的上升呈現不斷升高的趨勢，高脂肪水平對梭魚脂肪代謝酶活力有著很強的促進作用。鄭珂珂等[40]研究飼料脂肪水平（4.7%、7.9%、10.9%、15.4%、18.9%）對瓦氏黃顙魚（Pelteobagrus vachellii）脂蛋白酯酶基因表達的影響，結果表明，15.4%及18.9%脂肪水平組對幼魚肝臟LPL基因表達的誘導有促進作用。

5 飼料脂肪水平對魚類脂肪酸組成的影響

一般而言，飼料脂肪水平在魚體對不同脂肪酸的消化吸收率上有著直接的影響[41]。國內外學者對于飼料脂肪水平對魚類脂肪酸組成的影響做了大量研究。Luo等[9]使用脂肪水平分別為6%、8%、10%、12%、14%、16%的六種飼料飼喂初始體質量為(9.52±0.47)g花鱸，研究飼料脂肪水平對其脂肪酸組成的影響，結果表明，隨著飼料脂肪水平的不斷升高，花鱸肝胰臟及肌肉中 C22∶6n-3、C22∶1n-11、C20∶5n-3、C20∶1n-9及C18∶1n-9含量均呈現不斷升高的趨勢，但其肝胰臟及肌肉中n-6脂肪酸含量則呈現不斷下降的趨勢。Huang等[16]研究了不同脂肪水平（6%、9%、12%、15%）對淺色黃姑魚脂肪酸組成的影響，結果表明，當飼料脂肪水平在6%～15%之間，淺色黃姑魚肌肉中單不飽和脂肪酸隨著飼料脂肪水平的上升呈顯著上升趨勢，并且顯著高于對照組。Tian等[38]飼料脂肪水平（2.84%、5.14%、7.54%、10.19%、12.41%）對初始體質量為（220.00±9.54）g吉富羅非魚脂肪酸組成的影響，其研究結果表明，魚體中單不飽和脂肪酸比例隨飼料脂肪的上升而呈現不斷下降的趨勢，而多不飽和脂肪酸則呈現不斷升高的趨勢。Xu等[15]研究了不同脂肪水平（4.3%、8.4%、12.2%、15.8%、20.1%）對初始體質量為（11.3±0.4）g的花鱸脂肪酸組成的影響，結果表明，在本試驗條件下，C22∶6n-3、C20∶5n-3及C18∶1n-9含量隨著飼料脂肪水平的上升均呈現不斷升高的趨勢。Zy等[42]研究了不同脂肪水平（2.0%、6.0%、10.0%）對草魚（Ctenopharyngodon idellus）幼魚脂肪酸組成的影響，結果顯示，草魚難以適應高脂肪飼料水平，且過量的高不飽和脂肪酸（HUFA）的攝入會抑制草魚的生長。

綜上所述，飼料脂肪水平對魚類生長性能、抗氧化能力及脂肪酸組成均有著不同程度的影響。飼料脂肪水平不足時，不能滿足魚類脂肪需求，對魚類生長產生抑制作用；而當飼料脂肪水平過盛時，又會引起魚類蛋白質利用率的下降以及肝功能的下降，損害魚體，給養殖帶來危害。因此，在魚類生產過程中，確定魚類配合飼料中脂肪需求營養標準可以為魚類飼料配方提供基礎數據，從而更好地實現魚類的健康養殖。